Hoofdstuk_Praktische_methodologie_van_diergedragsonderzoek.pdf

# Methodologie van diergedragsonderzoek Dit hoofdstuk beschrijft de praktische aspecten van het observeren en registreren van diergedrag, inclusief de verschillende fasen van een gedragsstudie en de bijbehorende methoden [1](#page=1). ### 1.1 Praktische methodologie van diergedragsonderzoek Het observeren van gedrag lijkt eenvoudig, maar is complexer dan gedacht door snelle veranderingen, veelzijdigheid van gedrag, en observer bias. Systematisch observeren en meten van gedrag is een wetenschappelijke vaardigheid die kennis en training vereist [1](#page=1). #### 1.1.1 Waarom gedrag meten? Gedrag meten is de basis van toegepast ethologisch onderzoek en vindt plaats in verschillende contexten: * **Gedragsbiologie:** Onderzoek naar de bijdrage van gedrag aan overleving en voortplanting, aanpassing aan de omgeving, en de aansturing van gedrag door prikkels, hersenprocessen en hormonale mechanismen [1](#page=1). * **Unieke gedragsfenomenen:** Studeren van aspecten zoals zangontwikkeling bij zangvogels of danscommunicatie bij bijen om inzicht te krijgen in de diversiteit en evolutie van gedrag [1](#page=1). * **Modelorganismen:** Gebruik van specifieke diersoorten (bv. duiven, ratten, zebravissen, fruitvliegen) om specifieke biologische of gedragsmatige processen te bestuderen [1](#page=1). #### 1.1.2 Gedragsstudie: fasen en processen Een gedragsstudie volgt systematische stappen om betrouwbare, herhaalbare en wetenschappelijk bruikbare waarnemingen te garanderen [3](#page=3). ##### 1.1.2.1 Vraag formuleren Elke studie begint met een specifieke, duidelijke onderzoeksvraag, die kan voortkomen uit nieuwsgierigheid, een praktisch probleem of eerdere bevindingen. Hoe meer voorkennis, hoe specifieker de vraag kan worden [3](#page=3) [4](#page=4). ##### 1.1.2.2 Hypothesen formuleren Een hypothese is een voorlopige, toetsbare verklaring of veronderstelling over een verband tussen factoren. Vaak worden tegengestelde hypothesen geformuleerd [4](#page=4). > **Voorbeeld:** > * **Onderzoeksvraag:** Heeft de worpgrootte van de hond invloed op het slaapgedrag van pups? > * **Hypothese 1:** Bij grotere worpen slapen pups korter, omdat ze elkaar vaker storen tijdens de slaap. > * **Hypothese 2:** Bij grotere worpen slapen pups langer, omdat de intensieve interacties tussen pups vermoeiend zijn en de slaap bevorderen [4](#page=4). ##### 1.1.2.3 Voorspellingen afleiden Uit hypothesen worden concrete, meetbare voorspellingen afgeleid die empirisch getoetst kunnen worden. Deze vertalen de hypothese naar meetbare verwachtingen en helpen onderscheid te maken tussen hypothesen [4](#page=4). > **Voorbeeld:** > * Uit hypothese 1: De totale slaapduur is korter in grotere worpen; het aantal slaaponderbrekingen is hoger [4](#page=4). > * Uit hypothese 2: De totale slaapduur is langer in grotere worpen; interacties tijdens actieve perioden zijn intensiever [4](#page=4). ##### 1.1.2.4 Keuze van gedragsvariabelen Niet alle gedragingen kunnen worden geobserveerd. Op basis van de onderzoeksvraag en voorspellingen worden de essentiële gedragsvariabelen bepaald. Voorbereidende observaties zijn cruciaal om geen essentiële gedragingen over het hoofd te zien. Efficiëntie is belangrijk, want meer meten dan nodig is tijdrovend [4](#page=4) [5](#page=5). ##### 1.1.2.5 Keuze van registratiemethoden Na het vaststellen van relevante variabelen volgt de keuze van de registratiemethode: direct observeren, indirect via opnames, of automatische registratiesystemen (sensoren, zenders). Bij het opzetten worden **sampling rules** (wat en wanneer observeren) en **recording rules** (hoe registreren) vastgelegd [5](#page=5). ##### 1.1.2.6 Voorbereidende (preliminaire) observaties Deze observaties helpen bij het scherpstellen van de vraag en hypothesen, het bepalen van te observeren gedragingen, en het testen van meetmethoden en protocollen. Ze maken de onderzoeker vertrouwd met de diersoort en het gedragsrepertoire [5](#page=5) [6](#page=6). ##### 1.1.2.7 Dataverzameling Observaties worden uitgevoerd volgens het gekozen protocol. Voldoende data zijn cruciaal voor betrouwbare conclusies. Tijdig stoppen met dataverzameling is belangrijk, ook al is het vaak moeilijk om niet door te gaan in de hoop extra patronen te ontdekken [5](#page=5) [6](#page=6). ##### 1.1.2.8 Exploratieve en bevestigende data-analyse * **Exploratieve data-analyse:** Eerste stap met eenvoudige berekeningen (gemiddelden, spreidingen, frequenties) en grafische samenvattingen om patronen te herkennen [6](#page=6). * **Bevestigende data-analyse:** Toetsen van hypothesen met statistische methoden om de significantie van waargenomen effecten te beoordelen en te vergelijken met verwachtingen. Resultaten kunnen ook leiden tot nieuwe vragen [6](#page=6). ### 1.2 Beschrijving van het gedrag #### 1.2.1 Ethogram Een ethogram is een inventaris van de gedragingen van een diersoort, met nauwkeurige beschrijvingen en vaak onderverdeeld in categorieën [6](#page=6). ##### 1.2.1.1 Omschrijving Beschrijvingen moeten voldoende gedetailleerd zijn voor correcte herkenning, eventueel aangevuld met visueel materiaal. Er zijn twee soorten [6](#page=6): * **Species ethogram:** Omvat het volledige gedragsrepertoire van een diersoort [7](#page=7). * **Experimenteel ethogram:** Selectie van gedragingen die relevant zijn voor de onderzoeksvraag [7](#page=7). ##### 1.2.1.2 Het opstellen van een ethogram Het opstellen verloopt stapsgewijs en vormt een belangrijke voorbereidende fase [7](#page=7). 1. **Voorbereidende observaties:** Observeren en noteren van zoveel mogelijk gedragingen om vertrouwd te raken en een overzicht te krijgen [7](#page=7). 2. **Definiëren van gedragingen:** Elke gedragsbeschrijving krijgt een eenduidige naam en eventueel een code [7](#page=7). 3. **Groeperen in categorieën:** Indeling in categorieën zoals voedings-, sociaal-, verzorgings- of rustgedrag om patronen te analyseren [7](#page=7). Het uiteindelijke ethogram vormt de basis voor gestandaardiseerde en vergelijkbare gedragsregistratie [7](#page=7). ##### 1.2.1.3 Structurele en functionele definities Gedragingen kunnen op twee manieren worden beschreven: * **Structurele (empirische) definitie:** Beschrijft hoe het gedrag eruitziet (fysieke verschijningsvorm, waarneembare kenmerken). Deze zijn duidelijker en objectiever, omdat ze geen interpretatie vereisen [7](#page=7) [8](#page=8). > **Voorbeelden:** Pilo-erectie met specifieke lichaamshouding herhaaldelijk de bek door veren bewegen snel wegbewegen van een naderend individu [8](#page=8). * **Functionele definitie:** Beschrijft wat het gedrag doet (gevolgen, functie). Deze brengen het risico van subjectieve interpretatie met zich mee [8](#page=8). > **Voorbeelden:** Dier dreigt dier maakt veren proper dier wil letsel of contact vermijden [8](#page=8). Vaak worden structurele en functionele elementen gecombineerd, maar structurele definities hebben meestal de voorkeur vanwege minder interpretatieruimte [8](#page=8). > **Voorbeelden van combinaties:** Dier benadert soortgenoot met intentie te dreigen en afstand af te dwingen dier beweegt met de snavel door veren om ze te reinigen [8](#page=8). Het benoemen van gedragingen gebeurt best met neutrale termen om interpretatie te vermijden (bv. "peep" in plaats van "distress call") [9](#page=9). ##### 1.2.1.4 Exhaustieve en mutueel exclusieve ethogrammen * **Exhaustief (allesomvattend) ethogram:** Elk concreet gedrag is opgenomen en kan gescoord worden. Een restcategorie zoals "andere gedragingen" wordt vaak gebruikt in experimentele ethogrammen [9](#page=9). * **Mutueel exclusief ethogram:** Slechts één gedragscode wordt per observatiemoment genoteerd, ook al voeren dieren vaak meerdere gedragingen tegelijk uit. Het meest relevante of dominante gedrag wordt geregistreerd. Dit vereenvoudigt statistische analyses [9](#page=9). ##### 1.2.1.5 Organisatie gedragingen Gedragingen kunnen op verschillende manieren gegroepeerd worden, bijvoorbeeld in 'actieve' en 'inactieve' gedragingen, of sociale en asociale gedragingen. Vaak worden hiërarchieën opgesteld met hogere categorieën (bv. sociaal gedrag) die lagere categorieën omvatten (bv. agressief, spel, seksueel gedrag) [10](#page=10) [9](#page=9). #### 1.2.2 Events versus states * **Events (gebeurtenissen):** Gedragingen van korte duur waarvan de frequentie geteld kan worden; de duur is moeilijk te meten [10](#page=10). > **Voorbeelden:** Slaan bij een paard, blaffen bij een hond [10](#page=10). * **States (toestanden):** Gedragingen van relatief lange duur waarvan de duur gemakkelijk te registreren is [10](#page=10). > **Voorbeelden:** Eten, staan, slapen [10](#page=10). #### 1.2.3 Gedragsbeurten of bouts (of events) Events komen vaak voor in **bouts**: clusters van korte gedragingen die snel na elkaar optreden, gevolgd door een langere pauze. Wiskundige methoden kunnen helpen om het minimale tijdsinterval tussen bouts te bepalen [10](#page=10). > **Voorbeeld:** Het pikgedrag van kippen treedt op in bouts, met vele snelle opeenvolgende pikbewegingen, gescheiden door langere tussenperioden [10](#page=10) [11](#page=11). ### 1.3 Registratiemethoden – ‘Recording methods’ De keuze van registratiemethoden omvat twee hoofdonderdelen: **sampling rules** (wie en wanneer observeren) en **recording rules** (hoe het gedrag registreren) [12](#page=12). #### 1.3.1 Sampling rules ##### 1.3.1.1 Ad libitum sampling De observator noteert alles wat zichtbaar en relevant lijkt; dit is een niet-systematische, informele methode. Gedragingen of individuen die de meeste aandacht trekken, worden eerder geregistreerd [12](#page=12). * **Nadelen:** Systematische onderschatting van deelname van minder opvallende individuen of korte reacties [12](#page=12). * **Voordelen:** Nuttig tijdens de voorbereidende fase voor het opstellen van een ethogram, en voor het registreren van zeldzame, toevallige gedragingen [13](#page=13). Als planmatig elk voorkomen van een gedragstype wordt geregistreerd, valt dit onder **behaviour sampling**, niet ad libitum [13](#page=13). ##### 1.3.1.2 Focal sampling of focal animal sampling Eén individu, nest of subgroep wordt gedurende een vooraf vastgelegde periode geobserveerd en alle relevante gedragingen worden geregistreerd [13](#page=13). * **Geschikt voor:** Studies van groepsdieren [13](#page=13). * **Belangrijk:** Willekeurige keuze van te observeren dieren om representativiteit te garanderen [13](#page=13). * **Time-out:** Als het gevolgde dier tijdelijk uit het zicht verdwijnt, wordt dit genoteerd. Alleen de tijd waarin het dier zichtbaar was, telt mee voor berekeningen zoals time budgets [13](#page=13). * **Time budget:** Geeft het aandeel van een observatieperiode weer dat een dier aan verschillende gedragingen besteedt (bv. 30% rusten, 25% eten) [14](#page=14). ##### 1.3.1.3 Scan sampling Een groep individuen wordt op regelmatige intervallen snel geobserveerd, waarbij het gedrag van elke individu op dat ogenblik wordt geregistreerd. Vaak gecombineerd met **instantaneous sampling** [14](#page=14). * **Voordeel:** Informatie vergaren over een groter aantal dieren in kortere tijd dan bij focal sampling [14](#page=14). * Kan ook gebruikt worden naast focal animal sampling [14](#page=14). ##### 1.3.1.4 Behaviour sampling De observator bekijkt de hele groep en registreert elk voorkomen van een bepaald gedrag, met details zoals wie het uitvoerde en tegen wie. De focus ligt op een bepaald gedrag, niet op een bepaald individu [14](#page=14). * **Geschikt voor:** Zowel states als events, maar vaker voor events, vooral zeldzame maar belangrijke gedragingen zoals gevechten of copulaties [14](#page=14). #### 1.3.2 Recording rules ##### 1.3.2.1 Continuous recording Elk voorkomen van een gedrag wordt geregistreerd, samen met de duur ervan. Aanvangs- en eindtijdstippen kunnen ook genoteerd worden [15](#page=15). * **Doel:** Een zo volledig en gedetailleerd mogelijk beeld van het gedrag, met exacte frequenties en duren [15](#page=15). * **Geschikt voor:** Analyse van gedragssequenties, kortdurende of zeldzame gedragingen [15](#page=15). * **Nadeel:** Vereist voortdurende aandacht en is tijdsintensief; vaak gebruik van beeldopnames om de nauwkeurigheid te verhogen en de belasting te verminderen [15](#page=15). ##### 1.3.2.2 Time sampling Gedrag wordt niet continu, maar periodiek geobserveerd, waarbij slechts een steekproef wordt vastgelegd. Een observatiesessie wordt opgedeeld in **sample intervals** en **sample points** [15](#page=15) [16](#page=16). ###### 1.3.2.2.1 Instantaneous sampling of point sampling Op elk **sample point** wordt genoteerd wat het dier op dat moment doet, ofwel of een bepaald gedrag voorkomt of niet, ofwel welk gedrag het uitvoert uit een ethogram [16](#page=16). * **Resultaat:** Proportie sample points waarop het gedrag werd waargenomen [16](#page=16). * **Geschikt voor:** States die op een bepaald moment duidelijk herkenbaar zijn (bv. rusten, voortbewegen) [17](#page=17). * **Minder geschikt voor:** Kortdurende events of zeldzame gedragingen, omdat de kans klein is dat deze precies op een sample point optreden [17](#page=17). * Nauwkeurigheid hangt af van de lengte van het sample interval (hoe korter, hoe beter) [17](#page=17). ###### 1.3.2.2.2 One-zero sampling Op het moment van elk **sample point** wordt genoteerd of het gedrag ergens tijdens het voorafgaande interval is opgetreden (één keer tellend) [17](#page=17) [18](#page=18). * **Resultaat:** Proportie sample intervals waarin het gedrag minstens één keer voorkwam [18](#page=18). * **Geschikt voor:** Snel en globaal nagaan of een gedrag voorkomt, zonder precieze frequentie of duur te bepalen [18](#page=18). * **Nadeel:** Neiging om veelvoorkomende gedragingen te overschatten en zeldzame of kortdurende gedragingen te onderschatten [18](#page=18). Voor nauwkeurige metingen is continuous of instantaneous sampling beter [18](#page=18). #### 1.3.3 Types gedragsmetingen ##### 1.3.3.1 Latentie De tijd die verstrijkt tussen een referentiemoment en het eerste optreden van een specifiek gedrag. Vaak gebruikt als maat voor reactiesnelheid of motivatie [18](#page=18). > **Voorbeeld:** Een rat drukt zes minuten na plaatsing in een Skinnerbox een hefboom in; de latentie is 6 minuten [18](#page=18). ##### 1.3.3.2 Frequentie Het aantal keren dat een bepaald gedrag voorkomt per tijdseenheid. Geschikt voor kortdurende, duidelijk afgebakende gedragingen (events) [19](#page=19). > **Voorbeeld:** Een rat duwt 60 keer op een hefboom in 30 minuten; de frequentie is 2 per minuut [19](#page=19). ##### 1.3.3.3 Duur De tijdslengte waarin één enkel gedragspatroon aanhoudt. De totale duur is de som van alle tijdsperioden waarin het gedrag voorkomt. Vooral gebruikt voor states [19](#page=19). > **Voorbeeld:** De totale tijd dat een hond slaapt gedurende 24 uur. De duur van drie opeenvolgende gedragingen a, b, c. De totale duur is a+b+c [10](#page=10) [19](#page=19). ### 1.4 Registratiemedia #### 1.4.1 Beschrijvende registratie De observator registreert het gedrag in eigen woorden, via notities of inspreken op een opnameapparaat [19](#page=19). * **Nuttig voor:** Verkennende/informele observaties, noteren van zeldzame/onverwachte gedragingen, ad libitum-methode [19](#page=19). #### 1.4.2 Protocolbladen (check sheets) Een gestandaardiseerde, ordelijke en efficiënte manier van noteren met vooraf ontworpen formulieren [20](#page=20). * **Basisontwerp:** Rooster met kolommen (gedragingen) en rijen (sample intervals) [20](#page=20). * **Combinatie van recording rules:** Verschillende regels kunnen gecombineerd worden op één blad [20](#page=20). * Bij **instantaneous sampling** wordt het gedrag genoteerd op de lijn bij elk sample point. * Bij **one-zero sampling** wordt een kenmerk geplaatst als het gedrag binnen het interval optrad. * Bij **continuous recording** kunnen alle gedragingen binnen een interval worden aangeduid; de intervallen dienen dan enkel voor tijdsordening. Om exacte duren te meten, zijn aanvangs- en eindtijdstippen nodig [20](#page=20). Het aantal kolommen hangt af van het aantal te observeren gedragingen; één of twee kolommen blanco laten voor bijkomende gedragingen of opmerkingen is aan te raden. Protocolbladen moeten aangepast worden aan het specifieke experiment en de recording rule [21](#page=21). #### 1.4.3 Beeldopnames Lange observatieperiodes kunnen worden vastgelegd en nadien versneld, vertraagd of herhaald afgespeeld [21](#page=21). * **Voordelen:** Mogelijkheid tot herhalen bij twijfel of fouten, meerdere observatoren kunnen beoordelen (verhoogt betrouwbaarheid) [21](#page=21). * **Nadelen:** Beperkt gezichtsveld, risico op overanalyse [21](#page=21). Soms wordt gebruikgemaakt van time-lapse-opnames [21](#page=21). #### 1.4.4 Event recorder Een digitaal systeem met observatiesoftware dat toetsaanslagen vertaalt naar gedragscodes, waarbij het tijdstip en eventueel de duur van het gedrag automatisch wordt geregistreerd [21](#page=21). --- # Toepassingen en belang van gedragsonderzoek Systematisch diergedrag onderzoeken biedt fundamentele inzichten en lost praktische problemen op in diverse wetenschappelijke en maatschappelijke domeinen [1](#page=1) [2](#page=2). ### 2.1 Waarom gedrag meten? Het systematisch observeren en meten van diergedrag is de basis van toegepast ethologisch onderzoek, maar wordt ook in andere contexten bestudeerd [1](#page=1). #### 2.1.1 Gedragsbiologisch onderzoek Binnen de gedragsbiologie wordt onderzocht waarom dieren zich op specifieke manieren gedragen. Dit omvat studies naar: * De bijdrage van gedrag aan overleving en voortplanting (evolutiebiologie) [1](#page=1). * De aanpassing van dieren aan hun omgeving (ecologie) [1](#page=1). * De prikkels, hersenprocessen en hormonale mechanismen die gedrag aansturen (ethologie) [1](#page=1). Daarnaast worden unieke gedragsfenomenen, zoals zangontwikkeling bij zangvogels of danscommunicatie bij bijen, bestudeerd om inzicht te krijgen in de diversiteit en evolutie van gedrag [1](#page=1). ##### 2.1.1.1 Rol van modelorganismen Modelorganismen zijn essentieel in gedragsonderzoek omdat specifieke diersoorten bijzonder geschikt zijn voor het bestuderen van bepaalde biologische of gedragsmatige processen [1](#page=1). * **Leerprocessen:** Duiven en ratten worden vaak ingezet [1](#page=1). * **Neurologische, genetische en sociale mechanismen:** Zebravissen en fruitvliegen zijn hiervoor waardevolle modellen [1](#page=1). #### 2.1.2 Toegepaste contexten In toegepaste contexten wordt gedragsonderzoek gebruikt om praktische problemen op te lossen en dierenwelzijn te verbeteren [2](#page=2). ##### 2.1.2.1 Veeteelt, dierentuinen en huisdieren * **Veeteelt:** Gedragsobservatie helpt bij het vroegtijdig herkennen van stress en ziekte [2](#page=2). * **Dierentuinen:** Evaluatie van natuurlijk gedrag van dieren [2](#page=2). * **Huisdieren:** Bijdrage aan betere training en omgang [2](#page=2). ##### 2.1.2.2 Natuurbeheer Kennis over gedrag levert waardevolle informatie voor het beschermen van diersoorten en het beheer van ecosystemen [2](#page=2). * **Voorbeeld:** Het volgen van wolvengedrag helpt bij het begrijpen van hun verspreiding en het in stand houden van populaties [2](#page=2). ##### 2.1.2.3 Medisch onderzoek Dieren dienen als model om inzichten te verkrijgen die ten goede komen aan de mens, met name in neurologie, psychologie en farmacologie [2](#page=2). * **Doelen:** Beter begrip van hersenfuncties, leerprocessen en ziektebeelden zoals Alzheimer [2](#page=2). * **Indicator:** Gedrag wordt gebruikt als indicator voor pijn, stress of cognitieve veranderingen bij de ontwikkeling van medicijnen en therapieën [2](#page=2). * **Dierenwelzijn:** Gedragsonderzoek richt zich ook op het welzijn van dieren zelf, onder meer bij de ontwikkeling van diergeneeskundige medicatie [2](#page=2). ##### 2.1.2.4 Ethische overwegingen Sommige onderzoeksvragen die niet direct bij mensen onderzocht kunnen worden om ethische redenen, kunnen wel bij dieren worden bestudeerd [2](#page=2). * **Voorbeeld:** Ontwikkelingsstudies naar de invloed van omgevingsrestricties op gedrag zijn in het verleden bij dieren uitgevoerd [2](#page=2). * **Belangrijk:** Dierproeven vallen onder strikte wettelijke en ethische richtlijnen die lijden minimaliseren en dierenwelzijn respecteren [2](#page=2). #### 2.1.3 Maatschappelijke en technologische contexten Gedragsonderzoek speelt een rol in maatschappelijke en technologische ontwikkelingen [2](#page=2). * **Waarschuwingssignalen:** Veranderingen in dierengedrag kunnen wijzen op ecologische verstoringen of klimaatverandering (bv. trekvogels die eerder migreren door warmere winters) [2](#page=2). * **Technologische innovatie:** Dierengedrag is een inspiratiebron voor technologie [2](#page=2). * **Voorbeeld:** Echolocatie van vleermuizen en dolfijnen heeft geleid tot geavanceerde sonar- en radarsystemen voor scheepvaart, robotica en medische beeldvorming [2](#page=2). #### 2.1.4 Intrinsieke fascinatie Er bestaat een fundamentele wetenschappelijke en menselijke fascinatie voor dieren en hun gedrag, wat inzicht biedt in de complexiteit van het leven en de verbondenheid met de natuur versterkt [2](#page=2). --- # Biologische ritmes en dieridentificatie Dit gedeelte behandelt de verschillende soorten biologische ritmes die gedrag beïnvloeden en de methoden voor het identificeren en volgen van individuele dieren, zowel visueel als elektronisch. ### 3.1 Biologische ritmes #### 3.1.1 Inleiding Een biologisch ritme is een herhalend patroon in fysiologische of gedragsprocessen met een relatief constante periode (tijdscyclus). De studie van deze ritmes heet chronobiologie. Gedrag bij dieren treedt zelden willekeurig op; veel gedragingen vertonen een regelmatig herhalend patroon, bepaald door een interne biologische klok en beïnvloed door externe prikkels zoals licht, temperatuur en sociale interacties (zeitgebers). Een gedragspatroon wordt ritmisch genoemd wanneer het zich op regelmatige tijdsintervallen herhaalt. Het is belangrijk om rekening te houden met deze ritmes bij gedragsobservaties, aangezien gedrag op verschillende tijdstippen van de dag of gedurende seizoensveranderingen kan verschillen [22](#page=22). #### 3.1.2 Soorten ritmes Biologische ritmes worden ingedeeld op basis van de lengte van hun periode [23](#page=23). ##### 3.1.2.1 Circadiaan ritme Een circadiaan ritme heeft een periode van ongeveer 24 uur. Het bekendste voorbeeld is het slaap-waakritme, beïnvloed door de licht-donker-cyclus. Ook lichaamstemperatuur en de afgifte van hormonen volgen dit ritme. Concentraties van hormonen gerelateerd aan stress, activiteit of rust, zoals cortisol, melatonine en groeihormoon, vertonen duidelijke circadiane schommelingen. Bij het meten van deze hormonen is het belangrijk om monsters op hetzelfde tijdstip van de dag te nemen om natuurlijke variaties te vermijden. Bij varkens is het cortisolgehalte bijvoorbeeld hoger in de ochtend dan later op de dag. De pijntolerantie vertoont ook een circadiaan ritme, doorgaans hoger overdag en lager 's nachts of vroeg in de ochtend. Circadiane ritmes kunnen kunstmatig worden verschoven door belichting te manipuleren, wat vaak wordt toegepast in laboratoria of nachtverblijven van dierentuinen om nachtactieve dieren overdag te kunnen observeren [22](#page=22) [23](#page=23). ##### 3.1.2.2 Ultradiaan ritme Een ultradiaan ritme heeft een periode van minder dan 24 uur. Dit omvat gedragingen of fysiologische processen die zich meerdere keren per dag herhalen, zoals eet- of rustcycli, de afwisseling van REM en niet-REM-slaapfasen, hartslagritmes of herkauwgedrag [23](#page=23). ##### 3.1.2.3 Infradiaan ritme Een infradiaan ritme heeft een periode van meer dan 24 uur. Voorbeelden zijn de oestruscycli bij zoogdieren of kuikenverzorging bij vogels [23](#page=23). ##### 3.1.2.4 Circannuaal ritme - jaarritme Een circannuaal ritme heeft een periode van ongeveer één jaar. Veel dieren vertonen seizoensgebonden gedrag zoals voortplanting, migratie of winterslaap. Deze jaarritmes worden vaak gestuurd door veranderingen in de fotoperiode (het aantal lichturen per dag) [24](#page=24). #### 3.1.3 Detectie van ritmes Ritmische variaties in gedrag kunnen worden aangetoond door de verdeling van gedrag over de tijd grafisch te analyseren. Door gedragsfrequenties of activiteitspatronen uit te zetten in functie van de tijd, kan periodiciteit worden herkend [24](#page=24). > **Example:** Een onderzoeker registreerde de activiteit van geïsoleerde kuikens na het uitkomen. De activiteit werd gemeten in periodes van 30 minuten. Grafische weergave toonde een duidelijk circadiaan ritme met afwisselende perioden van verhoogde en verminderde activiteit, met een cyclus van ongeveer 24 uur [24](#page=24). ### 3.2 Identificatie van dieren #### 3.2.1 Inleiding Betrouwbare identificatie van individuele dieren is essentieel voor veel studies, omdat observaties correct aan een specifiek dier moeten worden toegeschreven. Zonder duidelijke identificatie zijn nauwkeurige gegevensverzameling, zoals bij focal sampling, onmogelijk. Een geschikte identificatiemethode moet voldoen aan vier basisvoorwaarden: betrouwbaarheid, duurzaamheid, diervriendelijkheid en praktische toepasbaarheid binnen de onderzoekscontext [24](#page=24). | Factor | Toelichting | Voorbeelden | | :-------------- | :-------------------------------------------------------------------------------- | :----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | Betrouwbaar | De methode moet ondubbelzinnig zijn: elk dier moet altijd correct kunnen worden herkend. | Een uniek ringnummer; een unieke microchipcode; een duidelijk strepenpatroon bij een zebra. | | Duurzaam | De markering moet zichtbaar of geldig blijven gedurende de hele observatieperiode. | Tijdelijke kleurmarkering voor korte experimenten; microchip, metalen pootring of tatoeage voor langdurige studies. | | Diervriendelijk | De methode mag geen of slechts minimale pijn, stress of gedragsverandering veroorzaken. | Kleurmarkering met niet-toxische verf; te zware GPS-zenders vermijden om vlieggedrag niet te beïnvloeden. | | Praktisch | De methode moet uitvoerbaar en efficiënt zijn in de onderzoeksomstandigheden. | Vachtkleuring in het laboratorium; fotoherkenning of telemetrie in veldonderzoek; oormerk of streepjescode bij veestapels. | #### 3.2.2 Identificatiemethoden ##### 3.2.2.1 Visuele identificatiemethoden Bij visuele identificatie is de markering zichtbaar voor het oog, hetzij direct, hetzij met hulpmiddelen [25](#page=25). * **Kunstmatige visuele markeringen:** * **Oormerken:** Veel gebruikt bij landbouwdieren; goedkoop en gemakkelijk, maar kunnen vuil worden of verloren gaan [25](#page=25). * **Tatoeages:** Vaak gebruikt bij labodieren; permanent, maar soms moeilijk afleesbaar bij donkere pigmentatie of weinig licht [25](#page=25). * **Scheer/knippatronen:** Haren of veren scheren of knippen op specifieke plaatsen; tijdelijke markering, vooral geschikt voor kortlopende studies [25](#page=25). * **Vachtmarkeringen met kleurstoffen:** Verkrijgbaar als spuitbussen, verfstiften en kleurshampoo's; goedkoop en snel aan te brengen, maar tijdelijk. Een voorbeeld is een streepjescode ontwikkeld voor varkens, waarbij plaats en aantal strepen het volgnummer bepalen [25](#page=25). * **Ringen of halsbanden:** Gekleurde ringen/banden, eventueel met nummers, rond poten of de hals; gebruikt bij vogels en kleine zoogdieren [25](#page=25). > **Tip:** Het is belangrijk na te gaan of kunstmatige markeringen geen ongewenste gedragsveranderingen veroorzaken. Bij kippen kan het knippen van veren leiden tot meer pikgedrag. Bij zebravinken heeft de kleur van pootringen invloed op sociale interacties [26](#page=26). * **Natuurlijke visuele markeringen:** Sommige diersoorten kunnen individueel worden herkend aan natuurlijke aftekeningen of unieke kenmerken. Voorbeelden zijn het strepenpatroon van zebra's, de vorm van de neus van gorilla's, oorvormen van olifanten, staartvorm en vlekkenpatroon van jachtluipaarden, de snavel van ganzen, of de inplanting van snorharen van leeuwen. Verwondingen zoals littekens, beschadigde staarten of oren, of een mankend gangpatroon kunnen ook karakteristieke kenmerken zijn. Foto-identificatie kan worden gebruikt om de juistheid van deze herkenningen te controleren [26](#page=26). ##### 3.2.2.2 Elektronische identificatiemethoden Elektronische identificatie- en volgsystemen maken gebruik van radiogolven (elektromagnetische golven) [26](#page=26). * **Microchips (RFID-transponders):** Radio Frequency Identification (RFID) identificeert dieren draadloos met behulp van radiogolven. Het systeem bestaat uit een RFID-tag (transponder), die op of in het dier zit (als implantaat onder de huid), en een RFID-lezer. De lezer moet dicht bij de tag worden gehouden om de individuele code van het dier door te sturen. Dit is de standaardmethode voor permanente identificatie van gezelschapsdieren [26](#page=26) [27](#page=27). * **VHF-zender:** Very High Frequency (VHF) zenders zenden radiogolven uit die met een richtantenne kunnen worden gedetecteerd en via een ontvanger worden omgezet naar een hoorbaar geluid. De geluidsterkte neemt toe naarmate de antenne dichterbij komt of de juiste richting wijst, waardoor individuele dieren kunnen worden gelokaliseerd. Deze zenders zijn licht (minder dan 1 gram voor mini-varianten) en geschikt voor kleine dieren zoals zangvogels, vleermuizen of knaagdieren, terwijl grotere varianten (10–30 gram) worden gebruikt voor middelgrote vogels en kleine zoogdieren. Ze worden meestal uitwendig bevestigd, bijvoorbeeld met een halsband, rugzender of lijm [27](#page=27). * **GPS-telemetrie:** Global Positioning System (GPS) is een satellietnavigatiesysteem dat de positie op aarde bepaalt met behulp van radiosignalen van satellieten. De ontvanger vangt signalen van meerdere satellieten op om de exacte positie te berekenen. Data kunnen lokaal worden opgeslagen of in realtime worden verzonden. GPS-zenders zijn doorgaans zwaarder dan klassieke radiozenders (5-15 gram voor loggers die data opslaan, tot 20-100 gram voor realtime transmissie) en bevatten componenten zoals een GPS-ontvanger, geheugen, batterij en een zender/modem. Ze zijn vooral geschikt voor middelgrote tot grote dieren zoals roofvogels, zeezoogdieren, herten of beren. De zenders worden meestal extern bevestigd [27](#page=27). #### 3.2.3 Biotelemetrie en zenderontwerp Zenders kunnen uitgerust zijn met sensoren die fysiologische gegevens registreren, zoals lichaamstemperatuur, hartslag of activiteit. Dit heet biotelemetrie en maakt het mogelijk om op afstand informatie te verzamelen zonder het dier voortdurend te hanteren of te storen. De zenders kunnen data actief uitzenden of opslaan voor latere uitlezing. Het gewicht en de bevestiging van zenders moeten zorgvuldig gekozen worden om het natuurlijke gedrag niet te beïnvloeden. Een algemene richtlijn is dat het gewicht van de zender niet meer dan 3-5% van het lichaamsgewicht van het dier mag bedragen [28](#page=28). #### 3.2.4 Veldomstandigheden en dierenwelzijn Het identificeren en volgen van dieren in het wild is uitdagender dan in gecontroleerde omgevingen. Dieren zijn moeilijk te benaderen, bewegen over grote afstanden en leven in complexe omgevingen. Om wetenschappelijke betrouwbaarheid en dierenwelzijn te waarborgen, moet stress tijdens vangst en markering tot een minimum worden beperkt. Het gebruik van vallen, netten of verdovende middelen vereist zorgvuldige planning en ervaren personeel. Elke handeling moet zo kort mogelijk duren en met minimale verstoring gebeuren. De gekozen markeermethode mag het gedrag, de overlevingskans of de sociale relaties van de dieren niet negatief beïnvloeden [28](#page=28). --- # Data-analyse, interpretatie en bias in onderzoek Dit deel bespreekt de analyse en interpretatie van verzamelde gedragsgegevens, inclusief verkennende en bevestigende analyses, en de potentiële bronnen van bias bij onderzoekers en deelnemers. ### 4.1 Data-analyse: van verkennen naar bevestigen De verwerking van verzamelde gedragsgegevens omvat twee hoofdfasen: verkennende data-analyse en bevestigende data-analyse [31](#page=31) [6](#page=6). #### 4.1.1 Verkennende data-analyse Dit is de initiële stap in de gegevensverwerking. Hierbij worden eenvoudige berekeningen uitgevoerd zoals het bepalen van gemiddelden, spreidingen of frequenties. De resultaten worden samengevat in tabellen of grafisch weergegeven met diagrammen en grafieken om patronen en trends te herkennen. Grafische methoden omvatten onder andere grafieken, histogrammen en spreidingsdiagrammen (scatterplots). Dit geeft de onderzoeker een eerste indruk van variatie, trends en mogelijke verbanden in het gedrag [31](#page=31) [6](#page=6). > **Tip:** Een grondige verkennende analyse is essentieel om inzicht te krijgen in de data voordat geschikte statistische toetsen worden toegepast [31](#page=31). #### 4.1.2 Bevestigende data-analyse Na de verkennende stap volgt de bevestigende data-analyse. In deze fase worden eerder geformuleerde hypothesen getoetst met behulp van statistische methoden. Het doel is niet langer het ontdekken van patronen, maar het vaststellen van de significantie van waargenomen effecten en de overeenstemming met de hypothesen. Deze fase levert het bewijs om de onderzoeksvraag te beantwoorden en vormt de basis voor de conclusies van de studie. Het gebruik van statistische software is hierbij gebruikelijk, maar vereist voorzichtigheid om willekeurige analyses te voorkomen [31](#page=31) [6](#page=6). > **Tip:** De beschikbaarheid van statistische software maakt analyses eenvoudig, maar dat betekent niet dat data zomaar getest mogen worden. De onderzoeker moet eerst een grondige verkennende analyse uitvoeren [31](#page=31). #### 4.1.3 Interpretatie en nieuwe vragen Resultaten van de data-analyse kunnen leiden tot nieuwe onderzoeksvragen [6](#page=6). ### 4.2 Bias in onderzoek Bias kan de betrouwbaarheid van onderzoeksresultaten significant verminderen. Er zijn verschillende bronnen van bias, zowel bij de onderzoeker als bij de deelnemers [30](#page=30). #### 4.2.1 Experimenter bias Experimenter bias verwijst naar elke onbedoelde invloed die een onderzoeker uitoefent op het gedrag van onderzoeksdieren of op de interpretatie van resultaten. Onderzoekers hebben vaak verwachtingen over de uitkomst van een experiment, zelfs als ze zich daar niet bewust van zijn [30](#page=30). Om experimenter bias te voorkomen, wordt vaak gebruikgemaakt van een **blind onderzoeksontwerp (blindering)**. Hierbij weet de persoon die de metingen verricht niet welke behandeling elk individu of elke groep kreeg [30](#page=30). Wanneer de onderzoeker wel op de hoogte is van de verschillende behandelingen, kunnen twee soorten bias ontstaan: 1. **Onbewuste signalen aan onderzoeksdieren:** De onderzoeker kan onbewust signalen geven aan de onderzoeksdieren, waardoor deze hun gedrag aanpassen [30](#page=30). > **Example:** Het klassieke voorbeeld van Clever Hans, een paard dat leek te kunnen tellen, maar in werkelijkheid reageerde op subtiele houdings- en spanningsveranderingen van de omstanders en zijn trainer. Zodra het correcte aantal tikken was bereikt, ontspanden de aanwezigen onbewust, wat voor het paard het signaal was om te stoppen [30](#page=30). 2. **Beïnvloeding van waarneming en interpretatie:** Experimenter bias kan optreden tijdens het uitvoeren, observeren of analyseren van een experiment wanneer de verwachtingen van de onderzoeker de waarneming of interpretatie van het gedrag beïnvloeden [30](#page=30). > **Example:** Onderzoek bij mensen naar het effect van spel op het probleemoplossend vermogen van kinderen. Wanneer dezelfde persoon de behandelingen toediende, de tests afnam en de prestaties beoordeelde, en overtuigd was dat spel de cognitieve prestaties verbeterde, kon dit onbewust leiden tot subtiele verschillen in instructies, aanmoediging of beoordeling van gedrag. Latere kritische heranalyses toonden aan dat deze bias verantwoordelijk was voor overschatte effecten. Nieuwer onderzoek met geblindeerde onderzoekers vond weinig bewijs dat spel superieur is aan andere vormen van ervaring voor probleemoplossend of creatief denken [30](#page=30). Hoewel dit voorbeeld uit menselijk onderzoek komt, illustreert het hoe onderzoeksverwachtingen de uitvoering, observatie en interpretatie van gedrag kunnen beïnvloeden, wat ook relevant is voor dierexperimenteel onderzoek. Kennis van de behandeling (bv. stressreductie of voersupplement) kan de observator onbewust beïnvloeden bij het beoordelen van gedragingen zoals angst, agressie of exploratie [30](#page=30) [31](#page=31). > **Tip:** Automatische registratiesystemen en objectieve scoringscriteria helpen om de subjectiviteit bij beoordeling te verminderen [31](#page=31). #### 4.2.2 Participant bias Wanneer mensen als proefpersonen worden gebruikt, kan participant bias optreden. Deelnemers kunnen hun gedrag bewust of onbewust aanpassen als ze weten tot welke groep ze behoren, of omdat ze verwachtingen hebben over wat de onderzoeker wil vinden [31](#page=31). Om participant bias te minimaliseren, worden in studies met menselijke proefpersonen vaak **dubbelblinde onderzoeksopzetten** gebruikt. Bij een dubbelblind experiment weten noch de onderzoeker, noch de proefpersonen welke behandeling elk individu krijgt. Dit type ontwerp wordt veel toegepast in klinische studies, bijvoorbeeld om de effecten van geneesmiddelen te testen [31](#page=31). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definitie | |------|------------| | Diergedragsonderzoek | Het systematisch observeren, meten en analyseren van het gedrag van dieren om hun biologische processen, interacties met de omgeving en evolutionaire aanpassingen te begrijpen. | | Ethologie | De wetenschappelijke studie van het gedrag van dieren, met speciale aandacht voor de evolutionaire aspecten, ecologie en de oorzaken van gedrag. | | Observer bias | Een systematische fout die optreedt wanneer de verwachtingen, voorkennis of persoonlijke voorkeuren van de observator onbewust de waarnemingen en registratie van gedrag beïnvloeden. | | Hypothese | Een voorlopige, toetsbare verklaring of veronderstelling voor een fenomeen, die een voorspelbaar verband tussen factoren suggereert en dient als basis voor onderzoek. | | Voorspelling (empirisch) | Een concrete, meetbare verwachting die wordt afgeleid uit een hypothese en die proefondervindelijk getest kan worden om de juistheid van de hypothese te beoordelen. | | Gedragsvariabelen | Specifieke gedragingen die worden geselecteerd om te observeren en te meten, gebaseerd op de onderzoeksvraag en hypothesen, om een antwoord te kunnen formuleren. | | Registratiemethoden | De verschillende technieken en procedures die worden gebruikt om diergedrag vast te leggen, zoals directe observatie, beeldopnames, sensoren of event recorders. | | Ethogram | Een gestandaardiseerde, gedetailleerde inventaris van de gedragingen van een diersoort, waarin elk gedrag nauwkeurig wordt beschreven en gecategoriseerd om herkenning en registratie te vergemakkelijken. | | Structurele definitie | Een beschrijving van gedrag die focust op de waarneembare, fysieke kenmerken en bewegingen, zonder interpretatie van de betekenis of functie. | | Functionele definitie | Een beschrijving van gedrag die focust op de gevolgen, effecten of biologische betekenis van het gedrag voor het dier, soortgenoten of de omgeving. | | Events (gebeurtenissen) | Gedragingen die van zeer korte duur zijn en waarvan de frequentie geteld kan worden, zoals een blaf of een sprong. | | States (toestanden) | Gedragingen die van relatief lange duur zijn en waarvan de tijd kan worden geregistreerd, zoals slapen, eten of rusten. | | Sampling rules | Regels die bepalen welke individuen of groepen dieren worden geobserveerd en wanneer dit gebeurt, zoals ad libitum, focal of scan sampling. | | Recording rules | Regels die bepalen hoe het geobserveerde gedrag wordt geregistreerd of gecodeerd, zoals continuous, instantaneous of one-zero sampling. | | Continuous recording | Een registratiemethode waarbij elk voorkomen van een gedrag, inclusief de duur ervan, gedetailleerd wordt vastgelegd. | | Time sampling | Een registratiemethode waarbij gedrag niet continu, maar periodiek wordt geobserveerd op specifieke tijdstippen (sample points) binnen sample intervals. | | Instantaneous sampling | Een time sampling methode waarbij op elk sample point wordt genoteerd welk gedrag het dier op dat exacte moment vertoont. | | One-zero sampling | Een time sampling methode waarbij op elk sample point wordt genoteerd of een bepaald gedrag is opgetreden gedurende het voorafgaande interval, zonder rekening te houden met de frequentie of duur. | | Latentie | De tijd die verstrijkt tussen een bepaald referentiemoment en het eerste optreden van een specifiek gedrag, vaak gebruikt als maat voor reactiesnelheid of motivatie. | | Frequentie | Het aantal keren dat een bepaald gedrag voorkomt per tijdseenheid, vooral geschikt voor kortdurende gedragingen (events). | | Duur | De tijdslengte waarin een enkel gedragspatroon aanhoudt, of de totale tijd die aan een specifiek gedrag wordt besteed binnen een observatieperiode, vooral gebruikt voor states. | | Biologisch ritme | Een herhalend patroon in fysiologische of gedragsprocessen met een relatief constante periode, beïnvloed door interne biologische klokken en externe prikkels. | | Circadiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode van ongeveer 24 uur, zoals het slaap-waakritme. | | Ultradiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode van minder dan 24 uur, dat zich meerdere keren per dag herhaalt, zoals eet- of rustcycli. | | Infradiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode van meer dan 24 uur, zoals de oestruscycli bij zoogdieren. | | Circannuaal ritme (jaarritme) | Een biologisch ritme met een periode van ongeveer één jaar, gerelateerd aan seizoensgebonden gedragingen zoals voortplanting of migratie. | | Experimenter bias | Onbedoelde invloed die een onderzoeker uitoefent op de gedragsdieren of de interpretatie van onderzoeksresultaten, vaak voortkomend uit verwachtingen. | | Blind onderzoeksontwerp (blindering) | Een onderzoeksopzet waarbij de persoon die de metingen verricht niet weet welke behandeling elk individu of elke groep heeft gekregen om experimenter bias te voorkomen. | | Participant bias | Gedragsverandering bij deelnemers (mensen of dieren) die optreedt omdat ze weten dat ze deelnemen aan een onderzoek of omdat ze verwachtingen hebben over de uitkomst. | | Verkennende data-analyse | De eerste stap in de analyse van verzamelde gegevens, waarbij eenvoudige berekeningen, tabellen en grafieken worden gebruikt om patronen en trends te herkennen. | | Bevestigende data-analyse (verklarende statistiek) | Een fase waarin geformuleerde hypothesen statistisch worden getoetst met behulp van geschikte methoden om vast te stellen of de waargenomen effecten significant zijn. |