Deel 1 Neurotransmitters tekst.pdf

# Neurotransmissie en hersenstructuur Dit onderwerp verkent de fundamentele bouwstenen en functionele architectuur van het zenuwstelsel, van individuele cellen tot complexe netwerken. ### 1.1 De evolutie van neurowetenschap Neuroscience is een relatief jonge wetenschap. Santiago Ramón y Cajal, beschouwd als de "vader van de moderne neurowetenschap", deelde in 1906 de Nobelprijs voor Fysiologie en Geneeskunde voor zijn baanbrekende onderzoek naar de structuur van het zenuwstelsel. Zijn werk omvatte de identificatie van dendritische stekels als belangrijke contactpunten tussen neuronen en gedetailleerde illustraties die nog steeds relevant zijn [2](#page=2). ### 1.2 Cellen van het zenuwstelsel #### 1.2.1 Neuronen Neuronen zijn de fundamentele functionele eenheden van het zenuwstelsel. Hun aantal in het menselijk brein wordt geschat op ongeveer 86 miljard [3](#page=3). #### 1.2.2 Gliacellen Gliacellen ondersteunen en beschermen neuronen. Vroeger werd aangenomen dat er tien keer meer gliacellen dan neuronen waren, maar recent onderzoek suggereert een ongeveer 1:1 verhouding tussen neuronen en gliacellen. De totale som van neuronen en gliacellen benadert het aantal sterren in de Melkweg, dat geschat wordt op 200 miljard [3](#page=3). ### 1.3 Hersencomplexiteit De complexiteit van de hersenen is enorm en uit zich op verschillende niveaus: * **Cellulair niveau:** miljarden neuronen en gliacellen vormen triljoenen synapsen [4](#page=4). * **Neurotransmissie:** meer dan 100 bekende neurotransmitters en neuropeptiden kunnen als co-transmitters worden vrijgesteld [4](#page=4). * **Receptoren:** deze neurotransmitters werken in op receptoren die een hoge mate van complexiteit kennen, mede door diverse subunits [4](#page=4). ### 1.4 Hersenstructuur en lokalisatie Brodmanngebieden zijn regio's in de hersenschors die door Korbinian Brodmann werden geïdentificeerd op basis van de microscopische cytoarchitectuur. Dit systeem verdeelt de cortex in ongeveer 52 genummerde gebieden, die dienen als een anatomisch kader voor het lokaliseren van functionele gebieden [4](#page=4). ### 1.5 Grootschalige hersennetwerken Meer recent onderzoek beschrijft de organisatie van de hersenen in grootschalige netwerken die verschillende functies ondersteunen. De belangrijkste netwerken zijn [5](#page=5): * **Default Mode Network (DMN):** actief tijdens interne processen zoals zelfreflectie, gedachten die afdwalen, herinneringen aan het verleden en visualisatie van de toekomst [5](#page=5). * **Central Executive Network (CEN):** betrokken bij doelgericht gedrag, werkgeheugen en complexe besluitvorming [5](#page=5). * **Salience Network (SN):** fungeert als moderator en verschuift de aandacht tussen interne en externe toestanden, met een focus op opvallende stimuli (salient stimuli zijn prikkels die opvallend, prominent of betekenisvol zijn en automatisch de aandacht trekken) [5](#page=5). * **Dorsal Attention Network (DAN):** richt de aandacht op externe stimuli voor doelgerichte taken en negeert irrelevante afleidingen [5](#page=5). * **Sensomotor Network (SM):** bestuurt motorische functies en verwerkt sensorische input [5](#page=5). * **Visual Network (VIS):** verwerkt visuele informatie van de ogen en bevindt zich in de occipitale kwab [5](#page=5). * **Limbic Network (Limbic):** reguleert en verwerkt emoties, geheugen en motivatie [5](#page=5). > **Tip:** Het is belangrijk om de relatie tussen de anatomische structuur (zoals Brodmanngebieden) en de functionele netwerken te begrijpen, aangezien deze elkaar overlappen en beïnvloeden. > **Tip:** Denk na over de discrepantie tussen het aantal neuronen in verschillende soorten en hun cognitieve vermogens; de schaling van hersenstructuren, met name binnen primaten, is een belangrijke factor [3](#page=3). --- # Neurotransmitters en hun criteria Hieronder volgt een gedetailleerde studiehandleiding over neurotransmitters en hun criteria, gebaseerd op de verstrekte documentatie. ## 1. Neurotransmitters en hun criteria Dit gedeelte behandelt de definitie, classificatie, ontdekking en de criteria waaraan een stof moet voldoen om als neurotransmitter te worden beschouwd, alsook de verschillende klassen van neurotransmitters. ### 1.1 Algemene kenmerken van neurotransmissie * De dominante vorm van communicatie tussen neuronen of tussen neuronen en effectorganen in het zoogdierzenuwstelsel verloopt via de afgifte van een chemische neurotransmitter die excitatie of inhibitie van het postsynaptische doelwit induceert [7](#page=7). * Neuromodulatoren zijn chemische stoffen die door neuronen worden vrijgegeven, op zichzelf weinig of geen directe effecten hebben, maar de effecten van neurotransmitters kunnen wijzigen [7](#page=7). * Veel neurotransmitters delen gemeenschappelijke kenmerken in hun functioneringsproces [7](#page=7): * Opname van een precursor in het zenuwuiteinde [7](#page=7). * Biosynthese van de neurotransmitter [7](#page=7). * Opslag in synaptische vesikels [7](#page=7). * Vrijgave in de synaptische spleet als reactie op een depolarisatiegolf in het presynaptische zenuwuiteinde [7](#page=7). * Binding aan receptoren op de postsynaptische membraan [7](#page=7). * Beëindiging van de actie via diffusie uit de synaps, heropname in het zenuwuiteinde of enzymatische afbraak [7](#page=7). #### 1.1.1 Klassen van neurotransmitters Er zijn drie hoofdklassen van chemische stoffen die dienen als neurotransmitters en neuromodulatoren [7](#page=7): * **Small molecule transmitters**: Omvatten aminozuren (zoals glutamaat, γ-aminoboterzuur (GABA) en glycine), acetylcholine en monoamines (zoals noradrenaline, adrenaline, dopamine en serotonine) [7](#page=7). * **Large molecule transmitters**: Omvatten neuropeptiden (zoals substance P en enkefaline). Neuropeptiden co-lokaliseren vaak met small molecule transmitters [7](#page=7). * **Gas transmitters**: Voorbeelden zijn stikstofmonoxide (NO) en koolstofmonoxide (CO) [7](#page=7). #### 1.1.2 Gemeenschappelijke thema's over receptorwerking Vijf gemeenschappelijke thema's over de werking van liganden op receptoren zijn naar voren gekomen [7](#page=7): 1. **Meerdere receptorubtypes**: Elke chemische mediator kan op veel subtypen van receptoren inwerken, wat de mogelijke effecten van een ligand vermenigvuldigt en de effecten in elke cel selectiever maakt. Noradrenaline in de hersenen werkt bijvoorbeeld in op α1, α2, β1 en β2 adrenerge receptoren [7](#page=7). 2. **Presynaptische en postsynaptische receptoren**: Receptoren voor veel neurotransmitters bevinden zich zowel presynaptisch als postsynaptisch [8](#page=8). * **Autoreceptoren**: Presynaptische receptoren die verdere vrijlating van de neurotransmitter verhinderen en feedbackcontrole bieden. Noradrenaline werkt bijvoorbeeld in op presynaptische α2 receptoren om verdere vrijlating te remmen [8](#page=8). * **Heteroreceptoren**: Presynaptische receptoren waarvan het ligand een andere chemische stof is dan de neurotransmitter die door het zenuwuiteinde wordt afgegeven [8](#page=8). * Sommige presynaptische receptoren faciliteren de afgifte van neurotransmitters [8](#page=8). 3. **Twee grote receptorfamilies**: Receptoren worden gegroepeerd in twee families op basis van structuur en functie [8](#page=8): * **Ligand-gated channels (ionotrope receptoren)**: Een membraankanaal opent wanneer een ligand aan de receptor bindt, wat leidt tot een snelle toename van de iongeleiding (milliseconden). Deze zijn belangrijk voor snelle synaptische transmissie [8](#page=8). * **Metabotrope receptoren (G-protein-coupled receptors, GPCRs)**: Deze 7-transmembranaire GPCR's initiëren de productie van een second messenger die spanningsafhankelijke kanalen op neuronale membranen moduleert na binding van een neurotransmitter [8](#page=8). 4. **Concentratie van receptoren**: Receptoren zijn geconcentreerd in clusters op het postsynaptische membraan dicht bij de uiteinden van de neuronen die specifieke neurotransmitters afscheiden [8](#page=8). 5. **Desensitisatie**: Na langdurige blootstelling aan hun liganden reageren de meeste receptoren niet meer; ze ondergaan desensitisatie [8](#page=8). ### 1.2 Ontdekking van de neurotransmitter Het concept van neurotransmitters, als signaalstoffen van zenuwcel naar zenuwcel, werd voor het eerst beschreven door fysioloog Otto Loewi in 1921. Hij beschreef een 'Vagusstoff' die vrijkomt bij stimulatie van de nervus vagus en een verlaging van de hartslag veroorzaakt. Later werd bevestigd dat dit acetylcholine was, voor het eerst geïdentificeerd door Sir Henry Hallett Dale in 1914. Loewi deelde de Nobelprijs voor Fysiologie/Geneeskunde in 1936 met Dale voor hun baanbrekende experimenten [9](#page=9). ### 1.3 Criteria voor neurotransmitter substanties In 1966 werden criteria gepubliceerd waaraan een chemische substantie moet voldoen om als neurotransmitter te worden beschouwd. Deze criteria, ook wel de criteria van Werman genoemd, zijn [10](#page=10): 1. **Neuronale oorsprong**: De substantie moet in het presynaptische neuron of zijn axon-uiteinde worden gesynthetiseerd, en de benodigde enzymen moeten daar aanwezig zijn (te kleuren met immunocyto-/histochemische technieken) [10](#page=10). 2. **Accumulatie presynaptisch en exocytose**: De substantie moet in voldoende hoeveelheden door middel van exocytose worden vrijgelaten [10](#page=10). 3. **Nabootsing van effecten bij exogene toediening**: Exogeen toedienen van de substantie bootst de effecten na. Dit heeft een link met neurofarmacologie; agonisten, die sterk lijken op het origineel, kunnen zelfs een specifieker effect hebben dan de neurotransmitter zelf [10](#page=10). 4. **Onderdrukking van effecten door blokkering van postsynaptische receptoren**: Blokkering van postsynaptische receptoren onderdrukt de effecten van de substantie. Dit is eveneens een link met neurofarmacologie; antagonisten blokkeren het effect van de substantie [11](#page=11). 5. **Specifieke mechanismen voor klaring (clearance)**: Wanneer de neurotransmitter zijn werk heeft gedaan, moet het signaal onmiddellijk worden uitgezet om te voorkomen dat de hersenen te traag worden. Er zijn zowel afbraakprocessen als heropname (re-uptake) processen (neuronaal, zoals bij serotonine; gliaal, zoals bij glutamaat). Dit biedt een doelwit voor neurofarmacologie, zoals het gebruik van een SSRI bij de behandeling van depressie of de remming van de afbraak van acetylcholine bij de ziekte van Alzheimer [11](#page=11). #### 1.3.1 Complexiteit van criteria Het is belangrijk op te merken dat de stand van zaken vandaag complexer is en de criteria van Werman niet altijd volledig worden voldaan. Enkele voorbeelden hiervan zijn [11](#page=11): * **ATP**: Kent ook een non-vesiculair release mechanisme [11](#page=11). * **Cannabinoïden**: Worden postsynaptisch gesynthetiseerd en worden beschouwd als retrograde neurotransmitters [11](#page=11). * **NO**: Bindt niet op een receptor [11](#page=11). ### 1.4 Synthese overzicht klassieke neurotransmitters De hierboven genoemde 'klassieke' neurotransmitters voldoen aan de criteria van Werman. De structuur van negen klassieke neurotransmitters wordt getoond: acetylcholine, adrenaline, noradrenaline, dopamine, glycine, serotonine, histamine, glutamaat en GABA [12](#page=12). #### 1.4.1 Chemische klassen van klassieke neurotransmitters Er zijn verschillende chemische klassen binnen de "klassieke" neurotransmitters [13](#page=13): * **Acetylcholine**: Bekend van de neuromusculaire junctie. De synthese wordt gekatalyseerd door het enzym acetyltransferase [13](#page=13). * **Biogene amines**: * De synthese vertrekt van een aminozuur dat een amine- en een carboxylgroep bevat [13](#page=13). * Door decarboxylatie wordt het aminozuur omgezet naar een amine [13](#page=13). * Van het aminozuur tyrosine zijn dopamine, noradrenaline en adrenaline afgeleid; deze worden samen de catecholamines genoemd [13](#page=13). * Serotonine is afgeleid van het aminozuur tryptofaan [13](#page=13). * Histamine is afgeleid van het aminozuur histidine [13](#page=13). * De hier genoemde neurotransmitters zijn monoamines (er bestaan ook polyamines) [13](#page=13). * **Aminozuren**: * Glutamaat is de belangrijkste excitatoire neurotransmitter en speelt ook een rol in het cellulaire metabolisme [13](#page=13). * Glycine is de kleinste neurotransmitter [13](#page=13). * GABA wordt gevormd door decarboxylatie van glutamaat; het blijft echter een aminozuur omdat glutamaat twee carboxylgroepen heeft [13](#page=13). --- # Acetylcholine: synthese, receptoren en functies Acetylcholine, de eerste ontdekte neurotransmitter, speelt cruciale rollen in zowel het centrale als perifere zenuwstelsel [14](#page=14). ### 3.1 Synthese en vrijlating van acetylcholine Acetylcholine wordt gesynthetiseerd in de zenuwuiteinden van cholinerge neuronen uit choline en acetyl-CoA door het enzym choline acetyltransferase (ChAT). Choline wordt vanuit de extracellulaire ruimte naar het zenuwuiteinde getransporteerd via een cholinetransporter (CHT). Na synthese wordt acetylcholine via een vesicle-associated transporter (VAT) vanuit het cytoplasma naar synaptische vesicles getransporteerd. Een zenuwimpuls triggert de instroom van calciumionen ($Ca^{2+}$) via spanningsgevoelige $Ca^{2+}$-kanalen, wat leidt tot fusie van vesicles met het celmembraan en de vrijlating van acetylcholine in de synaptische spleet. Dit proces omvat synaptosome-associated proteins (SNAP's) en vesikel-associated membrane proteïnes (VAMP's). In de synaptische spleet wordt acetylcholine snel gemetaboliseerd tot choline en acetaat door het enzym acetylcholinesterase, om repolarisatie mogelijk te maken [14](#page=14) [15](#page=15). ### 3.2 Cholinerge systemen in de hersenen Er zijn twee belangrijke cholinerge systemen in de hersenen [15](#page=15): #### 3.2.1 Nucleus basalis van Meynert De nucleus basalis van Meynert, gelegen in de basale voorhersenen en het rostrale deel van het reticulair activerend systeem (RAS), is een zeer belangrijk cholinerg centrum. De axonen van deze neuronen projecteren diffuus naar verschillende neocorticale regio's en de thalamus, evenals naar de hippocampus en amygdala. Degeneratie van de nucleus basalis van Meynert treedt vroegtijdig op bij de ziekte van Alzheimer. Het opsijgende deel van de formatio reticularis, de formatio reticularis ascendens, is verantwoordelijk voor het in stand houden van arousal en bewustzijn [16](#page=16). #### 3.2.2 Tegmentale nuclei De cholinerge neuronen van de tegmentale nuclei (inclusief de pedunculopontiene en laterodorsale tegmentale nuclei) zijn ook belangrijk. Deze projecteren onder andere naar de thalamus, waar acetylcholine een rol speelt in sensorische transmissie, en naar de voorhersenen [16](#page=16). > **Tip:** Het tegmentum is het ventrale deel van de hersenstam, terwijl het tectum het dorsale deel van het mesencephalon is [17](#page=17). ### 3.3 Functies van het cholinerge systeem Het cholinerge systeem is betrokken bij diverse functies, waaronder: * Regulatie van slaap en waak [18](#page=18). * Sensorische perceptie [18](#page=18). * Geheugen en leren [18](#page=18). * Arousal (alertheid) [18](#page=18). * Aandacht (selectief richten op sensorische input) [18](#page=18). * REM slaap, gekenmerkt door corticale activatie en droomactiviteit [18](#page=18). * Verbetering van de signaal/ruisverhouding in de cortex, wat sensorische perceptie verhoogt [18](#page=18). * Geheugenconsolidatie [18](#page=18). * Cognitie (informatieverwerking) [18](#page=18). De formatio reticularis controleert corticale activiteit via de thalamus en direct op de cortex. Alle sensorische input passeert de thalamus, behalve olfactorische input [19](#page=19). ### 3.4 De rol van de thalamus De thalamus fungeert als een functionele 'gateway' naar de cerebrale cortex, met projecties via thalamocorticale vezels en reciproke input via corticothalamische vezels. De thalamus is onderverdeeld in verschillende kernen, waaronder de anterior, mediale, laterale, intralaminaire en midline nuclei. Relay-kernen sturen sensorische informatie naar de sensorische cortex. De thalamische reticulaire nucleus (TRN), een netwerk dat de thalamus aan de laterale zijde omgeeft, remt de thalamische relay nuclei (#page=21, 22). Acetylcholine van het RAS remt de TRN, waardoor de thalamus ('poort') openstaat voor sensorische informatie. Tijdens slaap is de TRN niet onderdrukt en remt de relay nuclei [20](#page=20) [21](#page=21) [22](#page=22) [23](#page=23). ### 3.5 Acetylcholinereceptoren Acetylcholinereceptoren worden op basis van farmacologische eigenschappen ingedeeld in twee hoofdtypen: nicotine-receptoren en muscarine-receptoren (#page=15, 24) [15](#page=15) [24](#page=24). #### 3.5.1 Nicotine-receptoren (N) Nicotine-receptoren zijn ionotrope receptoren, wat betekent dat hun activatie leidt tot de opening van een ionenkanaal (#page=23, 24) [23](#page=23) [24](#page=24). * **Neuromusculaire nicotine receptor (Nm):** Dit is een pentameer bestaande uit twee $\alpha$, één $\beta$, één $\gamma$ en één $\delta$ subunit. Bij binding van twee acetylcholine-moleculen opent het kanaal voor $Na^+$ en $K^+$, wat leidt tot een excitatoir postsynaptisch potentiaal (EPSP) en depolarisatie. Een antagonist van de Nm receptor is tubocurarine [23](#page=23) [25](#page=25). * **Neuronale nicotine receptor (Nn):** Deze receptor, ook aanwezig in de hersenen, is een pentameer met diverse subunit-samenstellingen (homomeer of heteromeer). Nicotine activeert Nn-receptoren en gaat gepaard met dopaminevrijlating [24](#page=24) [25](#page=25). #### 3.5.2 Muscarine-receptoren (M) Muscarine-receptoren zijn G-proteïne-gekoppelde receptoren (GPCR's) die een metabole cascade activeren. Er zijn vijf subtypes (M1-M5), waarbij M1 het best bekend is in de hersenen (#page=24, 25). Ze zijn monomeer, bestaan uit 7 transmembranaire domeinen en koppelen aan second messengers zoals cAMP en $IP_3$ transductiepaden. Atropine is een antagonist van muscarine-receptoren [15](#page=15) [24](#page=24) [25](#page=25). > **Voorbeeld:** Muscarine, een agonist voor deze receptoren, werd geïsoleerd uit de vliegenzwam (Amanita muscaria) en veroorzaakt bij inname neuropsychische symptomen [25](#page=25). Acetylcholine kan dus fungeren als een 'fast' neurotransmitter via nicotine-receptoren en een 'slow' neurotransmitter via muscarine-receptoren [24](#page=24). ### 3.6 Relatie met de ziekte van Alzheimer Bij de ziekte van Alzheimer treedt degeneratie op van cholinerge neuronen in de nucleus basalis van Meynert (#page=16, 26). Cholinesterase-inhibitoren met centrale werking kunnen bij sommige patiënten met milde tot matige Alzheimer een bescheiden en tijdelijk gunstig effect hebben. Acetylcholine zelf is niet geschikt voor therapeutische interventie vanwege niet-specifieke effecten en snelle afbraak [16](#page=16) [26](#page=26). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Neuroscience | Een jonge wetenschap die zich bezighoudt met de studie van het zenuwstelsel, met speciale nadruk op het brein en de neuronen. | | Neuron | Een zenuwcel, de fundamentele eenheid van het zenuwstelsel, die verantwoordelijk is voor het ontvangen, verwerken en doorgeven van informatie. | | Dendritische stekels | Kleine uitsteeksels op dendrieten van neuronen, die fungeren als contactpunten voor synaptische verbindingen en een belangrijke rol spelen in plasticiteit en informatieverwerking. | | Gliacellen | Ondersteunende cellen in het zenuwstelsel die neuronen helpen door middel van voeding, isolatie, en het handhaven van homeostase, en die bijdragen aan de structuur en functie van het zenuwstelsel. | | Synapsen | De gespecialiseerde verbindingen tussen twee neuronen waar informatie wordt doorgegeven, meestal via chemische neurotransmitters of elektrische signalen. | | Neurotransmitters | Chemische boodschappers die vrijkomen uit een neuron en zich binden aan receptoren op een ander neuron om signalen over te dragen, wat leidt tot excitatie of inhibitie. | | Neuropeptiden | Korte ketens van aminozuren die als neurotransmitters of neuromodulatoren kunnen fungeren en een breed scala aan fysiologische effecten kunnen hebben. | | G-proteïne-gekoppelde receptoren (GPCRs) | Een grote familie van celmembraanreceptoren die signalen van buiten de cel doorgeven aan het binnenste van de cel, vaak via een G-proteïne en een second messenger systeem. | | Ionotrope receptoren | Receptoren die, na binding van een ligand, direct een ionenkanaal openen of sluiten, wat leidt tot snelle veranderingen in de ionenpermeabiliteit van het celmembraan. | | Metabotrope receptoren | Receptoren die, na binding van een ligand, indirecte cellulaire effecten veroorzaken via een reeks intracellulaire signaaltransductiepaden, vaak geassocieerd met G-proteïnen. | | Presynaptische receptor | Een receptor die zich op het presynaptische membraan van een neuron bevindt en vaak dient als een autoreceptor die de vrijlating van neurotransmitters reguleert door middel van feedbackmechanismen. | | Autoreceptor | Een type presynaptische receptor die reageert op de neurotransmitter die door hetzelfde neuron wordt afgegeven, en die meestal een remmend effect heeft op de verdere vrijlating van die neurotransmitter. | | Heteroreceptor | Een presynaptische receptor die reageert op een neurotransmitter die door een ander neuron wordt afgegeven dan degene waarop de receptor zich bevindt. | | Clearance | Het proces waarbij neurotransmitters uit de synaptische spleet worden verwijderd om het signaal snel te beëindigen en de synaptische transmissie effectief te laten verlopen, via mechanismen zoals enzymatische afbraak of heropname. | | Exocytose | Het proces waarbij intracellulaire vesikels versmelten met het celmembraan om hun inhoud, zoals neurotransmitters, in de extracellulaire ruimte vrij te geven. | | Acetylcholine | Een belangrijke neurotransmitter die betrokken is bij neuromusculaire transmissie, autonome functies, en diverse centrale hersenfuncties zoals leren, geheugen en slaap-waakregulatie. | | Cholinerge synaps | Een synaps die acetylcholine gebruikt als neurotransmitter voor signaaloverdracht. | | Nucleus basalis van Meynert | Een belangrijke cholinerge hersenkern in de basale voorhersenen, waarvan de axonen diffuus projecteren naar de neocortex en die een rol speelt bij aandacht, arousal en geheugen; degeneratie hiervan is geassocieerd met de ziekte van Alzheimer. | | Formatio reticularis ascendens (RAS) | Het opstijgende deel van de formatio reticularis dat verantwoordelijk is voor het handhaven van arousal en bewustzijn, en dat de corticale activiteit beïnvloedt. | | Thalamus | Een centraal gelegen hersenstructuur die fungeert als een belangrijke schakelstation voor sensorische informatie en motorische signalen die naar de cerebrale cortex gaan, en die betrokken is bij bewustzijn, slaap en waakzaamheid. | | Relay-kernen | Specifieke kernen in de thalamus die sensorische informatie direct doorgeven aan specifieke corticale gebieden. | | Thalamische reticulaire nucleus | Een laag neuronen die de thalamus omringt en die een belangrijke rol speelt in het moduleren van de activiteit van thalamische relay-kernen, met name door inhibitie. | | Intralaminaire kernen | Kernen in de thalamus die wijdverspreide projecties hebben naar de cerebrale cortex en betrokken zijn bij arousal, aandacht en pijnverwerking. | | EPSP (Excitatorisch postsynaptisch potentiaal) | Een tijdelijke depolarisatie van het postsynaptische membraan van een neuron die de kans vergroot dat het neuron een actiepotentiaal genereert, veroorzaakt door de binding van excitatoire neurotransmitters. | | Ziekte van Alzheimer | Een neurodegeneratieve aandoening gekenmerkt door progressief verlies van cognitieve functies, neuronale degeneratie, en de accumulatie van amyloïde plaques en neurofibrillaire tangles, met name geassocieerd met het verlies van cholinerge neuronen. |