P1 H3 Neurologie deel5 13112025.pdf

# Het visueel systeem Het visueel systeem zet lichtprikkels om in elektrische signalen die via gespecialiseerde banen naar de hersenen worden geleid voor verwerking [3](#page=3). ### 1.1 Structuur van het oog Het oog is opgebouwd uit drie concentrische lagen [16](#page=16). #### 1.1.1 De lagen van het oog * **De buitenste/fibreuze laag:** Deze laag omvat het transparante hoornvlies (cornea) en de ondoorzichtige sclera [16](#page=16). * **De middelste/vaatlaag (choroidea):** Deze laag bevat de iris, die met radiaal en cirkelvormig georiënteerde gladde spiervezels de pupiladaptatie regelt (dilatator en constrictor), en het choroïd zelf, dat rijk is aan bloedvaten die het netvlies voeden en pigment bevat [16](#page=16). * **De binnenste laag (netvlies/retina):** Embryologisch afkomstig uit het diencephalon en dus een deel van het centrale zenuwstelsel. Het functionele deel bevindt zich achteraan in het oog, met uitzondering van de papil, de plek waar de optische zenuw het netvlies verlaat [17](#page=17). #### 1.1.2 Oogspieren en oogbewegingen Externe, aan het oog bevestigde spieren (extraoculaire spieren) sturen de oogrichting aan. Deze worden geïnnerveerd door de oculomotoriuszenuw (CN III), de abducenszenuw (CN VI) en de trochleariszenuw (CN IV), die elk specifieke blikrichtingen sturen [19](#page=19). #### 1.1.3 Accommodatie en pupilreflexen * **Accommodatie:** Spieren van het straalvormig lichaam (corpus ciliare) passen de lensvorm aan om beelden scherp te stellen op de retina. Dit proces wordt aangestuurd door het parasympathisch zenuwstelsel (via de oculomotoriuszenuw). Parasympathische activatie leidt tot contractie van de ciliaire spier, waardoor de diameter van de ciliaire ring afneemt en de lens ontspannen boller wordt, wat helpt bij het zien van objecten van dichtbij [22](#page=22). * **Pupilreflexen:** De pupillaire dilatator (sympathische innervatie) en sfincterspier (parasympathische innervatie via de oculomotoriuszenuw) fungeren als diafragma en reguleren de hoeveelheid binnenkomend licht [24](#page=24). #### 1.1.4 Refractieafwijkingen Refractieafwijkingen zoals bijziendheid (myopie) en verziendheid (hypermetropie), evenals ouderdomsverziendheid (presbyopie), beïnvloeden de focus van beelden op de retina [25](#page=25). ### 1.2 De retina De retina is een gespecialiseerd sensorisch epitheel waar lichtsignalen worden omgezet in elektrische potentialen [3](#page=3). #### 1.2.1 Structuur van de retina De retina bestaat uit 10 verschillende lagen [28](#page=28). * **Fotoreceptoren:** Deze bevinden zich in laag 4. Ze bestaan uit staafjes en kegels, met hun cellichamen in laag 4, een binnen- en buitensegment in laag 2, en synaptische uitlopers die synapsen vormen in laag 5 [28](#page=28). * **Buitensegment:** Dit bevat membraanschijven, die ingevouwen plasmamembranen zijn. Staafjes hebben een hogere concentratie pigmentmoleculen in hun buitensegment dan kegeltjes, wat bijdraagt aan hun hogere lichtgevoeligheid. Het buitensegment is via een cilium verbonden met het binnensegment, dat organellen bevat (waaronder veel mitochondria) waar het visuele pigment wordt gesynthetiseerd en in de membraanschijven wordt ingebracht [30](#page=30). #### 1.2.2 Verdeling van fotoreceptoren Er is een regionaal verschil in de distributie van kegeltjes en staafjes. De macula lutea (gele vlek), en specifiek de fovea, bevat de hoogste concentratie kegeltjes, wat resulteert in kleurensicht en de hoogste resolutie op die locatie. De papil, waar de axonen van ganglioncellen de retina verlaten, bevat geen fotoreceptoren, wat resulteert in een blinde vlek in het gezichtsveld. Deze blinde vlek wordt echter niet bewust waargenomen doordat het contralaterale oog en hogere orde verwerkingsprocessen dit compenseren [31](#page=31). #### 1.2.3 Fotopisch en scotopisch zicht * **Staafjes:** Hebben een hoge sensitiviteit voor lage lichtintensiteiten, bieden een lage beeldresolutie en zijn niet verantwoordelijk voor kleurwaarneming. Ze zijn cruciaal voor zicht onder duistere omstandigheden (scotopisch zicht) [4](#page=4). * **Kegels:** Zijn minder gevoelig voor licht, genereren beelden met hoge resolutie en zijn verantwoordelijk voor de waarneming van kleuren (kleurenvisus). Ze functioneren het best bij goede belichting (fotopisch zicht) [4](#page=4). #### 1.2.4 Visuele pigmenten en transductie Lichtsignalen worden omgezet in elektrische signalen door pigmentmoleculen [34](#page=34). * **Pigmenten:** Een pigmentmolecuul bestaat uit een chromofoor (11-cis retinal) gebonden aan een opsine-eiwit [34](#page=34). * Het pigment in staafjes heet rhodopsine en absorbeert licht met een golflengte van 500 nm optimaal [34](#page=34). * Kegeltjes bevatten drie verschillende pigmentvormen met maximale absorptie bij respectievelijk 419 nm (blauw), 533 nm (groen) en 564 nm (rood), hoewel er significante overlap is tussen deze absorptiespectra [34](#page=34). * **Transductieproces:** Onder donkere omstandigheden zijn staafjes en kegels gedepolariseerd ("donkerstroom"), wat leidt tot een tonische release van glutamaat aan de synapsen. Belichting onderbreekt dit mechanisme [37](#page=37). * Absorptie van een foton door het chromofoor (11-cis retinal) zet dit om in all-transretinal [36](#page=36). * Dit activeert het G-proteïne transducine, dat vervolgens cyclic guanosine monophosphate (cGMP) phosphodiesterase activeert [36](#page=36). * De activatie van phosphodiesterase verlaagt de cGMP-concentratie, waardoor cGMP-afhankelijke kationkanalen sluiten [36](#page=36). * Dit sluiten van kanalen resulteert in een hyperpolarisatie van de fotoreceptorcel [36](#page=36). #### 1.2.5 Kleurenzicht Kleurenzicht is gebaseerd op de verschillen in de maximale gevoeligheid voor lichtgolflengtes van de verschillende typen kegeltjes. De combinatie van de activiteit van deze drie typen kegeltjes maakt de waarneming van alle kleuren mogelijk [41](#page=41). #### 1.2.6 Verschillen tussen staafjes en kegels in synaptische verbindingen * **Staafjes:** Synapsen met diverse bipolaire cellen, wat resulteert in grotere receptieve velden en een hogere lichtgevoeligheid [43](#page=43). * **Kegels:** Hebben vaak één-op-één contacten met bipolaire cellen, wat leidt tot kleine receptieve velden en een betere ruimtelijke resolutie [43](#page=43). #### 1.2.7 Bipolaire cellen Bipolaire cellen kunnen twee typen receptieve velden hebben: * **"On"-bipolaire cellen:** Deze hebben een receptief veld met centrale excitatie en omringende inhibitie. Ze maken gebruik van metabotrope receptoren die sluiten in respons op glutamaat [44](#page=44). * **"Off"-bipolaire cellen:** Deze hebben een receptief veld met centrale inhibitie en omringende excitatie. Ze gebruiken ionotrope glutamaatreceptoren die openen bij stimulatie, wat leidt tot excitatie wanneer licht wordt verwijderd uit hun centrale receptieve veld [44](#page=44). De antagonistische perifere omgevingsrespons is het gevolg van de interactie met fotoreceptoren die synapsen vormen met horizontale cellen. Deze horizontale cellen interageren met andere fotoreceptoren en bipolaire cellen, wat leidt tot een respons bij stimulatie van het perifere receptieve veld die tegengesteld is aan de respons in het centrum [44](#page=44). #### 1.2.8 Ganglioncellen Ganglioncellen worden ingedeeld in P-, M- en K-cellen: * **P-cellen:** Projecteren naar het parvocellulaire deel van de LGN. Ze ontvangen input van kegeltjes en hebben kleine receptieve velden met een focus op kleur, vorm en fijn detail [48](#page=48). * **M-cellen:** Projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN. Ze ontvangen input van staafjes en hebben ruimere receptieve velden, die informatie leveren over beweging, diepte en belichtingsgraad. Zowel P- als M-cellen hebben centrum/omgeving receptieve velden en worden beïnvloed door bipolaire cellen [48](#page=48). * **K-cellen:** Deze zijn minder talrijk en recenter ontdekt. Ze staan waarschijnlijk onder invloed van amacriene cellen en ontvangen input van zowel kegeltjes als staafjes. Ze hebben diffuse receptieve velden, enkel een centrum en zonder surround, en spelen mogelijk een rol bij kleurenzicht [49](#page=49). ### 1.3 De visuele banen Visuele prikkels volgen gespecialiseerde banen vanuit de retina naar hogere hersencentra [5](#page=5). #### 1.3.1 De optische zenuw en chiasma Retinale ganglioncellen sturen hun axonen via de optische zenuw. Bij het chiasma (oogkruising) kruist een deel van de vezels, waardoor alle informatie van één gezichtshelft naar de contralaterale hersenhelft projecteert [5](#page=5). #### 1.3.2 Projecties na het chiasma Na het chiasma projecteren de tractus opticus naar verschillende hersenkernen [5](#page=5). * **Nucleus geniculatus lateralis (NGL) in de thalamus:** Dit is de belangrijkste bestemming voor de meeste visuele vezels. Vanuit de NGL projecteren de axonen verder naar de visuele cortex [5](#page=5). * **Andere projecties:** Sommige vezels gaan naar de colliculus superior (oriëntatie van de ogen), het pretectum (pupildiameter) en de hypothalamus (circadiane ritmes) [5](#page=5) [64](#page=64). #### 1.3.3 De laterale geniculatus nucleus (LGN) De LGN ontvangt de meeste axonen van de ganglioncellen en bezit een retinotopische kaart [50](#page=50). * **Structuur:** De LGN-lagen zijn opgedeeld op basis van input van het linker- of rechteroog en van M/P-cellen [50](#page=50). * **Intralaminaire lagen:** Deze lagen ontvangen voornamelijk kleurinformatie [50](#page=50). #### 1.3.4 De visuele cortex De LGN-neuronen projecteren via de radiatio optica naar de primaire visuele (striate) cortex [54](#page=54). * **Retinotopische kaart:** De striate cortex heeft ook een retinotopische kaart, waarbij de macula het grootste en meest posterieure deel van het oppervlak van de primaire visuele cortex inneemt [54](#page=54). * **Lagen van de striate cortex:** De striate cortex telt 6 lagen met verschillende celpopulaties en input. Geniculostriatale banen projecteren voornamelijk naar laag 4 [56](#page=56). * **Kleurverwerking:** Input uit de koniocellulaire lagen projecteert naar de zogenaamde 'blobs' in laag 2 en 3, die betrokken zijn bij de verwerking van kleur [56](#page=56). * **Oculaire dominantie en oriëntatie:** Laag 4C bevat neuronen geordend in kolommen (oculaire dominantie kolommen) die input van het linker- of rechteroog ontvangen. Aan de grenzen van deze kolommen is de respons op beide ogen even groot. Neuronen in laag 4C tonen vaak oriëntatie-selectiviteit en richting-specificiteit, reagerend op stimuli die in een bepaalde richting bewegen. Dit resulteert in oriëntatiekolommen [57](#page=57). #### 1.3.5 Extrastriatale visuele cortex en andere paden Er zijn meer dan 25 verschillende visuele gebieden geïdentificeerd in dierstudies. Twee belangrijke paden zijn het P- en M-pad [60](#page=60). * **P-pad (Parvocellulair):** Begint in de P-cellen en is essentieel voor de herkenning van vorm en kleur. Dit pad omvat lagen 3 tot 6 in de LGN, laag 4Cβ van de striate cortex en diverse infratemporale gebieden. Kleur- en vormgegevens worden separaat verwerkt [60](#page=60). * **M-pad (Magnocellulair):** Begint in de M-cellen en is belangrijk voor de herkenning van beweging en de controle van oogvolgbewegingen. Dit pad omvat lagen 1-2 van de LGN, lagen 4B en 4Cα van de striate cortex, mediotemporale en superomediale temporale corticale gebieden, en Brodmann gebied 7a in de pariëtale kwab [61](#page=61). #### 1.3.6 Stereognosie en reflexen Stereognosie (dieptezicht) wordt deels door zowel het M- als het P-pad verzorgd. Andere projecties verbinden het visuele systeem met [64](#page=64): * **Colliculus superior:** Voor gecoördineerde oogbewegingen [64](#page=64). * **Pretectum:** Voor pupilreflexen [64](#page=64). * **Suprachiasmatische nucleus van de hypothalamus:** Voor circadiane ritmes [64](#page=64). * * * # Het auditieve en vestibulaire systeem Dit deel van de cursus behandelt de mechanismen van geluidsperceptie en verwerking door het gehoorsysteem, van het oor tot de hersenen, en het vestibulaire systeem, dat verantwoordelijk is voor balans en visuele stabilisatie door de detectie van hoofdpositie en beweging [65](#page=65). ### 2.1 Het auditieve systeem Het auditieve systeem is verantwoordelijk voor het waarnemen van geluid, een essentieel onderdeel van communicatie en taal [65](#page=65). #### 2.1.1 Geluid en de fysieke eigenschappen ervan * **Definitie van geluid:** Geluid wordt gedefinieerd als compressie- en decompressiegolven in lucht of andere elastische media [66](#page=66). * **Frequentie:** De frequentie van geluid wordt gemeten in cycli per seconde, ook wel hertz (Hz) genoemd [66](#page=66). * **Zuivere toon:** Een zuivere toon is een sinusvormige golf met een specifieke frequentie, amplitude en fase. Natuurlijke geluiden zijn complexe mengsels van zuivere tonen [66](#page=66) [67](#page=67). * **Geluidsnelheid:** In lucht plant geluid zich voort met ongeveer 335 meter per seconde [68](#page=68). * **Geluidsdruk en decibel:** Geluidsgolven veroorzaken drukveranderingen, bekend als geluidsdruk, gemeten in Newton per vierkante meter (N/m²). Het geluidsdrukniveau (SPL) wordt uitgedrukt in decibel (dB) volgens de formule: $SPL = 20 \\log \\frac{P}{P\_R}$. Hierin is $P$ de gemeten geluidsdruk en $P\_R$ een referentiedruk van 0,0002 dyne/cm², wat overeenkomt met de absolute gehoordrempel bij 1000 Hz [68](#page=68). #### 2.1.2 Het menselijke gehoorbereik en gehoorverlies * **Frequentiebereik:** Het menselijk gehoor is gevoelig voor frequenties tussen ongeveer 20 en 20.000 Hz [69](#page=69). * **Frequentieafhankelijke drempel:** De drempel voor het detecteren van een zuivere toon varieert met de frequentie. De laagste drempels bevinden zich rond 3.000 Hz (ongeveer -3 tot -5 dB ten opzichte van 0 dB bij 1000 Hz) [69](#page=69). * **Spraakfrequenties:** Normale spraak ligt rond 65 dB en de belangrijkste frequenties variëren van 300 tot 3500 Hz [69](#page=69). * **Geluidschade:** Geluidsniveaus boven 100 dB kunnen gehoorschade veroorzaken, en 120 dB kan leiden tot pijn en blijvende schade [69](#page=69). * **Presbyacusis:** Leeftijdsgebonden gehoorverlies, presbyacusis, kenmerkt zich door een stijging van de gehoordrempel bij hoge frequenties [71](#page=71). #### 2.1.3 Anatomie van het oor Het perifere auditieve apparaat, het oor, bestaat uit drie delen: het uitwendige oor, het middenoor en het binnenoor [72](#page=72). ##### 2.1.3.1 Het uitwendige oor * **Componenten:** Het uitwendige oor omvat de oorschelp (pinna) en de uitwendige gehoorgang (meatus) [73](#page=73). * **Functies:** De oorschelp helpt bij het opvangen en leiden van geluiden naar de gehoorgang en speelt een rol bij geluidslokalisatie. De gehoorgang geleidt geluidsdrukgolven naar het trommelvlies [73](#page=73). * **Cerumen:** De gehoorgang bevat klieren die cerumen (oorsmeer) produceren, een beschermende stof [73](#page=73). ##### 2.1.3.2 Het middenoor * **Scheiding:** Het middenoor wordt gescheiden van het uitwendige oor door het trommelvlies (membrana tympani) [76](#page=76). * **Gehoorbeentjes:** Het middenoor bevat drie gehoorbeentjes: de hamer (malleus), het aambeeld (incus) en de stijgbeugel (stapes). Deze verbinden het trommelvlies met het ovale venster van het binnenoor [76](#page=76) [77](#page=77). * **Ovale en ronde venster:** Het ovale venster is een opening naar het binnenoor waar de voetplaat van de stijgbeugel in past. Grenzend aan het ovale venster bevindt zich het ronde venster, een met membraan bedekte opening [77](#page=77). ##### 2.1.3.3 Het binnenoor * **Vloeistofgevuld:** Achter het ovale venster bevindt zich het met vloeistof gevulde deel van het binnenoor [78](#page=78). * **Cochlea (slakkenhuis):** Het slakkenhuis is een spiraalvormig orgaan dat de auditorische receptorcellen bevat [82](#page=82). * **Scala vestibuli:** Begint bij het ovale venster en strekt zich uit tot de top van het slakkenhuis (helicotrema) [82](#page=82). * **Scala tympani:** Begint bij het helicotrema en eindigt bij het ronde venster [82](#page=82). * **Scala media (cochleair kanaal):** Een met membraan afgebakende buis die tussen de scala vestibuli en scala tympani ligt [83](#page=83). * **Basilaire membraan:** Vormt een wand van de scala media en draagt het orgaan van Corti [83](#page=83). * **Reissner's membraan:** Vormt een andere wand van de scala media [83](#page=83). * **Stria vascularis:** Vormt de derde wand en is verantwoordelijk voor de productie van endolymfe [83](#page=83). * **Vloeistoffen:** * **Perilymfe:** Vult de scala vestibuli en scala tympani; lijkt op hersenvocht [84](#page=84). * **Endolymfe:** Vult de scala media; heeft een hoge concentratie aan kaliumionen ($K^+$) (ongeveer 145 mM) en een lage concentratie aan natriumionen ($Na^+$) (ongeveer 2 mM), en bezit een positief elektrisch potentiaal (ongeveer +80 mV) ten opzichte van de perilymfe. Dit creëert een grote potentiaalgradiënt over de haarcellen [84](#page=84). #### 2.1.4 De mechanotransductie van geluid * **Orgaan van Corti:** Dit orgaan, gelegen op het basilaire membraan, is verantwoordelijk voor de omzetting van geluidstrillingen in neurale signalen. Het bevat buitenste en binnenste haarcellen, het tectoriale membraan en ondersteunende cellen [85](#page=85). * **Haarcellen:** Op het apicale oppervlak van haarcellen bevinden zich stereocilia, stijve, niet-beweeglijke trilharen die in contact staan met het tectoriale membraan [86](#page=86). * **Zenuwinervatie:** De haarcellen worden geïnnerveerd door de cochleaire tak van de nervus vestibulocochlearis (CN VIII). De meeste zenuwvezels (90%) eindigen op de binnenste haarcellen, en de rest op de buitenste haarcellen [86](#page=86). #### 2.1.5 Het proces van geluidsverwerking 1. **Trillingsoverdracht:** Geluidsgolven bewegen het trommelvlies, wat via de gehoorbeentjes een trilling doorgeeft aan het ovale venster [78](#page=78). 2. **Vloeistofbeweging:** De beweging van het ovale venster verplaatst de perilymfe in de scala vestibuli (#page=78, 70) [78](#page=78) [79](#page=79). 3. **Basilaire membraan:** De drukgolf in de perilymfe wordt doorgegeven aan de scala tympani via het basilaire membraan [79](#page=79). 4. **Buiging van stereocilia:** Relatieve beweging tussen het basilaire membraan en het tectoriale membraan buigt de stereocilia van de haarcellen [87](#page=87). 5. **Depolarisatie/Hyperpolarisatie:** Buiging van de stereocilia naar het langste cilium toe depolariseert de haarcel, terwijl buiging in de tegenovergestelde richting hyperpolarisatie veroorzaakt [88](#page=88). 6. **Ionenkanaalopening:** Depolarisatie opent ionenkanalen via 'tip-links', wat leidt tot een influx van kaliumionen ($K^+$) uit de endolymfe [89](#page=89). 7. **Transmitterafgifte:** De depolarisatie veroorzaakt de afgifte van neurotransmitters (vermoedelijk glutamaat), wat leidt tot excitatoire postsynaptische potentialen (EPSP's) in de afferente zenuwvezels [89](#page=89). 8. **Cochleaire microfonische potentiaal:** Dit proces genereert een snelle elektrische respons, de cochleaire microfonische potentiaal [89](#page=89). #### 2.1.6 Tonotopie * **Resonantiefrequenties:** Verschillen in breedte en spanning van het basilaire membraan zorgen ervoor dat verschillende delen ervan resoneren bij verschillende frequenties. De basis (smal, hoge spanning) resoneert bij hoge frequenties, terwijl de top (breed, lage spanning) resoneert bij lage frequenties [90](#page=90). * **Plaats-theorie:** Dit principe vormt de basis van de "plaats-theorie" van het horen [90](#page=90). * **Tonotopische kaart:** De gehoorbaan in het centrale zenuwstelsel (CZS) behoudt deze frequentie-specifieke organisatie, resulterend in tonotopische kaarten in de cochleaire kernen, het superieur olivariscomplex, de inferieure colliculus, de mediale geniculaire kern en de auditieve cortex [95](#page=95). #### 2.1.7 Centrale verwerking van auditieve informatie * **Cochleaire kernen:** Cellichamen van primaire afferente vezels bevinden zich in het spiraalganglion; hun centrale uitlopers eindigen in de cochleaire kernen van de hersenstam [92](#page=92). * **Binaurale verwerking:** De meeste auditieve neuronen boven de cochleaire kernen reageren op stimulatie van beide oren (binaurale receptieve velden), wat cruciaal is voor geluidslokalisatie [96](#page=96). * **Auditieve cortex:** Neuronen in de primaire auditieve cortex zijn georganiseerd in isofrequentie-kolommen en ook in sommatie- en onderdrukkingskolommen die verschillend reageren op éénzijdige en binaurale input. Sommige neuronen zijn selectief voor de richting van frequentieveranderingen [96](#page=96). #### 2.1.8 Impedantie-aanpassing * **Doel:** Het oor moet geluidsgolven uit de lucht (lage akoestische impedantie) omzetten naar beweging in het met vloeistof gevulde slakkenhuis (hoge akoestische impedantie). Zonder aanpassing zou veel geluid weerkaatst worden [80](#page=80). * **Mechanismen:** 1. De verhouding van het grote oppervlak van het trommelvlies tot het kleine ovale venster [81](#page=81). 2. Het mechanische hefboomvoordeel van de gehoorbeentjesketen [81](#page=81). * **Efficiëntie:** Deze aanpassing verhoogt de efficiëntie van energieoverdracht met ongeveer 30 dB binnen het belangrijkste gehoorbereik (300-3500 Hz) [81](#page=81). ### 2.2 Het vestibulaire systeem Het vestibulaire systeem is verantwoordelijk voor het detecteren van de positie en beweging van het hoofd in de ruimte. Dit stelt het lichaam in staat om de lichaamshouding aan te passen voor evenwicht en om de visuele stabiliteit te handhaven tijdens hoofdbewegingen [99](#page=99). #### 2.2.1 Anatomie van het vestibulaire apparaat Het vestibulaire apparaat bestaat uit drie halfcirkelvormige kanalen en twee otolietorganen [100](#page=100). * **Halfcirkelvormige kanalen:** Er zijn drie kanalen: het horizontale, anterieure en posterieure kanaal. Elk kanaal heeft een uitzetting aan het uiteinde, de ampul, waar het de utriculus ontmoet. Deze structuren zijn spiegelbeeldig georganiseerd tussen de twee oren [100](#page=100). * **Otolietorganen:** * **Utriculus:** Is bijna horizontaal georiënteerd (#page=101, 103) . * **Sacculus:** Is verticaal georiënteerd (#page=101, 103) . #### 2.2.2 Sensorische structuren * **Crista ampullaris:** In de ampul van elk halfcirkelvormig kanaal bevindt zich een sensorisch epitheel genaamd de crista ampullaris. Dit orgaan bevat haarcellen die gevoelig zijn voor versnelling in de richting van het kanaal . * **Macula:** Het sensorische epitheel van de otolietorganen wordt de macula utriculi en macula sacculi genoemd . * **Otolieten:** De maculae bevatten een geleiachtige laag met otolieten (oorstenen) van calciumcarbonaatkristallen. Deze kristallen verhogen het soortelijk gewicht, waardoor de otolieten reageren op zwaartekracht en versnelling . #### 2.2.3 Transductiemechanisme Het transductiemechanisme in het vestibulaire systeem is vergelijkbaar met dat van de cochleaire haarcellen . * **Buiging van stereocilia:** Wanneer stereocilia naar het kinocilium (het langste cilium) toe buigen, neemt de kationengeleiding toe, wat leidt tot depolarisatie van de haarcel door de influx van $K^+$ vanuit de endolymfe. Omgekeerd leidt buiging weg van het kinocilium tot hyperpolarisatie . * **Functie bij beweging:** * **Halfcirkelvormige kanalen:** Detecteren hoekversnelling (rotatie van het hoofd) door de beweging van de endolymfe die de cupula (een geleiachtige structuur in de ampul) verplaatst, wat de haarcellen buigt . * **Otolietorganen:** Detecteren lineaire versnelling en de kracht van de zwaartekracht door de beweging van de otolieten die de haarcellen in de macula buigen . #### 2.2.4 Zenuwgeleiding en centrale verwerking * **Vestibulocochleaire zenuw (CN VIII):** Zowel het auditieve als het vestibulaire systeem zenden informatie naar het centrale zenuwstelsel (CZS) via de vestibulocochleaire zenuw (CN VIII) [65](#page=65). * **Vestibulaire kernen:** Vestibulaire informatie wordt verwerkt in de vestibulaire kernen in de hersenstam, van waaruit het naar diverse hersengebieden wordt gestuurd, waaronder de kleine hersenen, de thalamus en de cortex. Dit draagt bij aan de regulatie van oogbewegingen (via het vestibulookulair reflex) en lichaamshouding. * * * # De chemische zintuigen: smaak en reukzin Dit onderwerp behandelt de mechanismen van smaak en reuk, inclusief de structuren, receptie, signaaltransductie en centrale verwerking van deze zintuigen. ### 3.1 Smaakzin De smaakzin is een mengsel van vijf elementaire smaakkwaliteiten: zout, zoet, zuur, bitter en umami. De stimuli die deze gewaarwordingen sterk veroorzaken zijn respectievelijk natriumchloride, sucrose, hydrochloorzuur, quinine en mononatriumglutamaat. Complexe smaakpatronen worden gevormd door de incorporatie van geur en gevoelsperscepties zoals textuur en pijn . #### 3.1.1 Structuur van de smaakpapil Een smaakpapil omvat 50 tot 150 receptorcellen, omgeven door steun- en basale cellen. De chemoreceptorcellen maken een synaps met afferente zenuwvezels aan hun basis en hebben aan hun top uitsteeksels (microvilli) die in de smaakporie uitsteken . > **Tip:** Chemoreceptorcellen worden ongeveer elke 10 dagen vervangen door nieuwe cellen die ontstaan vanuit de basale cellen . #### 3.1.2 Smaaktransductie Sommige stimuli, zoals natriumionen (Na+) voor zout en waterstofionen (H+) voor zuur, dringen direct de cel binnen voor depolarisatie of openen kationkanalen die depolarisatie veroorzaken. Andere smaakmodaliteiten werken via second messengers om kationkanalen te openen of intracellulair calcium (Ca2+) te mobiliseren. De resulterende depolarisatie leidt tot de afgifte van een excitatoire neurotransmitter (serotonine of ATP), wat een actiepotentiaal in de afferente zenuw veroorzaakt . De mechanismen voor de verschillende smaakkwaliteiten worden als volgt onderscheiden: * **Zout:** Directe influx van Na+ of opening van Na+ kanalen . * **Zuur:** Blokkeren van K+ kanalen of influx van H+ . * **Zoet, Bitter, Umami:** Koppeling aan G-proteïne gekoppelde receptoren, wat leidt tot activatie van adenylaatcyclase, verhoging van cyclisch AMP (cAMP), en modulatie van Ca2+ kanalen . #### 3.1.3 Afferente zenuwen en centrale verwerking Smaakpapillen zijn verdeeld over de tong in verschillende vormen. De afferente zenuwen die smaakinformatie doorgeven zijn : * **Nervus facialis (n. VII):** Voor de voorste twee derde van de tong . * **Nervus glossopharyngeus (n. IX):** Voor het achterste eenderde deel van de tong . * **Nervus vagus (n. X):** Voor een deel van de farynx en oesophagus . Centraal wordt de smaakinformatie (bewust) verwerkt via de nucleus tractus solitarius, vervolgens naar de thalamus (VPM), en ten slotte naar de primaire somatosensorische cortex (S1) en de insula . Daarnaast stuurt de nucleus tractus solitarius ook projecties aan die niet direct bewust zijn. Deze projecties gaan naar hersenstamkernen, wat reflexen kan opwekken zoals braken, speekselsecretie of walgen. Ook is er projectie naar het limbisch systeem, wat de motivatie om te eten beïnvloedt . ### 3.2 Reukzin De reukzin kent veel meer kwaliteiten dan de smaakzin, met ongeveer 1000 geïdentificeerde geurreceptoren in het humane genoom, waarvan slechts zo'n 350 functioneel actief zijn. Het olfactorische systeem bevat het grootste aantal G-proteïne gekoppelde receptoren in het genoom. De olfactorische chemoreceptoren bevinden zich in de olfactorische mucosa, gelegen in de nasofarynx. Trigeminale afferenten die pijngewaarwording mediëren zijn ook aanwezig . #### 3.2.1 Structuur van de olfactorische receptor De cilia aan het oppervlak van de bipolaire chemoreceptorcellen bevatten de chemoreceptoren die stoffen detecteren die opgelost zijn in de overliggende slijmlaag. Mensen hebben ongeveer 10 miljoen chemoreceptoren die ongeveer om de 60 dagen vernieuwd worden, wat de enige neuronen zijn die levenslang regenereren. Het andere uiteinde van deze cellen bevat een niet-gemyeliniseerd axon dat, via openingen in de schedel (de cribriforme plaat), de bulbus olfactorius bereikt . #### 3.2.2 Reuktransductie De signaaltransductie in de reukzin verloopt als volgt: 1. Binding van een odorant aan een receptor . 2. Activatie van een G-proteïne . 3. Stijging van cyclisch AMP (cAMP) . 4. Opening van Ca2+/Na+ kanalen . 5. Door de stijging van Ca2+ worden Cl- kanalen geopend, wat leidt tot depolarisatie . > **Tip:** De intracellulaire concentratie van chloride (Cl-) is hier relatief hoog, waardoor de opening van Cl- kanalen leidt tot efflux van Cl- en dus depolarisatie . Het proces wordt gestopt door het verwijderen van de odorant of door adaptatie . #### 3.2.3 Centrale verwerking van geur De bulbus olfactorius is het eerste synapspunt en bevat mitrale cellen, inhibitoire interneuronen (granulaire en periglomulaire cellen) en synaptische clusters (glomeruli). Olfactorische afferenten vertakken en vormen synapsen met dendrieten van mitrale cellen in de glomeruli, waardoor informatie van duizenden olfactorische afferenten wordt samengebracht. Elke glomerulus ontvangt informatie van slechts één specifiek type chemoreceptor . De axonen van de mitrale cellen projecteren via de tractus olfactorius naar: * De contralaterale bulbus olfactorius . * De primaire olfactorische cortex . * Het limbisch systeem (amygdala en basale voorhersenen) . De reukzin is het enige zintuiglijke pad dat geen primaire verbinding maakt met de cortex via de thalamus. De reukzin speelt een modulerende rol in de smaakgewaarwording. Daarnaast spelen de verbindingen met het limbisch en hypothalaam systeem een rol in geheugen, emoties en seksueel gedrag .

| Term | Definition | |------|------------| | Retina | Het gespecialiseerde sensorische epitheel aan de achterkant van het oog waar fotoreceptoren lichtsignalen omzetten naar elektrische potentialen die vervolgens naar de hersenen worden gestuurd. | | Fotoreceptoren | Cellen in de retina die licht omzetten in elektrische signalen. De twee hoofdtypen zijn staafjes (voor zicht bij weinig licht en detectie van lage lichtintensiteiten) en kegels (voor kleurzicht en hoge resolutie bij veel licht). | | Staafjes | Fotoreceptoren in de retina met een hoge sensitiviteit voor lage lichtintensiteiten, die scotopisch zicht (zicht bij duisternis) mogelijk maken, maar geen kleur detecteren en een lage beeldresolutie hebben. | | Kegels | Fotoreceptoren in de retina met een lagere lichtgevoeligheid maar die zorgen voor hoge resolutie beelden en kleurenvisus, functioneel het best bij voldoende belichting (fotopisch zicht). | | Chiasma opticum | Het kruispunt van de oogzenuwen (chiasma) waar een deel van de visuele vezels van elk oog overkruist, zodat informatie van één gezichtshelft naar de contralaterale hersenhelft projecteert. | | Tractus opticus | De visuele baan die ontstaat na het chiasma opticum en die de visuele prikkels naar de hersenkernen leidt voor verdere verwerking. | | Nucleus geniculatus lateralis (NGL) | Een hersenkern in de thalamus die een belangrijke synapsplaats is voor de meeste vezels van de tractus opticus, alvorens deze naar de visuele cortex projecteren. | | Visuele cortex | Het hersengebied, voornamelijk in de occipitale kwab, dat verantwoordelijk is voor de verwerking en interpretatie van visuele informatie die via de verschillende visuele banen binnenkomt. | | Sclera | De buitenste, ondoorzichtige fibreuze laag van het oog die stevigheid en bescherming biedt. | | Hoornvlies (Cornea) | Het transparante voorste deel van de buitenste laag van het oog dat licht breking mogelijk maakt en bescherming biedt. | | Vaatlaag (Choroïd) | De middelste laag van het oog, rijk aan bloedvaten, die het netvlies voedt en pigment bevat om lichtverstrooiing te minimaliseren. | | Iris | Het gekleurde deel van het oog dat de pupilgrootte regelt door middel van gladde spiervezels om de hoeveelheid licht die binnenkomt te controleren. | | Netvlies (Retina) | De binnenste laag van het oog, embryologisch afgeleid uit het diencephalon, die de fotoreceptoren bevat en de eerste stappen in de visuele informatieverwerking uitvoert. | | Papil (Blinde vlek) | Het gebied waar de axonen van de ganglioncellen de retina verlaten om de oogzenuw te vormen; er bevinden zich geen fotoreceptoren, wat resulteert in een blinde vlek in het gezichtsveld. | | Accommodatie | Het vermogen van het oog om de lensvorm aan te passen, geregeld door de spieren van het straalvormige lichaam, om beelden op verschillende afstanden op de retina scherp te stellen. | | Presbyopie | Een leeftijdsgebonden aandoening waarbij de flexibiliteit van de lens afneemt, waardoor het moeilijk wordt om objecten van dichtbij scherp te zien (verziendheid). | | Rhodopsine | Het visuele pigment dat zich voornamelijk in de staafjes bevindt en essentieel is voor het waarnemen van licht, met een maximale absorptie bij een golflengte van 500 nm. | | Transductie | Het proces waarbij een externe stimulus, zoals licht, wordt omgezet in een elektrisch signaal dat door het zenuwstelsel kan worden verwerkt. | | cGMP | Cyclisch guanosine monofosfaat, een second messenger die een rol speelt in de signaaltransductie in fotoreceptoren; een daling in cGMP leidt tot het sluiten van kationkanalen en hyperpolarisatie. | | Depolarisatie | Een verandering in het membraanpotentiaal van een cel waarbij de binnenkant van de cel minder negatief wordt, wat kan leiden tot het genereren van een actiepotentiaal. | | Hyperpolarisatie | Een verandering in het membraanpotentiaal van een cel waarbij de binnenkant van de cel negatiever wordt dan de rustpotentiaal, waardoor de kans op het genereren van een actiepotentiaal afneemt. | | Glutamaat | Een excitatorische neurotransmitter die een sleutelrol speelt in de synaptische transmissie in het centrale zenuwstelsel, inclusief in de retina. | | Macula lutea | Een klein, geelachtig gebied in het centrum van de retina dat rijk is aan kegeltjes en verantwoordelijk is voor scherp, gedetailleerd zicht en kleurenperceptie. | | Fovea | Het centrale punt binnen de macula lutea dat de hoogste concentratie kegeltjes bevat en waar de scherpste visuele waarneming plaatsvindt. | | Bipolaire cel | Een type interneuron in de retina dat een synaps vormt tussen fotoreceptoren en ganglioncellen, en dat gespecialiseerd is in het verwerken van visuele informatie zoals contrast en randen. | | Ganglioncellen | De outputneuronen van de retina; hun axonen vormen de oogzenuw en transporteren verwerkte visuele informatie naar de hersenen. | | P-cellen | Ganglioncellen die projecteren naar het parvocellulaire deel van de LGN, met input van kegeltjes, en die belangrijk zijn voor kleurdetectie en fijn detail. | | M-cellen | Ganglioncellen die projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN, met input van staafjes, en die belangrijk zijn voor bewegingsdetectie en diepteperceptie. | | K-cellen | Een type ganglioncel met diffuse receptieve velden, die mogelijk een rol speelt bij kleurenzicht en waarvan de input afkomstig is van zowel kegeltjes als staafjes. | | Radiatio optica | De zenuwvezels die de visuele informatie vanuit de LGN naar de primaire visuele cortex transporteren. | | Striate cortex | De primaire visuele cortex, gekenmerkt door striaties, waar de eerste verwerking van visuele informatie uit de LGN plaatsvindt, inclusief retinotopische mapping en detectie van oriëntatie en beweging. | | Oculaire dominantie kolommen | Kolommen van neuronen in de visuele cortex die selectief reageren op input van één oog (links of rechts), wat bijdraagt aan binoculair zicht. | | Oriëntatie selectiviteit | Het vermogen van neuronen in de visuele cortex om te reageren op visuele stimuli met een specifieke oriëntatie, wat cruciaal is voor het waarnemen van vormen en lijnen. | | P-pathway | Een visueel verwerkingspad dat begint bij P-cellen en belangrijk is voor de herkenning van vorm en kleur, en dat via verschillende gebieden in de hersenen loopt. | | M-pathway | Een visueel verwerkingspad dat begint bij M-cellen en belangrijk is voor de herkenning van beweging en de controle van oogvolgbewegingen, en dat via diverse corticale gebieden loopt. | | Exstrastriatale visuele cortex | Visuele gebieden buiten de primaire visuele cortex die gespecialiseerde verwerking van visuele informatie uitvoeren, zoals die van de P- en M- pathways. | | Vestibulocochleaire zenuw (CN VIII) | De achtste craniale zenuw, die zowel auditieve als vestibulaire informatie naar het centrale zenuwstelsel transporteert. | | Geluidsfrequentie | De snelheid waarmee geluidsgolven oscilleren, gemeten in hertz (Hz), die de toonhoogte van een geluid bepaalt. | | Hertz (Hz) | De eenheid voor frequentie, gelijk aan één cyclus per seconde, gebruikt om de frequentie van geluidsgolven aan te geven. | | Amplitude | De maximale uitwijking van een geluidsgolf ten opzichte van de rustpositie, die de intensiteit of luidheid van het geluid bepaalt. | | Geluidsdruk | De verandering in druk in een medium veroorzaakt door geluidsgolven, meestal gemeten in Newton per vierkante meter (N/m²). | | Decibel (dB) | Een logaritmische eenheid die wordt gebruikt om de intensiteit van geluid aan te geven, gebaseerd op het geluidsdrukniveau ten opzichte van een referentiedruk. | | Presbyacusis | Ouderdomsslechthorendheid, gekenmerkt door een progressief verlies van het gehoor, met name voor hoge frequenties, dat optreedt met de leeftijd. | | Uitwendig oor | Het deel van het oor dat bestaat uit de oorschelp en de gehoorgang, verantwoordelijk voor het opvangen en leiden van geluid naar het trommelvlies. | | Middenoor | De luchtdoorlatende ruimte achter het trommelvlies, die de gehoorbeentjes bevat die geluidstrillingen doorgeven aan het binnenoor. | | Binnenoor | Het meest interne deel van het oor, bestaande uit het slakkenhuis (cochlea) voor gehoor en de vestibulaire organen voor evenwicht. | | Trommelvlies (Membrana tympani) | Een dun membraan dat de gehoorgang scheidt van het middenoor; het trilt als reactie op geluidsgolven. | | Gehoorbeentjes | Drie kleine botjes in het middenoor: de hamer (malleus), aambeeld (incus) en stijgbeugel (stapes), die trillingen van het trommelvlies versterken en doorgeven aan het ovale venster. | | Ovaal venster | Een membraanbedekte opening tussen het middenoor en het vestibulaire deel van het binnenoor, waar de stijgbeugel de trillingen doorgeeft aan de vloeistof in het binnenoor. | | Rond venster | Een membraanbedekte opening tussen het middenoor en het slakkenhuis, die fungeert als een drukventiel voor de vloeistofbewegingen in het slakkenhuis. | | Impedantie-aanpassing | Een mechanisme in het oor, met name door de gehoorbeentjes en de verhouding van het trommelvlies tot het ovale venster, dat ervoor zorgt dat geluidsenergie efficiënt van lucht naar vloeistof wordt overgebracht. | | Slakkenhuis (Cochlea) | Het spiraalvormige, met vloeistof gevulde orgaan in het binnenoor dat de geluidstrillingen omzet in neurale signalen. | | Scala vestibuli | De bovenste vloeistofgevulde kamer van het slakkenhuis, die start bij het ovale venster en doorloopt naar de top van het slakkenhuis. | | Scala tympani | De onderste vloeistofgevulde kamer van het slakkenhuis, die begint bij het ronde venster en terugloopt naar de top van het slakkenhuis. | | Scala media (Cochleair kanaal) | Het middelste vloeistofgevulde kanaal in het slakkenhuis, gelegen tussen de scala vestibuli en de scala tympani, dat het orgaan van Corti bevat. | | Perilymfe | De vloeistof die de benige labyrinten van het binnenoor vult, vergelijkbaar met hersenvocht qua ionensamenstelling. | | Endolymfe | De vloeistof in de scala media van het slakkenhuis, gekenmerkt door een hoge concentratie kalium en een positief elektrisch potentiaal, essentieel voor haarceltransductie. | | Stria vascularis | Een gespecialiseerd weefsel aan de buitenwand van de scala media dat de endolymfe produceert en de ionensamenstelling en het elektrische potentiaal ervan handhaaft. | | Orgaan van Corti | Het zintuigorgaan in het slakkenhuis dat de geluidstrillingen omzet in elektrische signalen. Het bevat haarcellen, tectoriaal membraan en ondersteunende cellen. | | Haarcellen | De mechanische transducercellen in het orgaan van Corti; hun stereocilia buigen als reactie op trillingen, wat leidt tot depolarisatie of hyperpolarisatie. | | Stereocilia | Kleine, stijve uitsteeksels op het apicale oppervlak van haarcellen die in contact komen met het tectoriale membraan; hun buiging is cruciaal voor de geluidstransductie. | | Tectoriaal membraan | Een gelatineus membraan boven het orgaan van Corti; de beweging ervan ten opzichte van het basilaire membraan zorgt voor het buigen van de stereocilia van de haarcellen. | | Cochleaire microfonische potentiaal | Een snelle verandering in het membraanpotentiaal van haarcellen, veroorzaakt door de opening van ionenkanalen via tip-links, die de basis vormt voor de cochleaire signaaltransductie. | | Tonotopische map | Een organisatieprincipe in de auditieve systeembanen waarbij neuronen geordend zijn op basis van de frequenties waarop ze reageren; verschillende delen van het basilaire membraan resoneren bij verschillende frequenties. | | Spiraalganglion | Een ganglion dat de cellichamen van de primaire afferente neuronen van de gehoorzenuw bevat. | | Binaurale receptieve velden | Receptieve velden van neuronen die reageren op stimulatie van beide oren, wat belangrijk is voor geluidslokalisatie. | | Vestibulair systeem | Het zintuigsysteem in het binnenoor dat informatie levert over de positie en beweging van het hoofd, essentieel voor evenwicht en stabilisatie van het zicht. | | Halfcirkelvormige kanalen | Drie met vloeistof gevulde buizen in het vestibulaire apparaat (horizontaal, anterieur, posterieur) die gevoelig zijn voor rotatiebewegingen van het hoofd. | | Ampul | Een uitzetting aan de basis van elk halfcirkelvormig kanaal dat de crista ampullaris bevat, een sensorisch orgaan voor de detectie van versnelling. | | Otolietenorganen (Utriculus en Sacculus) | Twee met vloeistof gevulde zakjes in het vestibulaire apparaat (utriculus en sacculus) die gevoelig zijn voor lineaire versnelling en zwaartekracht, dankzij de aanwezigheid van otolieten. | | Crista ampullaris | Het sensorisch epitheel binnen de ampullen van de halfcirkelvormige kanalen, dat haarcellen bevat die reageren op versnelling van de endolymfe. | | Macula utriculi en macula sacculi | Sensorische epithelia in de otolietenorganen die haarcellen en otolieten bevatten om lineaire versnelling en zwaartekracht te detecteren. | | Otolieten | Kleine calciumcarbonaatkristallen in de otolietenorganen die het soortelijk gewicht verhogen en daardoor gevoeligheid voor versnelling en zwaartekracht mogelijk maken. | | Smaakpapil | Een structuur op de tong die 50-150 smaakreceptoren bevat, omgeven door steun- en basale cellen, en die de basis vormt voor smaakwaarneming. | | Smaakporie | De opening aan het oppervlak van de tong waartoe de microvilli van de smaakreceptoren uitsteken en waar smaakstoffen binnenkomen. | | Microvilli | Kleine, vingerachtige uitsteeksels aan het apicale oppervlak van smaakreceptorcellen die het oppervlak vergroten en contact maken met de smaakstoffen. | | Nucleus tractus solitarius | Een hersenkern in de hersenstam die sensorische informatie van de smaak- en andere viscero-sensorische zenuwen ontvangt. | | Nervus facialis (n. VII) | De zevende craniale zenuw, die onder andere smaakinformatie van het anterieure tweederde deel van de tong naar het centrale zenuwstelsel transporteert. | | Nervus glossopharyngeus (n. IX) | De negende craniale zenuw, die onder andere smaakinformatie van het posterieure eenderde deel van de tong naar het centrale zenuwstelsel transporteert. | | Nervus vagus (n. X) | De tiende craniale zenuw, die onder andere smaakinformatie van de farynx en oesophagus naar het centrale zenuwstelsel transporteert. | | Reukzin (Olfactie) | Het zintuig dat chemische stimuli in de lucht detecteert en omzet in geurpercepties. | | Olfactorische mucosa | Het gespecialiseerde weefsel in de neusholte dat de olfactorische chemoreceptoren bevat. | | Olfactorische chemoreceptoren | Bipolaire neuronen in de olfactorische mucosa die geurstoffen detecteren via gespecialiseerde receptoren op hun cilia. | | G-proteïne gekoppelde receptoren | Een grote familie van celmembraanreceptoren die een sleutelrol spelen in veel cellulaire processen, waaronder geurdetectie. | | Bulbus olfactorius | De eerste synapsplaats voor olfactorische informatie in de hersenen, waar de axonen van de olfactorische receptoren contact maken met mitrale cellen. | | Glomeruli | Synaptische clusters in de bulbus olfactorius waar de axonen van olfactorische afferenten synapsen vormen met dendrieten van mitrale cellen en andere interneuronen. | | Mitrale cellen | Neuronen in de bulbus olfactorius die de verwerkte olfactorische informatie naar hogere hersengebieden transporteren. | | Tractus olfactorius | De zenuwbundel die olfactorische informatie vanuit de bulbus olfactorius naar andere hersengebieden leidt, zoals de primaire olfactorische cortex en het limbisch systeem. | | Primaire olfactorische cortex | Het eerste corticale gebied dat olfactorische informatie ontvangt, gelegen in de temporale kwab, waar geuren bewust worden verwerkt. | | Limbisch systeem | Een netwerk van hersenstructuren dat betrokken is bij emotie, motivatie, geheugen en gedrag, en dat sterke verbindingen heeft met het reukzinssysteem. |