Hoofdstuk 8.pdf

# Biologische evolutie door selectie Dit onderwerp behandelt de kernprincipes van Darwins evolutietheorie, waarbij de interactie tussen variatie, overerfbaarheid, demografisch overschot en selectie wordt belicht, geïllustreerd aan de hand van de berkenspanner. ### 1.1 Darwins evolutietheorie De evolutietheorie van Charles Darwin (1809-1882), uiteengezet in "On the Origin of Species", beschrijft evolutie als afstamming met verandering. Deze verandering wordt veroorzaakt door de opeenstapeling van aanpassingen die voortkomen uit de inwerking van selectie. Darwinisme is gebaseerd op vier pijlers: variatie, overerfbaarheid, een demografisch overschot, en selectie [3](#page=3). #### 1.1.1 De componenten van evolutie * **Variatie:** Binnen een populatie bestaat er variatie tussen individuen [3](#page=3). * **Overerfbaarheid:** Eigenschappen kunnen worden doorgegeven van ouders op nakomelingen [3](#page=3). * **Demografisch overschot:** Organismen produceren meer nakomelingen dan er daadwerkelijk kunnen overleven, wat leidt tot een "struggle for life" [3](#page=3) [4](#page=4). * **Selectie:** Individuen met eigenschappen die hen beter aanpassen aan het milieu, hebben een grotere kans om te overleven en zich voort te planten. Dit principe wordt ook wel "survival of the fittest" genoemd [4](#page=4). ### 1.2 Natuurlijke selectie Natuurlijke selectie is het proces waarbij de best aangepaste individuen uit een variabele soort worden geselecteerd onder druk van het milieu. Het aantal aangepaste individuen in een populatie neemt toe onder invloed van de omgeving, wat leidt tot adaptatieprocessen die de "perfection of structure" in de tijd verklaren. Selectie is dus direct gebaseerd op de fitness van een individu [4](#page=4). #### 1.2.1 Fitness Fitness wordt gedefinieerd als de combinatie van fysische en gedragsmatige eigenschappen die een individu in staat stellen tot overleving en voortplanting in een specifiek milieu. Fitness is een component van natuurlijke selectie en omvat aspecten zoals fecunditeit (vruchtbaarheid), bevruchting en overleving. Er is ook sprake van seksuele selectie, die zich richt op eigenschappen die de voortplantingssucces vergroten [4](#page=4) [5](#page=5). ### 1.3 Illustratief voorbeeld: de berkenspanner (Biston betularia) De berkenspanner, *Biston betularia*, is een klassiek voorbeeld dat de werking van natuurlijke selectie illustreert, met name in het fenomeen van industrieel melanisme [4](#page=4). #### 1.3.1 Industrieel melanisme bij de berkenspanner * **Voor de industriële revolutie (vóór 1848):** De overheersende vorm van de berkenspanner was wit. Deze witte kleur bood een goede camouflage tegen de witte bast van berkenbomen, waardoor ze minder kwetsbaar waren voor predatie door vogels [4](#page=4). * **Na de industriële revolutie:** Door de toegenomen luchtvervuiling verkleurden de berkenbomen en werden ze donkerder door roetafzetting. In dit veranderde milieu werden de witte motten juist opvallend en kwamen ze gemakkelijker ten prooi aan vogels. Tegelijkertijd werden de zeldzamere, melanistische (zwarte) varianten van de berkenspanner, die al bestonden dankzij natuurlijke variatie, beter gecamoufleerd op de donkere bast. Hierdoor hadden de zwarte motten een hogere fitness: ze overleefden beter en plantten zich vaker voort, wat resulteerde in een toename van de zwarte populatie [4](#page=4). > **Tip:** Het voorbeeld van de berkenspanner toont aan hoe veranderende omgevingsfactoren (vervuiling) selectiedruk uitoefenen en zo de relatieve frequentie van bestaande varianten binnen een populatie kunnen veranderen, wat leidt tot evolutie. --- # Seksuele selectie en seksueel dimorfisme Seksuele selectie is een drijvende kracht achter seksueel dimorfisme, wat resulteert in verschillen in primaire en secundaire geslachtskenmerken tussen mannetjes en vrouwtjes. ### 2.1 Seksuele selectie als drijvende kracht Seksuele selectie is een component van natuurlijke selectie, die invloed heeft op fitness, fecunditeit, bevruchting en overleving. Het leidt tot verschillen in primaire en secundaire geslachtskenmerken, die betrokken zijn bij voedselverzameling, verdediging en reproductief succes. Seksueel dimorfisme is dus een direct gevolg van seksuele selectie hoewel het ook beïnvloed kan worden door natuurlijke selectie [5](#page=5) [6](#page=6) [7](#page=7) [8](#page=8). ### 2.2 Seksuele selectie versus natuurlijke selectie Natuurlijke selectie en seksuele selectie kunnen tegengestelde effecten hebben op kenmerken. Bijvoorbeeld, vrouwtjes kunnen een voorkeur hebben voor mannetjes die opvallen in de omgeving, wat een voordeel kan zijn onder seksuele selectie. Echter, gecamoufleerde mannetjes hebben een overlevingsvoordeel indien predatoren aanwezig zijn, wat een effect van natuurlijke selectie is. Dit illustreert hoe de omgeving en de aanwezigheid van predatoren de balans tussen deze twee selectiemechanismen kunnen beïnvloeden [9](#page=9). ### 2.3 Mechanismen van seksuele selectie Er zijn twee belangrijke mechanismen van seksuele selectie die leiden tot een voorplantingsvoordeel bij mannetjes: * **Intraseksuele selectie**: Dit wordt ook wel mannetje-mannetje competitie genoemd en treedt op wanneer individuen van hetzelfde geslacht met elkaar strijden om toegang tot partners [10](#page=10). * **Interseksuele selectie**: Dit staat ook bekend als vrouwelijke keuze en vindt plaats wanneer individuen van het ene geslacht partners selecteren op basis van specifieke kenmerken of gedragingen van het andere geslacht [10](#page=10). > **Tip:** Ultieme en proximale mechanismen worden bepaald door fitness en evolutionaire selectie. Ultieme vraagstellingen zijn gericht op het begrijpen van de fitnessvoordelen (het 'waarom' van evolutie) [10](#page=10). ### 2.4 Seksueel dimorfisme Seksueel dimorfisme verwijst naar de morfologische verschillen tussen mannetjes en vrouwtjes van dezelfde soort. Deze verschillen kunnen zowel primaire geslachtskenmerken (betreffende de voortplantingsorganen) als secundaire geslachtskenmerken (kenmerken die niet direct betrokken zijn bij voortplanting, maar wel reproductief succes kunnen beïnvloeden) omvatten. Voorbeelden van secundaire geslachtskenmerken die voortkomen uit seksuele selectie zijn uiterlijke kenmerken die de aantrekkelijkheid voor het andere geslacht vergroten, of wapens die gebruikt worden in intraseksuele competitie [6](#page=6) [7](#page=7). > **Voorbeeld:** De opvallende veren van een paradijsvogel zijn een kenmerk dat voortkomt uit seksuele selectie, specifiek vrouwelijke keuze. Het verschil in uiterlijk tussen een volwassen mannetje en een onvolwassen mannetje of een vrouwtje kan een indicatie zijn van seksueel dimorfisme [10](#page=10) [7](#page=7). --- # Verwantenselectie en altruïsme Dit onderwerp onderzoekt hoe individuen hun eigen fitness kunnen opofferen ten gunste van verwanten, een concept dat bekend staat als verwantenselectie (kin selection), en hoe dit bijdraagt aan het behoud van genen via directe en indirecte fitness, wat resulteert in inclusieve fitness [11](#page=11). ### 3.1 Het concept van verwantenselectie Verwantenselectie, ook wel kin selection genoemd, beschrijft gedrag waarbij een individu eigen fitness opoffert ten voordele van verwanten. Dit fenomeen wordt vaak gezien als altruïsme, waarbij gedrag wordt afgestemd in het belang van de groep, maar op genetisch niveau is het gebaseerd op het behoud van eigen genen. Het doel is de verspreiding en het behoud van specifieke genen, zelfs als dit ten koste gaat van de individuele reproductieve succes [11](#page=11). ### 3.2 Directe, indirecte en inclusieve fitness Het concept van verwantenselectie is nauw verbonden met de ideeën van directe en indirecte fitness, die samen de **inclusieve fitness** vormen [11](#page=11). * **Directe fitness** verwijst naar het aantal nakomelingen dat een individu zelf produceert [11](#page=11). * **Indirecte fitness** verwijst naar de reproductieve succes dat een individu behaalt door zijn genen te helpen verspreiden via familieleden (verwanten). Dit gebeurt doordat verwanten, die genetisch materiaal delen, ook kunnen overleven en reproduceren [11](#page=11). De som van de directe en indirecte fitness is de inclusieve fitness. Gedrag dat de inclusieve fitness van een individu verhoogt, zelfs als het de directe fitness verlaagt, kan evolutionair voordelig zijn [11](#page=11). ### 3.3 Genetisch egoïsme achter altruïsme Fenotypisch altruïstisch gedrag, zoals het waarschuwen van groepsleden voor gevaar ten koste van eigen veiligheid, kan evolutionair stabiel zijn als het de inclusieve fitness ten goede komt. Het onderliggende mechanisme is genetisch egoïsme: het gen dat altruïsme bevordert, wordt verspreid omdat het ook aanwezig is in de verwanten die door het altruïstische gedrag worden geholpen. Dit verklaart waarom individuen soms risico's nemen voor hun familieleden [11](#page=11). ### 3.4 Voorbeelden van verwantenselectie * **Zwartstaartprairiehond:** Deze dieren staan bekend om hun waarschuwingsroep die een roofdier signaleert. Het individu dat de roep slaakt, wordt zelf meer opgemerkt door het roofdier, maar het waarschuwt daarmee andere groepsleden, waaronder verwanten, waardoor hun overlevingskansen toenemen [11](#page=11). * **Grondeekhoorn:** Net als prairiehonden vertonen grondeekhoorns vergelijkbaar altruïstisch gedrag waarbij individuen hun eigen veiligheid opofferen om verwanten te waarschuwen voor naderend gevaar [11](#page=11). --- # Frequentie-afhankelijke selectie en geslachtsallocatie Dit gedeelte behandelt de principes van frequentie-afhankelijke selectie, met een focus op de natuurlijke neiging tot een 50-50 geslachtsratio en de mechanismen van conditionele geslachtsallocatie bij verschillende diersoorten, afhankelijk van omgevingsfactoren. ### 4.1 Frequentie-afhankelijke selectie en de 50-50 geslachtsratio Hoewel een optimale populatiegroei het hoogst is wanneer een minimum aan mannetjes aanwezig is, wordt in veel soorten toch een geslachtsratio van ongeveer 50-50 waargenomen. Dit fenomeen kan verklaard worden door negatieve frequentie-afhankelijke selectie. Wanneer er weinig mannetjes zijn, produceren de beschikbare mannetjes relatief meer nakomelingen en kunnen ze hun genen effectiever doorgeven, wat voordelig is om een mannetje te zijn. Natuurlijke selectie zal daarom individuen bevoordelen die meer mannelijke nakomelingen produceren, omdat zij zo hun eigen genen meer verspreiden. Dit proces leidt tot een toename in het aantal geboren mannetjes, wat uiteindelijk resulteert in een uitbalancering van de seksen. Afwijkingen van de 50-50 ratio kunnen echter optreden indien er een fitnessvoordeel is of een ongelijke kost verbonden is aan het produceren van vrouwelijke of mannelijke nakomelingen, wat leidt tot geslachtsallocatie [12](#page=12). > **Tip:** Frequentie-afhankelijke selectie is een sleutelmechanisme dat populaties stabiliseert door de relatieve aantallen van verschillende fenotypes, zoals geslachten, te reguleren. ### 4.2 Conditionele geslachtsallocatie #### 4.2.1 Bij bosuilen Bij bosuilen wordt de geslachtsallocatie beïnvloed door voedselbeschikbaarheid. In tijden van voedselschaarste worden er meer mannelijke nakomelingen geproduceerd. Dit komt doordat het voortplantingssucces van zonen minder afhankelijk is van de voedselbeschikbaarheid dan dat van dochters. Het doel is het maximaliseren van de fitness op basis van de beschikbare prooi [12](#page=12). > **Voorbeeld:** Een bosuilmoeder die merkt dat de prooibeschikbaarheid laag is, kan haar energie en middelen zo aanwenden dat er een grotere kans is op het produceren van mannelijke jongen, omdat deze later beter in staat zullen zijn om zelfstandig voedsel te vergaren of om hulp te bieden. #### 4.2.2 Bij edelherten Bij edelherten is de conditionele geslachtsallocatie gekoppeld aan de voedselbeschikbaarheid en de resulterende lichaamsgrootte, evenals aan de conditie en sociale status van de moeder. Een hogere sociale rang, die voortkomt uit een betere conditie, kan invloed hebben op de geslachtsverhouding van het nageslacht [13](#page=13). #### 4.2.3 Bij primaten en andere soorten Bij primatensoorten kan het geslacht dat de familiegroep verlaat, de geslachtsratio beïnvloeden [14](#page=14). * **Dikstaartgalago:** Mannetjes verlaten hier eerder het nest dan vrouwtjes, wat leidt tot meer zonen dan dochters. Dit wordt toegeschreven aan lokale concurrentie om hulpbronnen (local resource competition) [14](#page=14). * **Vijgenwespen:** Wijfjes bepalen hier het aantal nakomelingen, wat resulteert in meer dochters dan zonen, vooral wanneer de mannetjes geen vleugels hebben. Dit is een gevolg van lokale concurrentie om voortplantingspartners (local mate competition) [14](#page=14). * **Afrikaanse wilde honden:** Bij deze soort met coöperatieve voortplanting, waarbij nakomelingen helpen, wordt de sekseratio aangepast aan het aantal helpers. Omdat zonen betere helpers zijn, worden er meer zonen geproduceerd, met name in kleinere roedels. Dit fenomeen wordt aangeduid als lokale hulpbronnenversterking (local resource enhancement) [14](#page=14). ### 4.3 Proximale mechanismen voor geslachtsratio-bepaling De vraag hoe een moeder de geslachtsratio kan bepalen, leidt tot de identificatie van proximale mechanismen [15](#page=15). * **Sociale insecten:** Geslachtsbepaling gebeurt door het wel of niet bevruchten van eitjes [15](#page=15). * **Vogels en zoogdieren:** Variatie in de geslachtsratio ontstaat rond de periode van conceptie en berust op seksueel dimorfisme in de vroege embryonale ontwikkeling. X-gekoppelde kenmerken komen sterker tot expressie in vrouwelijke embryo's in de pre- en vroege postimplantatieperiode, vóór X-inactivatie, wat leidt tot verschillen in eiwitinhoud en metabole reacties [15](#page=15). Drie proximale mechanismen zijn geïdentificeerd die afwijkingen in de geslachtsratio kunnen verklaren: 1. **Glucoseconcentratie in de preimplantatieperiode:** Hoge glucosewaarden leiden tot meer zonen dan dochters. Dit wordt verklaard door de toxische effecten van het hogere metabolisme van glucose, geïnduceerd door een X-gekoppeld eiwit [15](#page=15). 2. **Maternale testosteronconcentraties:** Hoge testosteronwaarden bij de moeder, die invloed hebben op de zona pellucida, resulteren in meer zonen dan dochters [15](#page=15). 3. **Maternale stressniveaus (concentraties aan glucocorticoïden):** Chronische stress bij de moeder leidt tot meer dochters dan zonen [15](#page=15). Deze drie factoren kunnen ook onderling interageren [15](#page=15). #### 4.3.1 Kan een vader de geslachtsratio bepalen? Bij zoogdieren wordt het geslacht bepaald door het type chromosoom (X of Y) dat door de zaadcel wordt gedragen. Er is mogelijkheid voor een verschil in de productie van X- of Y-zaadcellen, mogelijk door een hogere kost voor de aanmaak van X-zaadcellen of verschillen in overlevingskansen van X- of Y-zaadcellen vóór ejaculatie [15](#page=15). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Evolutie | Het proces van afstamming met verandering waarbij opeenstapeling van veranderingen, veroorzaakt door selectie, leidt tot nieuwe soorten en aanpassingen in de loop van de tijd. | | Darwinisme | Een theoretisch kader dat stelt dat evolutie plaatsvindt door natuurlijke selectie, gebaseerd op de principes van variatie, overerfbaarheid, demografisch overschot en selectie. | | Variatie | De natuurlijke verschillen die bestaan tussen individuen binnen een populatie, wat de grondstof vormt voor natuurlijke selectie. | | Overerfbaarheid | Het vermogen van kenmerken om van ouders op nakomelingen te worden doorgegeven, wat essentieel is voor evolutie. | | Demografisch overschot | Het feit dat organismen meer nakomelingen produceren dan de omgeving kan ondersteunen, wat leidt tot concurrentie. | | Selectie | Het proces waarbij individuen met bepaalde overerfbare kenmerken een hogere overlevings- en voortplantingskans hebben in een bepaald milieu. | | Fitness | Een maat voor het voortplantingssucces van een individu, dat een combinatie is van overlevings- en vruchtbaarheidseigenschappen die het mogelijk maken om zich aan te passen aan een specifieke omgeving. | | Natural selection (natuurlijke selectie) | Het proces waarbij individuen met de meest gunstige eigenschappen voor overleving en voortplanting in een bepaalde omgeving selectief worden bevoordeeld, wat leidt tot een toename van aangepaste individuen in de populatie. | | Struggle for life (strijd om het bestaan) | De concurrentie tussen organismen voor beperkte hulpbronnen, voortplanting en overleving, die een drijvende kracht achter natuurlijke selectie is. | | Survival of the fittest (overleving van de meest aangepaste) | Een principe binnen de evolutietheorie dat stelt dat individuen die het best aangepast zijn aan hun omgeving de grootste kans hebben om te overleven en zich voort te planten. | | Adaptatieproces | Het evolutionaire proces waarbij organismen kenmerken ontwikkelen die hen beter in staat stellen te overleven en zich voort te planten in hun specifieke leefomgeving. | | Fecunditeit | Het vermogen van een organisme om nakomelingen te produceren; een belangrijke component van fitness. | | Bevruchting | Het samensmelten van een mannelijke en een vrouwelijke gameet om een zygote te vormen, wat het begin van een nieuw individu markeert. | | Seksuele selectie | Een vorm van natuurlijke selectie die gericht is op kenmerken die het voortplantingssucces vergroten, zelfs als deze kenmerken de overlevingskansen verkleinen. | | Seksueel dimorfisme | Duidelijke verschillen in uiterlijk, grootte, gedrag of andere kenmerken tussen mannetjes en vrouwtjes van dezelfde soort, vaak veroorzaakt door seksuele selectie. | | Primaire geslachtskenmerken | De anatomische kenmerken die direct betrokken zijn bij de voortplanting, zoals de geslachtsorganen. | | Secundaire geslachtskenmerken | Kenmerken die niet direct betrokken zijn bij de voortplanting, maar wel een rol spelen bij de aantrekkelijkheid, competitie of andere aspecten van het voortplantingssucces, zoals kleuren, manen of geweien. | | Intraseksuele selectie (male-male competition) | Concurrentie tussen individuen van hetzelfde geslacht (meestal mannetjes) om toegang tot partners van het andere geslacht. | | Interseksuele selectie (female choice) | Voorkeur van individuen van het ene geslacht (meestal vrouwtjes) voor bepaalde kenmerken bij individuen van het andere geslacht, wat leidt tot partnerkeuze. | | Ultieme mechanismen | De evolutionaire redenen of functionele voordelen die verklaren waarom een bepaald kenmerk of gedrag bestaat (het WAAROM). | | Proximale mechanismen | De directe biologische of gedragsmatige processen die ten grondslag liggen aan een kenmerk of gedrag (het HOE). | | Verwantenselectie (kin selection) | Een vorm van selectie waarbij individuen hun eigen reproductieve succes opofferen om verwanten te helpen, wat leidt tot het behoud van gedeelde genen. | | Altruïsme | Gedrag waarbij een individu zichzelf in gevaar brengt of kosten draagt om een ander individu te helpen, vaak gezien als een fenotypische uiting van genetisch egoïsme in het geval van verwantenselectie. | | Directe fitness | Het aantal eigen nakomelingen dat een individu produceert. | | Indirecte fitness | Het aantal nakomelingen van verwanten dat een individu helpt te produceren, waarbij de genetische verwantschap in overweging wordt genomen. | | Inclusieve fitness | De som van de directe en indirecte fitness van een individu; het totale genetische succes. | | Fenotypisch altruïsme | Het observeren van gedrag dat altruïstisch lijkt, maar dat op genetisch niveau het egoïstische doel dient om eigen genen te verspreiden. | | Genetisch egoïsme | Het principe dat genen die hun eigen replicatie en verspreiding bevorderen, evolutionair bevoordeeld worden, zelfs als dit ten koste gaat van het individu waarin ze zich bevinden. | | Frequentie-afhankelijke selectie | Een evolutionair proces waarbij het succes van een genotype of fenotype afhangt van de frequentie ervan in de populatie. | | Geslachtsratio | De verhouding tussen het aantal mannetjes en vrouwtjes in een populatie. | | Geslachtsallocatie | De beslissing van een ouder om meer middelen te investeren in het produceren van nakomelingen van een bepaald geslacht. | | Conditionele geslachtsallocatie | Een strategie waarbij de geslachtsratio van nakomelingen wordt aangepast op basis van omgevingsomstandigheden of de conditie van de ouder. | | Local resource competition (lokale hulpbronnenconcurrentie) | Concurrentie om hulpbronnen die zich voordoet wanneer individuen van dezelfde soort in een beperkt gebied samenleven en strijden om dezelfde middelen. | | Local mate competition (lokale voortplantingspartnerconcurrentie) | Concurrentie tussen individuen om toegang tot voortplantingspartners, wat kan leiden tot een afwijkende geslachtsratio. | | Local resource enhancement (lokale hulpbronnenverbetering) | Een situatie waarbij de aanwezigheid van familieleden of groepslidmaatschap de beschikbare hulpbronnen of de overlevingskansen verhoogt. | | X-gekoppelde kenmerken | Genetische kenmerken die op het X-chromosoom liggen en dus een andere overerving hebben bij mannen (XY) en vrouwen (XX). | | X-inactivatie | Het proces waarbij in vrouwelijke zoogdieren één van de twee X-chromosomen in elke cel willekeurig wordt gedeactiveerd om te compenseren voor het dubbele aantal X-chromosoomgenen in vergelijking met mannen. | | Zona pellucida | De buitenste laag van de eicel, een glycoproteïnemembraan dat een rol speelt bij de binding van sperma en de bevruchting. | | Glucocorticoïden | Een groep steroïde hormonen die door de bijnieren worden geproduceerd en een rol spelen bij de reactie van het lichaam op stress. |