Mollusca.docx

# Inleiding tot de Mollusca Hier is een gedetailleerde samenvatting van "Inleiding tot de Mollusca". ## 1. Inleiding tot de Mollusca Weekdieren, ook wel Mollusca genoemd, vormen een diverse en wijdverspreide diergroep die gekenmerkt wordt door specifieke morfologische en fysiologische eigenschappen, waaronder een gereduceerd coeloom, een radula voor voedselopname en een gespierde voet voor voortbeweging. ### 1.1 Diagnostische Kenmerken van Mollusca #### 1.1.1 Morfologische Eigenschappen * **Coeloom:** Gereduceerd tot een pericard dat het hart omgeeft. * **Symmetrie:** Over het algemeen bilateraal symmetrisch, hoewel secundaire asymmetrie vaak voorkomt. * **Schelp:** Meestal aanwezig, aan de rugzijde gelegen. * **Voedselopname:** Vaak via de radula, een chitineus plaatje met tandjes voor het afschrapen van voedseldeeltjes, of via filtervoeding. * **Spijsverteringskanaal:** Volledig, met grotendeels intracellulaire vertering. * **Zenuwstelsel:** Bestaat uit parige ganglia die door zenuwen zijn verbonden. * **Ademhaling:** Geschiedt door kieuwen in de mantelholte of door een aangepast mantelgedeelte dat als long fungeert. * **Bloedvatenstelsel:** Meestal open, met een aanwezig hart. * **Osmoregulatie en excretie:** Verantwoordelijk voor metanephridia. * **Voortbeweging:** Middels een gespierde voet, trilharen en slijm. Veel soorten zijn sessiel. * **Voortplanting:** Meestal tweehui­zig, met interne en externe bevruchting. * **Ontwikkeling:** Vaak indirect via trochofora- en veligerlarven. #### 1.1.2 Fysiologische Eigenschappen * **Voedselopname:** De radula is een sleutelstructuur voor veel weekdieren, maar filtervoeding komt ook voor. Vertering vindt voornamelijk intracellulair plaats in de spijsverteringsklieren. * **Zenuwstelsel:** Kenmerkt zich door parige ganglia, wat duidt op een relatief complexe organisatie van het zenuwstelsel. * **Circulatie:** Het open bloedsomloop­systeem, hoewel efficiënt, is kenmerkend voor de meeste weekdieren. * **Excretie:** Metanephridia zijn efficiënte organen voor het verwijderen van afvalstoffen. #### 1.1.3 Habitat en Verspreiding * **Habitat:** Mollusca zijn te vinden in mariene, zoetwater- en terrestrische omgevingen. Enkele soorten leven parasitair. Ze hebben een wereldwijde verspreiding. * **Grootte:** De grootte varieert enorm, van minder dan 1 millimeter tot meer dan 20 meter. * **Diversiteit:** Er zijn ongeveer 110.000 beschreven recente soorten, wat de enorme diversiteit van deze stam aangeeft. ### 1.2 Belangrijke Recente Groepen Mollusca worden onderverdeeld in twee subphyla: Amphineura en Conchifera. #### 1.2.1 Subphylum Amphineura * Kenmerken: Rug en romp zijn bedekt met een stekelige cuticula, onderbroken door acht kalkachtige schelpplaten. De ventrale zijde is weekhuidig. De kop mist ogen en tasters. * Zenuwstelsel: Laterale zenuwen zijn met elkaar verbonden via supra-rectale dwarscommissuren. Statocysten ontbreken. * Aantal soorten: Ongeveer 1150 soorten. * Klassen: * **Classis Aplacophora:** Wormslakken. * **Classis Polyplacophora:** Keverslakken. #### 1.2.2 Subphylum Conchifera * Kenmerken: De rugzijde is voorzien van een kalkschelp die uit één stuk bestaat. * Zenuwstelsel: Pleurale zenuwen zijn verbonden via hypo-rectale dwarscommissuren. Statocysten zijn aanwezig. * Aantal soorten: Ongeveer 126.000 soorten. * Klassen: * **Classis Monoplacophora** * **Classis Gastropoda:** Slakken. * **Classis Scaphopoda:** Olifantstandjes. * **Classis Bivalvia:** Tweekleppigen. * **Classis Cephalopoda:** Inktvissen. ### 1.3 Algemeen Bouwplan van Mollusca Het algemene bouwplan van Mollusca omvat de schelp, de voet en diverse orgaansystemen. #### 1.3.1 Schelp * **Ontwikkeling:** De schelp wordt op de rugzijde gevormd door het embryo of de larve en groeit over de gehele rugzijde uit. * **Structuur:** De schelp bestaat uit drie lagen: * **Buitenste eiwitachtige laag (periostractum):** Afgescheiden door de buitenste mantelplooi. * **Middelste kalklaag (ostracum):** Kalkkristallen loodrecht op de lengteas, afgescheiden door mantelcellen. * **Binnenste laag (parelmoerlaag/hypostracum):** Kalkkristallen parallel aan de lengteas, afgescheiden over het gehele oppervlak van de mantel. * **Groei:** Groei is periodiek, wat resulteert in concentrische groeilijnen. * **Spiralisatie:** Vaak is de schelp gespiraliseerd rond de ingewandenzak, wat de beweeglijkheid kan vergroten door een kleinere omvang. #### 1.3.2 Voet * **Locatie:** Bevindt zich aan de buikzijde en ontstaat als uitgroei van de romp. * **Vorm:** Kan vingervormig zijn of de gehele buikzijde beslaan. * **Functie:** Gebruikt voor kruipen, graven en zwemmen. Bij de Cephalopoda is de voet sterk omgevormd tot vangarmen rond de mond. #### 1.3.3 Spijsverteringsstelsel * **Opbouw:** Bestaat uit een mond, maag, darm en anus. * **Spijsverteringsklieren:** Sterk vertakt en produceren enzymen voor vertering. Het grootste deel van de voorverteerde voedsel wordt in de maag opgenomen en intracellulair verteerd. * **Filtratiesysteem:** Kliergangen zijn gelegen in een groef van de maagruimte, afgezonderd door een filtersysteem met trilharen om verstopping te voorkomen. #### 1.3.4 Zenuwstelsel * **Structuur:** Cerebrale ganglia waaruit twee paar longitudinale zenuwen vertrekken: pleurale zenuwen (in lichaamswand) en pedale zenuwen (in voet). * **Ganglia:** Bij hogere Mollusca concentreren de ganglioncellen zich tot zenuwknopen. Er zijn pleurale ganglia (innerveren lichaamswand) en viscerale ganglia (innerveren ingewanden), en pedale ganglia (innerveren voet). #### 1.3.5 Zintuigen * **Statocysten:** Evenwichtsorganen die de oriëntatie in de ruimte regelen. * **Ogen:** Aanwezig, variërend in complexiteit. * **Tasters:** Verder aanwezig voor tastzin. #### 1.3.6 Bloedvatenstelsel * **Circulatie:** Een open bloedsomloop. * **Hart:** Gelegen in het pericard, een vloeistofgevulde holte. Het hart ontvangt bloed uit venen. * **Bloed:** Meestal kleurloos hemocyanine als bloedkleurstof, dat in geoxideerde toestand blauw kleurt. Bloed wordt via arteriën in lacunes geloosd. #### 1.3.7 Ademhalingsstelsel * **Kieuwen (ctenidia):** Centrale as met bloedvaten en afgeplatte filamenten met trilharen die water over de kieuwen stuwen voor gasuitwisseling. * **Alternatieven:** Ademhaling kan ook plaatsvinden via een aangepast mantelgedeelte dat als long fungeert. #### 1.3.8 Voortplantingsstelsel en Larvale Vormen * **Geslachten:** Meestal tweehui­zig, maar hermafrodieten komen ook voor. * **Ontwikkeling:** Ontwikkeling verloopt vaak via de vrijzwemmende trochofora- en veligerlarven, die na metamorfose tot volwassen dieren uitgroeien. ### 1.4 Classis Gastropoda (Slakken) #### 1.4.1 Bouwplan * **Kop:** Gedifferentieerd, met vier beweeglijke tentakels. * **Voet:** Breed en vlesig. * **Radula:** Aanwezig in een radulazakje, gesteund door een kraakbenige structuur (odontofoor) met chitineuze tandjes. #### 1.4.2 Schelp * **Vorm:** Meestal gespiraliseerd, met een gespiraliseerde, asymmetrische ingewandenzak. * **Variatie:** De schelp kan afwezig zijn (naaktslakken) of worden omgroeid door de mantel (inwendige schelp). * **Torsie:** Een karakteristieke draaiing van de ingewandenzak, die leidt tot een verandering in de positie van de mantelholte en de organen daarin. Soms treedt detorsie op. #### 1.4.3 Ademhaling * **Kieuwen:** In de mantelholte, of aangepast tot longen bij landslakken, met een gevasculariseerd respiratorisch deel van de mantelholte. #### 1.4.4 Levenswijze en Biotopen * **Habitat:** Marien (bodem of pelagisch), zoetwater en terrestrisch. * **Aanpassingen:** Aanpassingen tegen uitdroging bij landslakken (schelp, deksel, nachtelijke activiteit), en specifieke schelpvormen voor verschillende mariene habitats. * **Voeding:** Zeer gevarieerd (herbivoren, carnivoren, aaseters, detrituseters, filteraars, parasieten), met de radula als een veelzijdig voedingsgereedschap. ### 1.5 Classis Bivalvia (Tweekleppigen) #### 1.5.1 Bouwplan * **Mantel:** Twee laterale flappen die het lichaam omsluiten en dorsaal vergroeid zijn. Twee instroom- en uitstroom­sifons worden gevormd door de vergroeiing van de mantel achteraan. * **Schelp:** Bestaat uit twee delen die aan de rugzijde verbonden zijn door een ligament. De binnenkant vertoont een parelmoerlaag en indrukken van de sluitspier en mantelspiertjes. * **Voet:** Kan uitgestoken worden om zich in de bodem te verankeren en de mossel voort te trekken. Veel soorten graven zich in of boren zich in vaste materialen. #### 1.5.2 Kieuwen * **Structuur:** Groot, bladvormig, met twee rijen filamenten die W-vormig gerangschikt zijn. * **Functie:** Ademhaling en filtervoeding, waarbij voedseldeeltjes uit het water worden gezeefd en naar de mond worden gevoerd. #### 1.5.3 Spijsverteringsstelsel * **Complexiteit:** De maag is complex, met gegroefde maagzones voor filtering en sortering van voedsel. De spijsverteringsklier speelt een belangrijke rol bij de vertering en absorptie. * **Kristalsteel:** Een structuur in de maag die verteringsenzymen bevat. #### 1.5.4 Bloedvatenstelsel en Zenuwstelsel * **Bloedvatenstelsel:** Het hart, bestaande uit een ventrikel en twee auricula, is omgeven door pericard. Het bloed wordt verspreid via bloedlacunes. * **Zenuwstelsel:** Eenvoudig, met versmolten ganglia. Zintuigcellen in de mantel zijn voornamelijk tactiel en lichtgevoelig. Statocysten zijn meestal in de voet gelegen. #### 1.5.5 Voortplanting en Ontwikkeling * **Geslachten:** Gescheiden geslachten. * **Bevruchting:** Extern. * **Ontwikkeling:** Ei­eren ontwikkelen zich via een trochoforalarve tot een vrijzwemmende veligerlarve. --- # Classificatie en bouwplan van Mollusca Dit hoofdstuk biedt een overzicht van de classificatie binnen de stam Mollusca en beschrijft het algemene bouwplan van deze dieren, met specifieke aandacht voor de schelp, de voet en het spijsverteringsstelsel. ### 2.1 Indeling van de Mollusca De Mollusca worden ingedeeld in twee subphyla, die verder worden onderverdeeld in diverse klassen. #### 2.1.1 Subphylum Amphineura Kenmerkend voor dit subphylum is een rug en romp bedekt met een stekelige cuticula, onderbroken door acht kalkachtige schelpplaten. De ventrale zijde is weekhuidig. Het hoofd mist ogen en tasters. De zenuwen zijn lateraal verbonden door supra-rectale dwarscommissuren. Statocysten ontbreken. Dit subphylum omvat ongeveer 1150 soorten, verdeeld over twee klassen: * **Classis Aplacophora:** Ook wel wormslakken genoemd. * **Classis Polyplacophora:** Ook wel keverslakken genoemd. #### 2.1.2 Subphylum Conchifera Deze groep kenmerkt zich door een kalkschelp aan de rugzijde, die uit één stuk bestaat. Pleurale zenuwen zijn verbonden door hypo-rectale dwarscommissuren en statocysten zijn aanwezig. Dit subphylum telt ongeveer 126.000 soorten en omvat vijf klassen: * **Classis Monoplacophora** * **Classis Gastropoda:** Slakken. * **Classis Scaphopoda:** Olifantstandjes. * **Classis Bivalvia:** Tweekleppigen. * **Classis Cephalopoda:** Inktvissen. ### 2.2 Algemeen bouwplan van Mollusca Het algemene bouwplan van weekdieren vertoont gemeenschappelijke kenmerken, ondanks de grote diversiteit. #### 2.2.1 De schelp De schelp ontstaat op de rugzijde van het embryo of de larve en groeit over de gehele rugzijde uit. De schelp bestaat uit drie lagen: * **Periostracum:** De buitenste, eiwitachtige laag, afgescheiden door de buitenste mantelplooi. * **Ostracum:** De middelste kalklaag, bestaande uit loodrecht op de lengteas gerangschikte kalkkristallen, afgescheiden door mantelcellen. * **Hypostracum (parelmoerlaag):** De binnenste laag, met kalkkristallen evenwijdig aan de lengteas gerangschikt, afgescheiden over het gehele oppervlak van de mantel. De groei van de schelp is periodiek, wat resulteert in concentrische groeilijnen. Vaak is de schelp gespiraliseerd rond de ingewandenzak, wat de beweeglijkheid kan vergroten. #### 2.2.2 De voet De voet is een gespierde uitgroeiing aan de buikzijde en kan variëren in vorm van vingervormig tot het beslaan van de gehele buikzijde. Bij Cephalopoda is de voet sterk omgevormd tot vangarmen rond de mond. De voet dient voor voortbeweging, graven en verankering. #### 2.2.3 Spijsverteringsstelsel Het spijsverteringskanaal is volledig ontwikkeld, lopend van mond tot anus. De sterk vertakte spijsverteringsklieren produceren verteringsenzymen. De vertering is grotendeels intracellulair, waarbij voedsel wordt voorverteerd in de maag en vervolgens in de spijsverteringsklier wordt opgenomen en voltooid. Filtersystemen met trilharen voorkomen verstopping van de kliergangen. #### 2.2.4 Zenuwstelsel Het zenuwstelsel bestaat uit cerebrale ganglia, waaruit twee paar longitudinale zenuwen vertrekken: pleurale zenuwen (lichaamswand) en pedale zenuwen (voet). Bij hogere mollusca concentreren de ganglioncellen zich tot zenuwknopen. Er zijn pleurale ganglia (lichaamswand innerverend) en viscerale ganglia (ingewanden innerverend) op de pleurale zenuwen, en pedale ganglia (voet innerverend) op de pedale zenuwen. #### 2.2.5 Zintuigen * **Statocysten:** Evenwichtsorganen die functioneren op basis van een beweeglijke statolith. * **Ogen:** Kunnen variëren van eenvoudige ocelli tot goed ontwikkelde kuilogen. * **Tasters:** Aanwezig voor waarneming van de omgeving. #### 2.2.6 Bloedvatenstelsel De bloedsomloop is meestal open. Het hart, gelegen in een pericard (hartzakje), ontvangt bloed uit venen en pompt het via arteriën naar bloedlacunes tussen de organen. Het bloed bevat het kleurloze hemocyanine, dat in geoxideerde toestand blauw kleurt. #### 2.2.7 Ademhalingsstelsel De ademhaling geschiedt via kieuwen (ctenidia) in de mantelholte, of door een aangepast mantelgedeelte dat als long fungeert. Ctenidia bestaan uit centrale assen met afgeplatte filamenten waar water langs stroomt voor gasuitwisseling. #### 2.2.8 Voortplantingsstelsel en larvale vormen Mollusca zijn meestal tweeslachtig of hermafrodiet. De ontwikkeling verloopt vaak indirect via een trochofora- en een veligerlarve. ### 2.3 Classis Gastropoda Gastropoden kenmerken zich door een gedifferentieerde kop met tentakels en een brede, vlezige voet. De radula, een chitineus plaatje met tandjes, wordt gebruikt voor het afschrapen van voedsel. De schelp is meestal gespiraliseerd, maar kan ook afwezig of ingesloten zijn (naaktslakken). Torsie, een draaiing van de ingewandenzak, is een kenmerkend proces dat invloed heeft op de darm en het zenuwstelsel. Ademhaling vindt plaats via kieuwen in de mantelholte of, bij longslakken, via een gevasculariseerd deel van de mantelholte. > **Tip:** De aanwezigheid van een schelp en de radula hebben Gastropoda in staat gesteld om diverse biotopen te koloniseren. ### 2.4 Classis Bivalvia Bivalven hebben een schelp die uit twee helften bestaat en worden gekenmerkt door twee laterale mantelplooien die het lichaam omsluiten. Achteraan zijn deze plooien vergroeid tot twee sifons voor waterinlaat en -uitlaat. De schelp wordt bijeengehouden door een ligament, dat bij het ontspannen de schelp opent. De voet is aangepast voor graven en verankering. De kieuwen zijn groot en bladvormig, en dienen zowel voor ademhaling als voor het filteren van voedsel uit het water. Het spijsverteringsstelsel is relatief eenvoudig, met een complex gefilterde maagzone en de aanwezigheid van een kristalsteel. De zenuwen zijn eenvoudig ontwikkeld, met versmolten ganglia. De voortplanting is meestal met gescheiden geslachten en externe bevruchting, resulterend in een trochofora- en een veligerlarve. > **Voorbeeld:** Boormosselen boren zich in vaste substraten en verlaten deze nooit meer, waarbij hun schelp als boorwerktuig dient. --- # Fysiologie en voortbeweging bij weekdieren Weekdieren vertonen een opmerkelijke diversiteit aan fysiologische aanpassingen, waaronder gespecialiseerde zenuw-, circulatie-, en ademhalingssystemen, evenals efficiënte mechanismen voor voortbeweging en voedselverwerving. ### 3.1 Zenuwstelsel Het zenuwstelsel van weekdieren is opgebouwd rond een reeks van ganglia (zenuwknopen) die door zenuwen met elkaar verbonden zijn. Bij eenvoudigere vormen zijn dit een paar cerebrale ganglia, met zenuwen die naar de rest van het lichaam lopen. Meer geëvolueerde weekdieren vertonen een concentratie van ganglioncellen, resulterend in duidelijkere ganglia. * **Cerebrale ganglia:** Deze bevinden zich aan de voorzijde en vormen het centrale zenuwcentrum. * **Pleurale zenuwen:** Vertakken zich vanuit de cerebrale ganglia en innerveren de lichaamswand. Bij hogere weekdieren vormen de pleurale ganglia zich aan de voorzijde van deze zenuwen. * **Pedale zenuwen:** Innerveren de voet. De pedale ganglia bevinden zich aan het einde van deze zenuwen. * **Viscerale zenuwen:** Innerveren de ingewanden. De viscerale ganglia bevinden zich op de pleurale zenuwen. Deze ganglia kunnen samensmelten of verder gedifferentieerd zijn, afhankelijk van de specifieke groep weekdieren. ### 3.2 Zintuigen Weekdieren beschikken over diverse zintuigen om hun omgeving waar te nemen. * **Statocysten:** Dit zijn evenwichtsorganen die een beweeglijk deeltje (statolith) bevatten. Door de beweging van de statolith langs cellen met trilharen, kan het dier zijn positie ten opzichte van de zwaartekracht waarnemen. Ze bevinden zich vaak in de voet. * **Ogen:** De complexiteit van de ogen varieert sterk. Sommige soorten hebben eenvoudige lichtgevoelige ocelli, terwijl andere, zoals de inktvissen, over goed ontwikkelde kuilogen beschikken. * **Tasters (Tentakels):** Veel weekdieren, met name slakken, hebben beweeglijke tasters die zowel tastzin als chemische waarneming (reuk en smaak) kunnen uitvoeren. ### 3.3 Bloedvatenstelsel Het bloedvatenstelsel van de meeste weekdieren is **open**. Dit betekent dat het bloed vanuit bloedvaten in open ruimtes, de lacunes, wordt geloosd waar het direct in contact komt met de organen. * **Hart:** Het hart, gelegen in een pericard (een met vloeistof gevulde holte), ontvangt geoxygeneerd bloed uit venen. Dit bloed wordt vervolgens in arteriën gepompt. * **Pericard:** Een met epitheel beklede holte die het hart omgeeft. * **Haemocyanine:** De bloedkleurstof die zuurstof transporteert. In geoxideerde toestand is haemocyanine blauw van kleur. * **Ademhalingsvocht:** Gevormd door vloeistof uit de sinus venosus die naar de kieuwen stroomt. Bij de meer geëvolueerde weekdieren, zoals de inktvissen, kan het bloedvatenstelsel meer gesloten worden met gespecialiseerde organen zoals kieuwharten die de bloedsomloop efficiënter maken. ### 3.4 Ademhalingsstelsel De ademhaling vindt plaats via kieuwen (ctenidia) of aangepaste delen van de mantelholte die als long fungeren. * **Kieuwen (Ctenidia):** Deze bestaan uit een centrale as met bloedvaten en afgeplatte filamenten. Trilharen op de filamenten stuwen water over de kieuwen, waardoor gasuitwisseling kan plaatsvinden. * **Mantelholte:** De mantelholte fungeert als een ruimte voor de kieuwen. Bij landslakken is dit deel van de mantel gevasculariseerd en dient het als een long, waaruit lucht wordt gehaald en waarin gasuitwisseling plaatsvindt. * **Waterstroom:** Trilharen in de kieuwen creëren een continue waterstroom die nodig is voor ademhaling en voedselopname (bij filtervoeders). ### 3.5 Voortbeweging De voortbeweging bij weekdieren is zeer gevarieerd en is afhankelijk van de specifieke morfologie en levenswijze. * **Musculeuze voet:** De meest voorkomende methode, waarbij een gespierde voet wordt gebruikt om te kruipen, graven of zich te verankeren. * **Kruipen:** De voet beweegt golvend over het substraat. * **Graven:** De voet wordt gebruikt om zich in zachte bodems in te werken. * **Zwermmen/ Zweven:** Bij pelagische soorten is de voet soms omgevormd voor deze doeleinden. * **Ciliën en mucus:** Bij sommige soorten, met name kleinere of larvale vormen, spelen trilharen en de afscheiding van slijm een rol bij de voortbeweging of het vasthechten. * **Jet-aandrijving:** Inktvissen gebruiken een krachtige straal water, uitgestoten via hun sifon, om zich snel voort te bewegen. * **Sessiele levenswijze:** Veel weekdieren, zoals tweekleppigen, zijn sessiel of leven in de bodem en bewegen nauwelijks. #### 3.5.1 Voet morfologie De voet is een uitgroeiing van de buikzijde en kan sterk variëren in vorm en grootte: * **Vingervormig:** Een veelvoorkomende vorm bij slakken. * **Hele buikzijde:** Bij sommige groepen beslaat de voet de gehele ventrale zijde. * **Omgevormd:** Bij de Cephalopoda (inktvissen) is de voet sterk omgevormd tot vangarmen rond de mond. > **Tip:** Begrijp de relatie tussen de morfologie van de voet en de specifieke voortbewegingsmethode. ### 3.6 Voedselverwerving Weekdieren gebruiken diverse methoden om voedsel te verkrijgen, afhankelijk van hun leefomgeving en anatomie. * **Radula:** Een chitineuze plaat met chitineuze tandjes, gebruikt voor het afschrapen van voedsel van substraten. De vorm en functie van de radula zijn zeer gevarieerd: * **Schrapen/ Raspen:** Voor het verwijderen van algen of ander voedsel van oppervlakken. * **Snijden:** Voor het verwerken van grotere voedseldeeltjes. * **Grijpen:** Sommige soorten gebruiken de radula om prooien te vangen. * **Filtervoeding:** Tweekleppigen gebruiken hun kieuwen om voedseldeeltjes uit het water te filteren. * **Directe opname:** Sommige carnivore soorten vangen hun prooi direct. #### 3.6.1 Spijsverteringskanaal Het spijsverteringskanaal is volledig, beginnend bij de mond en eindigend bij de anus. De vertering vindt grotendeels intracellulair plaats in de spijsverteringsklieren die enzymen produceren. Een klierachtig systeem in de maag, met trilharen, helpt verstoppingen te voorkomen en selecteert voedseldeeltjes. > **Example:** Bij slakken (Gastropoda) wordt de radula vaak ondersteund door een kraakbeenstructuur, de odontofoor, wat een efficiëntere rasping mogelijk maakt. ### 3.7 Schelp De schelp, indien aanwezig, is een van de meest kenmerkende structuren van weekdieren. Ze is opgebouwd uit drie lagen: * **Periostracum:** De buitenste, eiwitachtige laag die bescherming biedt. * **Ostracum:** De middelste, kalkrijke laag die de grootste dikte heeft. * **Hypostracum (Paarlemoerlaag):** De binnenste laag, bestaande uit parallelle kalkkristallen, die een glanzend oppervlak vormt. De schelp groeit met het dier mee en kan periodieke concentrische groeilijnen vertonen. Bij veel soorten, met name slakken, is de schelp gespiraliseerd. > **Tip:** Let op de verschillende functies van de schelp: bescherming, aanhechting van spieren, en soms als gereedschap (bv. boormosselen). ### 3.8 Schedelholte en mantel De mantel is een weefsel dat de ingewanden bedekt en de schelp afscheidt. De mantelholte, gevormd door de mantel, bevat de kieuwen en de anus. Bij tweekleppigen is de mantel gevormd tot twee flappen die het lichaam omsluiten en twee sifons vormen voor waterinlaat en -uitlaat. #### 3.8.1 Sifons Sifons zijn buisvormige structuren gevormd door de mantel bij tweekleppigen. Ze maken het mogelijk om water in de mantelholte te leiden voor ademhaling en voedselopname, zelfs wanneer het dier zich in de bodem ingraaft. * **Inhalerende sifon:** De onderste sifon waar water binnenstroomt. * **Uitstromingsopening/ Exhalerende sifon:** De bovenste sifon waar water en afvalstoffen worden uitgestoten. ### 3.9 Osmoregulatie en excretie Osmoregulatie en excretie worden bij weekdieren voornamelijk uitgevoerd door **metanephridia**. Dit zijn gespecialiseerde organen die afvalstoffen uit het hemolymfe (bloed) filteren en uitscheiden, vaak via de mantelholte. Bij sommige soorten kunnen de gonoducten deels versmolten zijn met de nefroducti. ### 3.10 Voortplanting en ontwikkeling Weekdieren kennen zowel tweehuizigheid als hermafroditisme. De ontwikkeling verloopt vaak indirect via larvale stadia zoals de trochofora- en de veligerlarve. * **Trochoforalarve:** Een vrijzwemmende larve met karakteristieke trilhaarbanden. * **Veligerlarve:** Een meer gevorderd larvaal stadium, gekenmerkt door een beginnende schelp, een voet en gecilieerde lobben (velum) voor voortbeweging en voedselopname. > **Example:** Landslakken hebben geen vrije larvale stadia; de ontwikkeling is direct en de eieren worden op het land gelegd. > > **Tip:** Let op de aanpassingen om uitdroging bij landslakken te voorkomen, zoals het afdichten van de schelpopening en het vermogen om water op te nemen via de huid. --- # Classis Gastropoda: slakken De klasse Gastropoda, de slakken, kenmerkt zich door een gedifferentieerde kop met beweeglijke tentakels, een brede vlezige voet en een vaak gespiraliseerde schelp die essentieel is voor hun aanpassing aan diverse habitats. ### 4.1 Bouwplan en morfologische kenmerken Het algemene bouwplan van slakken omvat een duidelijke differentiatie van de kop, uitgerust met twee tot vier beweeglijke tentakels. De ventrale zijde wordt ingenomen door een brede, vlezige voet, die dient voor voortbeweging. #### 4.1.1 De radula Centraal in de mondholte bevindt zich de radula, een chitineus plaatje bezet met dwarse rijen tandjes. Deze structuur bevindt zich in een radulazakje en wordt ondersteund door een kraakbenige structuur, de odontofoor. De radula wordt door specifieke protractor- en retractorspieren bewogen, waardoor voedseldeeltjes van een substraat kunnen worden afgeschraapt of afgebeten. De vorm en structuur van de radula variëren sterk en weerspiegelen de voedingswijze van de slak, fungerend als schraper, rasp, borstel, snij-apparaat, grijper of zelfs als baggerinstrument. #### 4.1.2 De schelp De schelp van slakken is typisch gespiraliseerd en omsluit de ingewandenzak op een asymmetrische manier. De schelp kan echter ook afwezig zijn (naaktslakken), of omgroeid worden door de mantel. De vorming van de schelp vindt plaats over de gehele rugzijde en is opgebouwd uit drie lagen: * **Periostracum:** De buitenste, eiwitachtige laag, afgescheiden door de buitenste mantelplooi. * **Ostracum:** De middelste, kalklaag, bestaande uit loodrecht op de lengteas gerangschikte kalkkristallen, afgescheiden door mantelcellen. * **Hypostracum (parlemoerlaag):** De binnenste laag, bestaande uit parallel aan de lengteas gerangschikte kalkkristallen, afgescheiden over het gehele oppervlak van de mantel. De groei van de schelp is periodiek, wat resulteert in concentrische groeilijnen. De spiraalvormige opwikkeling van de schelp rond de ingewandenzak dient om de omvang te verkleinen en de beweeglijkheid van de slak te vergroten. #### 4.1.3 Torsie en detorsie Een kenmerkend proces bij slakken is torsie, waarbij de ingewandenzak en de bijbehorende organen onderhevig zijn aan een draaiing van 180 graden. Dit heeft gevolgen voor de vorm van het darmkanaal en het zenuwstelsel, waardoor de mantelholte met anus, nefridiapori en gonopori naar voren komt te liggen. Bij sommige soorten treedt detorsie op, waarbij de mantelholte weer naar achteren verplaatst. ### 4.2 Ademhaling Slakken ademen voornamelijk via kieuwen (ctenidia) in de mantelholte. Elke kieuw bestaat uit een centrale as met bloedvaten en afgeplatte filamenten met trilharen die water over de kieuwen stuwen voor gasuitwisseling. Grote trilharen aan de randen van de filamenten transporteren voedseldeeltjes naar de mond. Bij landslakken is de mantelholte gevasculariseerd en aangepast als een long. ### 4.3 Levenswijze en habitat Slakken bewonen een breed scala aan habitats: * **Mariene omgeving:** Zowel bodembewonend (bentisch) als vrijzwemmend (pelagisch) in midden- en oppervlaktelagen. Mariene slakken die in de branding leven, hebben vaak een brede voet en een dikke, zware schelp met korte windingen. * **Landleven:** Landslakken moeten zich beschermen tegen uitdroging. Dit doen ze door vooral 's nachts of tijdens regen actief te zijn, snel water op te nemen via de huid of door te drinken, en door de schelpopening af te sluiten met een slijmprop of een deksel (operculum). Thermofiele soorten hebben vaak dikke, lichtgekleurde schelpen met een kleine opening en produceren waterarme excretieproducten. Landslakken hebben doorgaans geen vrijzwemmende larvale stadia. #### 4.3.1 Voedingswijzen De voedingswijzen van slakken zijn divers: * Herbialt * Carnivoor * Aaseter * Detrituseter * Filtervoeders (uit water filteren) * Parasieten Sommige slakken produceren slijmdraden uit voetslijmklieren waarin prooien blijven kleven. ### 4.4 Aanpassingen aan diverse habitats De aanwezigheid van een beschermende schelp, de flexibele radula die nieuwe voedselbronnen kan exploiteren, en de aanpassingen in de ademhalingssystemen (kieuwen voor waterbewoners, longen voor landbewoners) stellen slakken in staat om nieuwe biotopen te koloniseren en te overleven in uiteenlopende milieuomstandigheden. De reductie of het verlies van de rechter kieuw bij veel soorten, en de ontwikkeling van een long bij landslakken, illustreren deze aanpassingen. > **Tip:** Bestudeer de specifieke aanpassingen van slakken aan hun habitat, zoals de bescherming tegen uitdroging bij landslakken en de structuur van de schelp bij mariene soorten. > **Voorbeeld:** Naaktslakken, die geen externe schelp hebben, moeten extra mechanismen ontwikkelen om zich te beschermen tegen roofdieren en uitdroging, bijvoorbeeld door het produceren van afweerstoffen of door zich terug te trekken in vochtige omgevingen. --- # Classis Bivalvia: tweekleppigen Tweekleppigen worden gekenmerkt door hun bouwplan met twee laterale mantelflappen, een aan de rugzijde vergroeide schelp, en gespecialiseerde kieuwen voor zowel ademhaling als filtervoeding. ### 5.1 Bouwplan Het lichaam van tweekleppigen wordt omgeven door twee laterale mantelflappen, die aan de dorsale zijde aan elkaar vastzitten. Tussen het lichaam en de mantel bevindt zich de mantelholte. Achteraan zijn de mantelflappen over een korte afstand vergroeid, waardoor twee sifons ontstaan: een dorsale uitstromingsopening (exhalerende sifon) en een ventrale instromingsopening (inhalerende sifon). ### 5.2 De schelp De schelp van tweekleppigen bestaat uit verschillende lagen: * **Periostracum:** De buitenste, hoornachtige laag, afgescheiden door de buitenste mantelplooi. * **Ostracum:** De middelste, dikke kalklaag. * **Hypostracum (parelmoerlaag):** De binnenste laag, bestaande uit evenwijdig gerangschikte kalkkristallen. Aan de buitenkant van de schelp bevinden zich de **umbo** (het oudste deel) en **groeilijnen**, die perioden van trage en snelle groei aangeven. Jaarlijnen zijn duidelijker en komen overeen met periodes van groeistilstand. Het **ligament** is een elastische, hoornige structuur aan de dorsale zijde waar de schelphelften samenkomen, waardoor de schelp geopend kan worden. De **mantellijn** is een gebogen lijn aan de binnenzijde, parallel aan de buitenrand, met spierindrukken van de sluitspier en manteltrekspieren. De krachtige **sluitspier** drukt de schelpen tegen elkaar, tegengesteld aan de werking van het ligament. ### 5.3 De voet De voet is een gespierde structuur die gebruikt wordt voor voortbeweging en verankering. Hij kan uitgestoken worden tussen de schelpen, gevuld worden met lichaamsvocht om te zwellen, en zich verankeren in de bodem. Door contractie van de protractor- en retractor spieren kan de mossel zich vooruit trekken. Veel tweekleppigen graven zich in de weke bodem om zich te beschermen tegen stroming. Boormosselen en paalwormen boren zich in vaste substraten en gebruiken hun schelp als boorwerktuig. ### 5.4 De kieuwen De grote, bladvormige kieuwen bevinden zich in de mantelholte aan weerszijden van de voet. Ze dienen niet alleen voor ademhaling, maar ook voor het filteren van voedsel uit het binnenstromende water. * **Opbouw:** Elke kieuw bestaat uit twee rijen uitstulpingen (filamenten) die buikwaarts groeien en dan weer dorsaalwaarts, waardoor een W-vorm ontstaat. Tussen deze filamenten bevinden zich weefselbruggen (interfilamentbruggen). Elke kieuw bestaat uit twee lamellen, doorboord door ostia. Tussen de lamellen bevinden zich interlamellaire bruggen, die waterkanalen vormen. * **Waterstroom:** Water stroomt via de ostia in de kieuwlamellen, door de waterkanalen naar de suprabranchiale ruimten, en vervolgens via de exhalerende sifon naar buiten. * **Functie van cilia:** * **Laterale cilia (hydromotorisch):** Veroorzaken de inhalerende waterstroom tussen de kieuwbalkjes. * **Latero-frontale cilia:** Zeven voedselpartikels uit de waterstroom. * **Frontale cilia (mukomotorisch):** Vervoeren de voedselpartikels naar de mond. ### 5.5 Het spijsverteringsstelsel Het spijsverteringsstelsel omvat de mond, farynx, oesofagus, maag, spijsverteringsklier, darm en rectum. De mond is omgeven door twee labiale palpi. * **Maag:** De maag is complex en filtert en sorteert voedsel door middel van gecilieerde, gegroefde maagzones. Onbruikbare delen gaan naar de darm, terwijl bruikbaar voedsel gedeeltelijk wordt voorverteerd door enzymen uit de **kristalsteel**. * **Kristalsteel:** Bestaat uit mucoproteïnen, bevat verteringsenzymen en cilia. Hierin wordt voedsel verteerd en geabsorbeerd door de spijsverteringsklier. * **Afvoer van resten:** Onverteerbare voedselresten worden in de darm en het rectum gemengd met slijm en via ciliënslag naar de anus gevoerd, om vervolgens met het uitstromende water de mantelholte te verlaten. ### 5.6 Het bloedvatenstelsel Tweekleppigen hebben een relatief eenvoudig bloedvatenstelsel. * **Hart:** Het hart bestaat uit een ventrikel en twee auriculae en is omgeven door het pericard. * **Bloedcirculatie:** Bloed wordt vanuit het hart over de bloedlacunes verdeeld. Voorste en achterste aorta transporteren bloed vanuit de lichaamsholten naar de nieren, de sinus venosus, de kieuwen en de auriculae. De mantel is sterk gevasculariseerd en voorziet het bloed van zuurstof. ### 5.7 Zenuwstelsel en zintuigen Het zenuwstelsel is eenvoudig en bestaat uit versmolten cerebrale en pleurale ganglia, verbonden met versmolten visceropariëtale ganglia door twee paar longitudinale zenuwstrengen. * **Zintuigcellen:** In de mantel bevinden zich vooral tactiele en lichtgevoelige zintuigcellen (gepigmenteerde ocelli of kuilogen). * **Evenwichtsorganen:** Statocysten bevinden zich meestal in de voet. ### 5.8 Voortplanting en ontwikkeling Bij tweekleppigen zijn de geslachten gescheiden en vindt de bevruchting extern plaats. * **Ontwikkeling:** De eieren kunnen in de kieuwlamellen worden bewaard. Na spiraalklieving ontstaat een trochoforalarve, gevolgd door een vrijlevende, zwemmende veligerlarve. * **Gonaden:** De gonaden bevinden zich in de voet en monden uit in de nefroducti of de suprabranchiale ruimte. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Coeloom | De primaire lichaamsruimte, bij mollusken gereduceerd tot het pericard dat het hart omgeeft. | | Pericard | Een met vloeistof gevulde holte, bekleed met mesodermaal epitheel, die het hart van een weekdier omringt. | | Radula | Een chitineuze plaat met chitineuze tandjes, gebruikt voor het afschrapen van voedseldeeltjes of voor filtervoeding bij weekdieren. | | Metanephridia | Organen die verantwoordelijk zijn voor osmoregulatie en excretie bij weekdieren, vergelijkbaar met nieren. | | Chitinineus | Een materiaal dat voornamelijk bestaat uit chitine, een taaie en flexibele stof die een belangrijk structureel component is in het exoskelet van arthropoden en de radula van weekdieren. | | Cuticula | Een beschermende buitenlaag die afscheidingen van de epidermis produceert, vaak in de vorm van een beschermende of ondoordringbare laag. | | Statocysten | Evenwichtsorganen bij weekdieren, die een statoliet bevatten die met de zwaartekracht meebeweegt en zenuwimpulsen genereert om de positie in de ruimte te bepalen. | | Periostracum | De buitenste, eiwitachtige laag van de schelp van een weekdier, afgescheiden door de buitenste mantelplooi. | | Ostracum | De middelste, kalkrijke laag van de schelp van een weekdier, bestaande uit loodrecht op de lengteas gerangschikte kalkkristallen, afgescheiden door mantelcellen. | | Hypostracum | De binnenste laag van de schelp van een weekdier, de parelmoerlaag, met kalkkristallen gerangschikt parallel aan de lengteas, afgescheiden over het gehele oppervlak van de mantel. | | Torsie | Een draaiing van de ingewandenzak van 180 graden tijdens de ontwikkeling bij Gastropoda, wat leidt tot een asymmetrische vorm van de ingewanden en de verplaatsing van de mantelholte naar de voorzijde. | | Detorsie | Een omkering van de torsie, waarbij de mantelholte terugkeert naar de achterzijde van het dier, wat voorkomt bij sommige Gastropoda. | | Ctenidia | De kieuwen van weekdieren, bestaande uit een centrale as met bloedvaten en afgeplatte filamenten met trilharen voor gasuitwisseling en voedselfiltering. | | Labiale palpi | Twee lipachtige aanhangsels rond de mond van bivalven, die helpen bij het voeden door voedseldeeltjes te sorteren en naar de mond te leiden. | | Farynx | Het deel van het spijsverteringskanaal tussen de mond en de slokdarm. | | Kristalsteel | Een structuur in de maag van bivalven die verteringsenzymen bevat en helpt bij het sorteren en verteren van voedseldeeltjes. | | Gonaden | Geslachtsklieren die gameten (eicellen en zaadcellen) produceren. | | Gonoductie | De structuren die de gonaden verbinden met de buitenwereld voor de afvoer van gameten. | | Nephroducti | De afvoergangen van de nieren. | | Suprabranchiale ruimte | De ruimte boven de kieuwen waar water naartoe stroomt voordat het via de uitstromingssifon wordt uitgescheiden. | | Ocelli | Kleine, lichtgevoelige vlekken die als eenvoudige ogen fungeren. | | Veligerlarve | Een vrijzwemmende larvale vorm van veel weekdieren, gekenmerkt door een gecilieerde lob (velum) voor voortbeweging en voeding, en de ontwikkeling van een schelp. |