lipiden - 122025.pdf

# Algemene introductie tot lipiden Lipiden zijn een diverse groep moleculen die voornamelijk vetten en hun derivaten omvatten en essentiële rollen spelen in biologische systemen [4](#page=4). ### 1.1 Definitie en bouwstenen van lipiden Lipiden vormen een brede categorie van moleculen die in de biologische context hoofdzakelijk de algemene naam voor vetten dragen. De fundamentele bouwstenen van lipiden zijn vetzuren. Diverse lipidenklassen worden gedefinieerd door hun specifieke structurele kenmerken [4](#page=4): * **Triglyceriden (triacylglycerol):** Bestaan uit drie vetzuren gebonden aan een glycerol kern [4](#page=4). * **Fosfolipiden:** Kenmerken zich door twee vetzuren die gebonden zijn aan een fosfaatkern [4](#page=4). * **Lipiden met een steroïde kern:** Voorbeelden hiervan zijn cholesterol en zijn afgeleiden [4](#page=4). * **Complexe lipiden:** Dit zijn lipiden waarbij vetzuren gebonden zijn aan een koolhydraat- of proteïnekern [4](#page=4). ### 1.2 Functies van lipiden in het lichaam Lipiden vervullen een breed scala aan vitale functies binnen organismen [5](#page=5): * **Celmembraanstructuur:** Lipiden vormen de basisstructuur van celmembranen. Fosfolipiden, met hun hydrofiele koppen en hydrofobe staarten, organiseren zich in een dubbellaag, wat essentieel is voor de integriteit en functionaliteit van celmembranen [16](#page=16) [5](#page=5). * **Energieopslag:** Triglyceriden zijn de belangrijkste vorm van energieopslag in het lichaam. Vetcellen bestaan voor wel 95% uit triglyceriden. Ze bieden een geconcentreerde energiebron die indien nodig gemobiliseerd kan worden [14](#page=14) [5](#page=5). * **Thermische isolatie:** Opgeslagen vetten bieden ook thermische isolatie, waardoor de lichaamstemperatuur wordt gereguleerd [5](#page=5). * **Signaalfuncties:** Bepaalde lipiden fungeren als signaalmoleculen die betrokken zijn bij diverse cellulaire processen. Voorbeelden hiervan zijn plasmalogenen, polyisoprenoiden en eicosanoiden [5](#page=5). * **Metabole precursors:** Cholesterol is een precursor voor de synthese van belangrijke biomoleculen zoals vitamine D, steroïde hormonen en galzouten [5](#page=5). * **Myeline:** Lipiden vormen de basisstructuur van myeline, een isolerende laag rond zenuwcellen die zorgt voor snelle geleiding van zenuwimpulsen [5](#page=5). * **Elektrische isolatoren:** Naast de rol in myeline, fungeren lipiden als algemene elektrische isolatoren in het lichaam [5](#page=5). ### 1.3 Transport en opslag Lipiden worden in het bloed getransporteerd, voornamelijk gebonden aan lipoproteïnen, hoewel vrije vetzuren ook een beperkte rol spelen in dit transport. Triglyceriden zelf zijn niet amfifatisch, wat betekent dat ze geen micellen kunnen vormen, maar in plaats daarvan vetdruppels vormen voor opslag [14](#page=14) [5](#page=5). > **Tip:** Begrijp de relatie tussen de structurele kenmerken van verschillende lipidenklassen en hun specifieke functies. Bijvoorbeeld, de amfifatische aard van fosfolipiden verklaart hun rol in celmembranen, terwijl de hydrofobe aard van triglyceriden ze geschikt maakt voor energieopslag. --- # Classificatie en eigenschappen van vetzuren Vetzuren zijn organische verbindingen met een lange hydrofobe koolstofketen en een hydrofiele carboxylgroep, wiens structuur hun fysische eigenschappen bepaalt [6](#page=6). ### 2.1 Classificatie van vetzuren De classificatie van vetzuren is gebaseerd op vier hoofdkenmerken: de lengte van de koolstofketen, de aanwezigheid van enkele of meervoudige dubbele bindingen, de positie van deze dubbele bindingen, en of het essentiële vetzuren zijn [7](#page=7). #### 2.1.1 Classificatie op basis van ketenlengte Vetzuren worden ingedeeld op basis van de lengte van hun koolstofketen, variërend van zeer kort tot zeer lang [8](#page=8). * **Zeer korte keten en korte keten vetzuren:** * C2: acetaat (azijnzuur) [8](#page=8). * C3: propionaat (propionzuur) [8](#page=8). * C4: butyraat (boterzuur) [8](#page=8). * C5: isovaleriaat (valeriaanzuur) [8](#page=8). * C6: hexanoylaat [8](#page=8). * C8: octanoylaat [8](#page=8). * **Middellange keten en lange keten vetzuren:** * C10: decanoaat (caproaat) [8](#page=8). * C12: dodecanoaat (lauraat) [8](#page=8). * C14: tetradecanoaat (myristaat) [8](#page=8). * C16: hexadecanoaat (palmitaat) [8](#page=8). * C18: octadecanoaat (stearaat) [8](#page=8). * C20: eicosanoaat (arachidaat) [8](#page=8). * **Zeer lange keten vetzuren:** * C22: docosanoaat (behenaat) [8](#page=8). * C24: tetracosanoaat (lignoceraat) [8](#page=8). * C26: hexacosanoaat (cerotaat) [8](#page=8). #### 2.1.2 Classificatie op basis van verzadiging De aanwezigheid van dubbele bindingen tussen koolstofatomen in de keten bepaalt of een vetzuur verzadigd of onverzadigd is [9](#page=9). * **Verzadigde vetzuren:** Bevatten geen dubbele bindingen tussen koolstofatomen. Ze eindigen op "-aanzuur" of "-aat" [10](#page=10). * **Onverzadigde vetzuren:** Bevatten één of meerdere dubbele koolstof-koolstof bindingen (C=C). Ze krijgen de uitgang "-eenzuur", "-dieenzuur", of "-trieenzuur" [10](#page=10). * **Mono-onverzadigd:** Bevat één dubbele binding [9](#page=9). * **Poly-onverzadigd:** Bevat meerdere dubbele bindingen [9](#page=9). #### 2.1.3 Classificatie op basis van de plaats van dubbele bindingen De positie van de dubbele bindingen, geteld vanaf de carboxylgroep (COOH) of de methylgroep (ω), is een belangrijk classificatiekenmerk [10](#page=10). * **Δ-notatie (Delta-notatie):** * De carboxylgroep (COOH) wordt beschouwd als C1 [10](#page=10). * De Δ-notatie geeft de positie van de dubbele binding aan, bijvoorbeeld Δ9, wat betekent dat de dubbele binding begint bij het 9e koolstofatoom vanaf de COOH-kant [10](#page=10). * **ω-notatie (Omega-notatie):** * Deze notatie telt vanaf de methylgroep, het uiteinde tegenovergesteld aan de COOH-groep [10](#page=10). * De eerste koolstof aan deze kant wordt de omega-koolstof (ω) genoemd [10](#page=10). * Dit bepaalt de omega-classificatie, zoals ω-3, ω-6, of ω-9 [10](#page=10). #### 2.1.4 Verkorte notaties en benamingen Vetzuren kunnen op verschillende manieren worden aangeduid: 1. **Δ-notatie:** Geeft de startpositie van de dubbele binding aan vanaf de COOH-kant. Bijvoorbeeld, Δ9 betekent dat de dubbele binding begint op koolstof 9 [10](#page=10). 2. **ω-notatie:** Geeft de positie van de eerste dubbele binding aan vanaf het methyl-uiteinde. Bijvoorbeeld, ω6 betekent dat de eerste dubbele binding op C6 vanaf het methyl-uiteinde ligt [10](#page=10). 3. **Verkorte notatie (bv. C18:3):** Beschrijft het aantal koolstofatomen gevolgd door het aantal dubbele bindingen. C18:3 geeft dus een vetzuur aan met 18 koolstofatomen en 3 dubbele bindingen [10](#page=10). **Voorbeeld van benamingen:** | C-atomen | Naam (Systeemnaam) | Triviale naam | Verkorte Notatie | | :------- | :----------------- | :------------- | :--------------- | | 16 | Hexadecaanzuur | Palmitinezuur | | | 18 | Octadecaanzuur | Stearinezuur | | | 18:1 | Octadeceenzuur | Oleïnezuur | 18:1 (Δ9) | | 18:2 | Octadecadieenzuur | Linolzuur | | Oleïnezuur, bijvoorbeeld, heeft 18 koolstofatomen en een dubbele binding op C9. De IUPAC-naam is 9-octadeceenzuur, en de triviale naam is oleïnezuur [11](#page=11). ### 2.2 Fysische eigenschappen van vetzuren De structuur van vetzuren, met name de lengte en verzadiging van de koolstofketen, heeft een directe invloed op hun fysische eigenschappen. Hydrofobe structuren in een waterig milieu vormen een exergonisch proces. Hoewel een gedetailleerde tabel van fysische eigenschappen niet geleerd hoeft te worden, zijn de algemene principes essentieel [12](#page=12) [13](#page=13). ### 2.3 Essentiële vetzuren Essentiële vetzuren kunnen niet door het menselijk lichaam worden aangemaakt en moeten via de voeding worden opgenomen. Het menselijk lichaam kan geen dubbele bindingen (desaturatie) aanbrengen voorbij koolstof 9, geteld vanaf het COO-uiteinde [48](#page=48). * **Linolzuur:** Een ω-6 vetzuur met de structuur C-18:2, Δ9,12 [48](#page=48). * **Linoleenzuur:** Een ω-3 vetzuur met de structuur C-18:3, Δ9,12,15 [48](#page=48). Deze vetzuren worden voornamelijk verkregen uit plantaardige oliën en sommige vleessoorten [48](#page=48). Verdere metabolisatie via elongatie en desaturatie van linolzuur leidt tot arachidonzuur (AA; C-20:4, Δ5,8,11,14). Elongatie en desaturatie van linoleenzuur produceren eicosapentaeenzuur (EPA; C-20:5, Δ5,8,11,14,17). Zowel AA als EPA zijn precursors voor eicosanoïden, waaronder prostaglandines, tromborenen en leukotriënen. Visconsumptie is een belangrijke directe bron van EPA [48](#page=48). --- # Biosynthese en regulatie van vetzuren (lipogenese) Dit hoofdstuk beschrijft de *de novo* synthese van vetzuren, de sleutelrol van acetyl-CoA carboxylase (ACC), en de regulatiemechanismen op korte en lange termijn, beïnvloed door hormonen en metabolieten [23](#page=23) [24](#page=24). ### 3.1 De novo vetzuursynthese Lipogenese, of de *de novo* aanmaak van vetzuren, vindt voornamelijk plaats in de lever en vetcellen, maar kan in principe in veel celtypen voorkomen. Een overmaat aan koolhydraten triggert deze synthese. De nieuw gevormde vetzuren worden tijdelijk opgeslagen in intracellulaire vetdepots en vervolgens naar vetcellen getransporteerd. Vetzuursynthese is geen simpel omgekeerd proces van lipolyse; het omvat een multifunctioneel enzymcomplex (vetzuursynthase, FASN), vindt plaats in het cytosol tot palmitoyl-CoA (C16), en wordt gevolgd door elongatie of reductie in het gladde endoplasmatisch reticulum (ER). Dit proces vereist energie in de vorm van NADPH en de groeiende vetzuurketen blijft gekoppeld aan het Acyl Carrier Proteïne. De regulatie van dit proces wordt sterk beïnvloed door sterol regulatory element-binding proteins-1 (SREBP-1 en 1α) [25](#page=25). #### 3.1.1 Algemene stappen van vetzuursynthese Het algemene schema van vetzuursynthese dient gekend te zijn [26](#page=26). #### 3.1.2 Stap 1: Vorming van malonyl-CoA door Acetyl-CoA carboxylase (ACC) De eerste en een cruciale stap in de vetzuursynthese is de vorming van malonyl-CoA door Acetyl-CoA carboxylase (ACC). Er zijn twee isovormen van ACC: ACC1 in het cytoplasma, betrokken bij vetzuursynthese, en ACC2 in de mitochondriën, betrokken bij vetzuuroxidatie. De carboxylatie van acetyl-CoA tot malonyl-CoA vereist biotine (vitamine B7) als cofactor en verbruikt twee ATP-moleculen [27](#page=27) [28](#page=28). Acetyl-CoA, het substraat voor ACC, kan afkomstig zijn van verschillende bronnen, waaronder glucose via glycolyse, β-oxidatie van vetzuren, ketogene aminozuren, ketonen via ketolyse, en ethanol [28](#page=28). De aanvoer van substraat acetyl-CoA naar het cytosol, waar de vetzuursynthese plaatsvindt, gebeurt via de pyruvaat-citraat shuttle [29](#page=29). > **Tip:** De vorming van malonyl-CoA door ACC is de snelheidsbeperkende stap in de vetzuursynthese en een belangrijk regulatiepunt [27](#page=27). #### 3.1.3 Regulatie van ACC op korte termijn De regulatie van ACC vindt plaats op korte termijn via allosterische mechanismen en fosforylatie/defosforylatie [30](#page=30) [31](#page=31). 1. **Allosterische regulatie:** ACC1 wordt gesynthetiseerd als inactieve protomeren die door citraat worden omgezet in actieve polymeren. Citraat, een metaboliet uit de Krebs-cyclus, stimuleert dus ACC. Palmitoyl-CoA, het eindproduct van vetzuursynthese, remt ACC allosterisch [30](#page=30) [33](#page=33). 2. **Regulatie via fosforylatie/defosforylatie:** * **Hormonale regulatie:** Insuline stimuleert de defosforylatie en daarmee activering van ACC1, terwijl glucagon en adrenaline (epinefrine) fosforylatie en inhibitie van ACC1 induceren [31](#page=31) [33](#page=33). * **AMP-activated protein kinase (AMPK):** Bij een cellulair tekort aan ATP, wanneer de [AMP/ATP]-ratio stijgt, wordt AMPK geactiveerd. AMPK activeert malonyl-CoA decarboxylase en remt CPT-1, wat de mitochondriale vetzuuroxidatie activeert en de vetzuursynthese remt door fosforylatie van ACC1 [31](#page=31). * **Samenvatting regulatie ACC:** | Manier | Stimulatie | Inhibitie | | :-------------------- | :--------------------------------------- | :----------------------------------------- | | Allosterisch | Acetyl-CoA | Palmitoyl-CoA (vetzuren) | | Via fosforylatie | Insuline | Glucagon, Adrenaline, Hoog ATP cell (via AMPK) | | Inductie genexpressie | Hoog koolhydraatdieet | Hoog vetgehalte dieet, Vasten | #### 3.1.4 Regulatie van ACC op lange termijn Op lange termijn wordt de lipogenese gereguleerd door de inductie of repressie van de synthese van ACC1 en andere enzymen die betrokken zijn bij vetzuursynthese [32](#page=32). * De synthese van ACC1 wordt verhoogd bij een dieet met veel koolhydraten en weinig vet [32](#page=32) [33](#page=33). * De synthese van ACC1 wordt verlaagd bij een dieet met veel vet en weinig koolhydraten, en tijdens vasten [32](#page=32) [33](#page=33). * Insuline stimuleert de genexpressie van enzymen die betrokken zijn bij vetzuursynthese, terwijl glucagon deze genexpressie remt [32](#page=32). #### 3.1.5 Verdere stappen van vetzuursynthese Na de vorming van malonyl-CoA, worden verdere stappen uitgevoerd door het enzymcomplex vetzuursynthase (FASN). Het algemene principe van dit proces dient gekend te zijn [35](#page=35). * **Eerste cyclus:** Acetyl-CoA condenseert met malonyl-CoA om een C4-keten te vormen [35](#page=35). * **Volgende cycli:** Bij elke volgende stap worden er twee koolstofatomen aan de keten toegevoegd [35](#page=35). * Totaal zijn er zeven stappen nodig voor de productie van palmitaat (C16). Specifieke tussenstappen en enzymnamen zijn niet vereist [35](#page=35). > **Tip:** Vetzuursynthase wordt geactiveerd bij een hypercalorische voeding, met name bij een hoog koolhydraat-laag vetdieet. Het wordt geremd bij vasten of een hypocalorisch dieet, en ook bij een hoog vetdieet (mits niet hypercalorisch) [36](#page=36). ### 3.2 Regulatie van de lipogenese De regulatie van lipogenese is een complex samenspel van hormonale en metabolische signalen [39](#page=39). #### 3.2.1 Regeling door insuline Insuline, een anabool hormoon, stimuleert lipogenese op verschillende manieren. Het induceert de defosforylatie van acetyl-CoA carboxylase, waardoor dit enzym geactiveerd wordt. Insuline verhoogt de intracellulaire glucoseconcentratie, wat leidt tot meer pyruvaat via glycolyse, en daarmee meer ACC-activiteit. Het bevordert ook de synthese van glycerol-3-fosfaat, een essentieel substraat voor triacylglycerol (TG) synthese. In vetcellen activeert insuline pyruvaat dehydrogenase (PDH), wat de omzetting van pyruvaat naar acetyl-CoA bevordert, maar dit gebeurt niet in de lever. Bovendien inhibeert insuline lipolyse, wat leidt tot een afname van vrije vetzuren. Dit heeft een indirect effect doordat vrije vetzuren een remmende factor voor lipogenese zijn [40](#page=40) [41](#page=41). #### 3.2.2 Transport van acetyl-CoA naar cytosol Acetyl-CoA wordt gevormd in de mitochondriën, maar de vetzuursynthese vindt plaats in het cytosol. De malaatshuttle is een belangrijk mechanisme om acetyl-CoA over de mitochondriale membraan te transporteren. Algemene principes van dit transport dienen gekend te zijn [28](#page=28) [42](#page=42). #### 3.2.3 Interactie tussen substraten en postprandiale stimulatie Lipogenese wordt gestimuleerd in de postprandiale fase. Inhibitie van lipogenese treedt op door de aanwezigheid van palmitoyl-CoA of vrije vetzuren. Algemene principes van de interactie tussen verschillende substraten zijn relevant [41](#page=41) [43](#page=43). ### 3.3 Verdere modulatie van vetzuren Na de *de novo* synthese kunnen vetzuren verder gemoduleerd worden door verlenging (elongatie) en desaturatie [44](#page=44). #### 3.3.1 Vetzuurverlenging (elongatie) Vetzuurverlenging vindt plaats in het gladde ER en, omgekeerd, in de mitochondriën [45](#page=45) [46](#page=46). * **Vetzuur elongase in ER:** Er zijn zeven verschillende elongases (ELOV 1-7) actief in het gladde ER. Het substraat hiervoor zijn verzadigde vetzuurketens van 10 of meer koolstofatomen (C's) en onverzadigde vetzuren (OVVZ). Very-long-chain vetzuren (22-24 C's) worden voornamelijk in de hersenen aangemaakt en vormen de basis voor sfingolipiden [46](#page=46). * **Mitochondriale elongatie:** Dit proces lijkt op een omgekeerde β-oxidatie en is NADH-afhankelijk, met acetyl-CoA als bron van twee C's. Het substraat zijn hier korte en middellange vetzuren (< 16 C's) [46](#page=46). > **Tip:** Algemene principes van vetzuurverlenging dienen gekend te zijn, maar specifieke tussenstappen en enzymnamen zijn niet vereist [46](#page=46). #### 3.3.2 Desaturatie van vetzuren Desaturatie vindt plaats in het ER en introduceert dubbele bindingen in vetzuurketens. Meestal gebeurt dit tussen C9 en C10, wat resulteert in Δ9-desaturaties. Een bekend voorbeeld is de omzetting van stearaat (C18:0) naar oliezuur (C18:1, Δ9) [45](#page=45) [47](#page=47). > **Tip:** Het is belangrijk te weten dat er geen dubbele bindingen verder dan C9 kunnen worden gevormd door menselijke enzymen. Algemene principes van desaturatie zijn relevant, maar specifieke tussenstappen en enzymnamen zijn niet vereist [47](#page=47). ### 3.4 Klinische implicaties en voedingspatronen Humane cellen kunnen vetzuren met een even aantal koolstofatomen *de novo* opbouwen. Vetzuren met een oneven aantal koolstofatomen zijn dus afkomstig uit de voeding, met name uit zuivelproducten, als gevolg van bacteriële metabolisatie en fermentatieprocessen [49](#page=49). * **Insulinedeficiënte toestanden:** Bij een insulinedeficiëntie, zoals bij ontregelde diabetes type 1 (T1DM), treedt inhibitie van lipogenese op en is er een vrijstelling van vrije vetzuren [49](#page=49). * **Vrije vetzuren en hepatische lipogenese:** Er is een omgekeerde relatie tussen vrije vetzuren in plasma en hepatische lipogenese [49](#page=49). * **Koolhydraatarme, vetrijke diëten:** Deze diëten hebben een fysiologische verklaring voor hun effect op lipiden in serum [49](#page=49). * **Effect van sucrose:** Het effect van sucrose-inname op lipogenese, vergeleken met glucose-inname, is ook relevant [49](#page=49). --- # Synthese, stapeling en afbraak van triglyceriden Dit onderwerp behandelt de synthese van triglyceriden en fosfolipiden, hun opslag en mobilisatie in vetcellen, en de rol van lipasen in deze processen, evenals klinische implicaties [51](#page=51). ### 4.1 Synthese van triglyceriden en fosfolipiden Het doel van de synthese van triglyceriden en fosfolipiden is het opslaan van vetzuren voor later gebruik als energiebron, of voor verwerking tot fosfolipiden en andere afgeleide lipidenmoleculen. Triglyceriden worden aangemaakt door een reeks enzymatische stappen, waarbij fosfatidaat (PA) een centrale rol speelt in de vorming van zowel triglyceriden als fosfolipiden. Fosfatidaat ontstaat door de opeenvolgende acylering van glycerol-3-fosfaat [51](#page=51) [53](#page=53). #### 4.1.1 Mechanismen en locaties van triglyceridensynthese Verschillende weefsels hebben specifieke voorkeuren voor de synthese van triglyceriden: 1. **Slijmvliescellen van de dunne darm:** Vetzuren en monacylglycerolen die afkomstig zijn uit de voeding worden veresterd tot triglyceriden. Dit gebeurt via de enzymen MOGAT2 en DGAT2. Vervolgens worden deze triglyceriden verpakt in chylomicronen voor transport [54](#page=54). 2. **De lever:** De lever kan triglyceriden synthetiseren uit *de novo* vetzuursynthese en uit vetzuren die afkomstig zijn van chylomicron-restanten. Deze worden vervolgens ingebouwd in VLDL-deeltjes (Very Low-Density Lipoproteins) [54](#page=54). 3. **Vetcellen:** Na een maaltijd nemen vetcellen grote hoeveelheden monacylglycerolen, vetzuren en glucose op. Vetcellen kunnen ook *de novo* vetzuren synthetiseren om triglyceriden te vormen [54](#page=54). #### 4.1.2 Klinische implicaties van triglyceridensynthese Mutaties in het gen dat codeert voor AGPAT2, een enzym betrokken bij de synthese van fosfatidaat, kunnen leiden tot congenitale volledige lipodystrofie. Dit is een aandoening waarbij er een afwezigheid is van onderhuids vetweefsel [55](#page=55). ### 4.2 Opslag en mobilisatie van triglyceriden in vetcellen Vetcellen (adipocyten) fungeren als een strategische reserve van energie. Triglyceriden worden opgeslagen in deze cellen en kunnen worden gemobiliseerd voor energiegebruik wanneer dat nodig is, zoals tijdens perioden van vasten of verhoogde energiebehoefte [52](#page=52). #### 4.2.1 Rol van lipasen bij de afbraak van triglyceriden De afbraak van triglyceriden in vetcellen wordt gereguleerd door lipasen. Dit proces is cruciaal voor de vrijgave van vetzuren en glycerol in de bloedbaan. * **Nuchtere status:** In een nuchtere toestand en bij stimulatie door adrenaline wordt de afbraak van triglyceriden bevorderd [56](#page=56). * **Postprandiale status:** Na een maaltijd wordt de afbraak van triglyceriden geremd door insuline [56](#page=56). * **Hormoon-sensitief lipase (HSL):** De omzetting van diglyceriden (DG) naar monoglyceriden (MG) door de activatie van HSL is de snelheidsbepalende stap in de afbraak van triglyceriden. HSL is een belangrijk enzym dat betrokken is bij de mobilisatie van opgeslagen vetten [56](#page=56) [57](#page=57). De belangrijkste lipasen die betrokken zijn bij de afbraak van triglyceriden zijn: * **ATGL** (Adipose Triglyceride Lipase): Verantwoordelijk voor de initiële stap van TG naar DG en vrije vetzuren [57](#page=57). * **HSL** (Hormoon-sensitief Lipase): Katalyseert de omzetting van DG naar MG en vrije vetzuren [57](#page=57). * **MGL** (Monoacylglycerol Lipase): Hydrolyseert monoglyceriden tot glycerol en het derde vrije vetzuur [57](#page=57). Perilipinen, zoals PLIN 1, spelen een rol bij het reguleren van de toegang van lipasen tot de vetvacuole waarin triglyceriden zijn opgeslagen. ABHD5 is ook geïdentificeerd als een factor die betrokken is bij de lipolyse [57](#page=57). > **Tip:** Hoewel de namen van de meeste lipasen niet uit het hoofd geleerd hoeven te worden, is het cruciaal om de rol van HSL te kennen en te begrijpen dat de activatie ervan de snelheidsbepalende stap is in de mobilisatie van opgeslagen vetten [56](#page=56) [57](#page=57). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Lipiden | Algemene naam voor vetten en vetachtige stoffen. Ze vormen een diverse groep organische verbindingen die onoplosbaar zijn in water maar oplosbaar in organische oplosmiddelen. | | Vetzuren | Basis bouwstenen van lipiden. Dit zijn organische zuren met een lange hydrofobe koolstofketen en een hydrofiele carboxylgroep. | | Triglyceriden | Ook wel triacylglycerol genoemd. Dit zijn esters van glycerol met drie vetzuren. Ze zijn de belangrijkste vorm van energieopslag in het lichaam. | | Fosfolipiden | Lipiden die een fosfaatgroep bevatten, naast twee vetzuren gebonden aan een kern (meestal glycerol). Ze zijn een essentiële component van celmembranen. | | Cholesterol | Een type steroïde lipide dat essentieel is voor celmembranen en een precursor is voor steroïde hormonen, vitamine D en galzuren. | | Hydrofobe | Een eigenschap die aangeeft dat een stof water afstoot, vaak vanwege de apolaire aard van de moleculen. | | Apolaire | Een molecuul zonder significante dipoolmoment, wat betekent dat de elektrische ladingen gelijkmatig verdeeld zijn. | | Hydrofiele | Een eigenschap die aangeeft dat een stof water aantrekt, vaak vanwege de polaire aard van de moleculen. | | Polaire | Een molecuul met een dipoolmoment, wat betekent dat er een ongelijke verdeling van elektrische ladingen is, met een positieve en een negatieve pool. | | Verzadigd vetzuur | Een vetzuur dat geen dubbele koolstof-koolstofbindingen in de koolstofketen bevat. De koolstofatomen zijn verzadigd met waterstofatomen. | | Onverzadigd vetzuur | Een vetzuur dat één of meerdere dubbele koolstof-koolstofbindingen in de koolstofketen bevat. | | Mono-onverzadigd vetzuur | Een onverzadigd vetzuur met slechts één dubbele koolstof-koolstofbinding. | | Poly-onverzadigd vetzuur | Een onverzadigd vetzuur met twee of meer dubbele koolstof-koolstofbindingen. | | Carboxylgroep | Een functionele groep in organische chemie, bestaande uit een carbonylgroep (C=O) en een hydroxylgroep (-OH). Wordt vaak weergegeven als -COOH. | | De novo lipogenese | Het proces van de aanmaak van vetzuren vanuit niet-lipide precursors, zoals koolhydraten. | | Acetyl-CoA | Een molecuul dat een centrale rol speelt in het metabolisme, met name in de citroenzuurcyclus en vetzuursynthese. | | Malonyl-CoA | Een intermediair in de vetzuursynthese, gevormd uit acetyl-CoA door het enzym acetyl-CoA carboxylase. | | Lipolyse | Het afbreken van triglyceriden tot glycerol en vrije vetzuren. | | Elongatie | Het proces waarbij de koolstofketen van een vetzuur wordt verlengd. | | Desaturatie | Het proces waarbij dubbele bindingen in de koolstofketen van een vetzuur worden geïntroduceerd. | | Essentiële vetzuren | Vetzuren die het lichaam niet zelf kan aanmaken en daarom via de voeding moeten worden opgenomen. | | Triglyceriden synthase | Een enzym dat betrokken is bij de synthese van triglyceriden. | | Lipasen | Enzymen die vetten (triglyceriden) afbreken tot glycerol en vetzuren. | | Hormoon-sensitief lipase (HSL) | Een belangrijk lipase dat betrokken is bij de afbraak van triglyceriden in vetcellen, gestimuleerd door hormonen zoals adrenaline. | | Adipose triglyceride lipase (ATGL) | Een enzym dat de initiële stap van triglyceridenhydrolyse katalyseert in vetweefsel. | | Monoacylglycerol lipase (MGL) | Een enzym dat de laatste stap in de afbraak van triglyceriden katalyseert, door monoglyceriden af te breken. |