Terugkoppeling Leereenheid 1

# Introductie tot microbiële biotechnologie en micro-organismen Micro-organismen spelen een cruciale rol in diverse biotechnologische toepassingen dankzij hun fysiologische en metabolische veelzijdigheid, waardoor ze kunnen overleven in zeer specifieke niches en minder gevoelig zijn voor veranderingen in de biosfeer. ### 1.1 Diversiteit en overlevingsvermogen van micro-organismen Micro-organismen vertonen een opmerkelijke diversiteit en aanpassingsvermogen, waardoor ze in een breed scala aan omgevingen kunnen gedijen, van gematigde tot extreme condities. Hun overlevingskansen worden beïnvloed door hun metabolische capaciteiten en hun vermogen om zich aan te passen aan specifieke ecologische niches. #### 1.1.1 Overleven in extreme omstandigheden (Extremofielen) Extremofiele micro-organismen zijn aangepast aan omstandigheden die voor de meeste andere organismen dodelijk zouden zijn. Dit omvat: * **Halofiele micro-organismen:** Overleven en vermenigvuldigen zich in omgevingen met extreem hoge zoutconcentraties, zoals de Dode Zee. Een voorbeeld is *Halobacterium salinarium*. * **Thermofiele micro-organismen:** Grijpen kansen en vermenigvuldigen zich bij extreem hoge temperaturen, vaak tussen 70 en 80°C. Voorbeelden zijn *Hyperthermus butylicus* en diverse *Clostridium* soorten. * **Micro-organismen die onder hoge druk overleven:** Kunnen gedijen in omstandigheden met aanzienlijke druk, bijvoorbeeld op de bodem van de oceaan. *Methanopyrus kandleri* is hier een voorbeeld van. #### 1.1.2 Micro-organismen in symbiose en parasitisme Micro-organismen kunnen ook relaties aangaan met andere organismen, variërend van symbiose tot parasitisme. * **Micro-organismen in symbiose met planten:** Dit betreft het langdurig samenleven van twee of meer verschillende soorten, waarbij ten minste één van de organismen baat heeft. *Rhizobium leguminosarum*, dat stikstof fixeert voor planten, is een klassiek voorbeeld. * **Micro-organismen als intracellulaire parasieten:** Deze micro-organismen infecteren cellen van andere organismen en veroorzaken ziekten, zoals *Plasmodium vivax*, dat malaria veroorzaakt bij de mens. #### 1.1.3 Micro-organismen in consortia Consortia verwijzen naar systemen met twee of meer organismen die samenwerken en elkaar ondersteunen door nutriënten, energie of omgevingsmodificaties te leveren. * **Voorbeelden van consortia:** * Bacteriën en schimmels die betrokken zijn bij de afbraak van organisch materiaal. * Gemengde culturen in de productie van dranken, voeding en zuivelproducten, zoals *Lactobacillus bulgaricus* en *Streptococcus thermophilus* in yoghurtproductie. Dit wordt ook wel proto-coöperatie genoemd. * Microbiële gemeenschappen in waterzuiveringsinstallaties. ### 1.2 Prokaryote en eukaryote cellen Een fundamenteel onderscheid binnen micro-organismen ligt in hun celstructuur. * **Eukaryote cellen:** Bevatten een celkern (nucleus) met omringend membraan, waarin de chromosomen met genetische informatie zich bevinden. Ze beschikken ook over gespecialiseerde celorganellen zoals het endoplasmatisch reticulum, mitochondriën en chloroplasten, waarvan de laatste twee ook genetisch materiaal bevatten. * **Prokaryote cellen:** Missen een membraanomringde celkern en celorganellen. Hun genetisch materiaal bevindt zich in het cytoplasma. ### 1.3 Voortplanting van micro-organismen Micro-organismen kunnen zich op verschillende manieren voortplanten. * **Ongeslachtelijke voortplanting:** Dit is de meest voorkomende vorm, waarbij één oudercel zich deelt tot twee dochtercellen. * **Exponentiële groei (logfase):** Tijdens deze fase verdubbelt de populatie zich bij elke generatie. De groei kan worden beschreven met de formule $2^n$, waarbij $n$ het aantal generaties is. #### 1.3.1 Geslachtelijke voortplanting (DNA-uitwisseling) Hoewel minder frequent, vindt er bij bacteriën ook DNA-uitwisseling plaats tussen twee individuen, wat genetische diversiteit bevordert. Dit kan via: * **Conjugatie:** Directe overdracht van genetisch materiaal van de ene bacterie naar de andere via een pilus. * **Transformatie:** Opname van vrij DNA uit de omgeving door een bacteriecel. * **Transductie:** Overdracht van bacterieel DNA via een bacteriofaag (virus dat bacteriën infecteert). ### 1.4 Milieu-eisen en extremofielen De groei en overleving van micro-organismen worden sterk beïnvloed door diverse omgevingsfactoren. * **Temperatuur:** Micro-organismen kunnen worden ingedeeld op basis van hun optimale groeit-temperatuur: * Psychrofiel: Groeit bij lage temperaturen. * Psychrotroof: Groeit bij lage temperaturen, maar kan ook bij hogere temperaturen overleven. * Mesofiel: Groeit bij gematigde temperaturen (typisch voor de meeste menselijke pathogenen). * Thermotroof: Groeit bij hogere temperaturen. * Thermofiel: Groeit bij extreem hoge temperaturen. * **Zuurstof:** * Aeroob: Vereist zuurstof voor groei. * Anaeroob: Groeit zonder zuurstof. * Facultatief anaeroob: Kan zowel met als zonder zuurstof groeien, afhankelijk van de omstandigheden. * Microaerofiel: Vereist kleine hoeveelheden zuurstof voor groei. * **pH:** * Neutrofiel: Groeit bij een neutrale pH. * Acidofiel: Groeit bij een lage, zure pH (bv. melkzuurbacteriën). * Alkalifiel (of alkalofiel): Groeit bij een hoge pH. * **Osmotische druk en wateractiviteit ($a_w$-waarde):** * Halotolerant: Kan overleven bij bepaalde zoutconcentraties. * Halofiel: Vereist een hoge zoutconcentratie voor groei. De $a_w$-waarde is een maat voor de beschikbaarheid van water en is onafhankelijk van de totale hoeveelheid water; waterbindende stoffen verlagen de $a_w$-waarde. #### 1.4.1 Extremofielen in de praktijk Extremofielen hebben een aanzienlijk industrieel potentieel. Thermofiele bacteriën produceren bijvoorbeeld enzymen die stabiel zijn bij hoge temperaturen en nuttig zijn in technologische processen, zoals het verwijderen van vet uit textiel. ### 1.5 Belangrijke termen en concepten * **Reincultuur:** Een kweek die slechts één type micro-organisme bevat. * **Vloeibare cultuur:** Een micro-organismenkweek in een vloeibaar medium. * **Vegetatieve cel:** Een actieve, groeiende cel, in tegenstelling tot een spore. * **Kochse postulaten:** Een reeks criteria om een specifiek micro-organisme te linken aan een specifieke ziekte. * **Pathogene bacterie:** Een bacterie die ziekte kan veroorzaken. * **Microbiota:** De gemeenschap van micro-organismen die op of in een organisme leven. * **ACTIEF DODEN:** Methoden om de levensvatbaarheid van micro-organismen te vernietigen, zoals pasteurisatie en sterilisatie, door denaturatie van eiwitten en DNA/RNA. * **Fenotypische indeling:** Classificatie gebaseerd op waarneembare eigenschappen (uiterlijk). * **Fylogenetische indeling:** Classificatie gebaseerd op genetische verwantschap (DNA). ### 1.6 Microbiële diversiteit in onze leefwereld Micro-organismen spelen een integrale rol in talloze aspecten van onze omgeving en samenleving. * **Bacteriën in en op het menselijk lichaam:** De menselijke microbiota, met name in het spijsverteringsstelsel, draagt bij aan de gezondheid door kolonisatieresistentie te bieden, de groei van pathogenen te remmen en bij te dragen aan de productie van zuren. Voorbeelden van nuttige bacteriën zijn *Bifidobacteria* en *Lactobacillus* soorten. Pathogene bacteriën zoals *Salmonella*, *E. coli* en *Staphylococcus aureus* kunnen ziekten veroorzaken. * **Ecologie en waterzuivering:** Micro-organismen zijn essentieel voor de afbraak van organisch materiaal en de recycling van nutriënten, zoals de stikstofcyclus. In waterzuivering worden micro-organismen gebruikt om organisch materiaal en nutriënten (zoals stikstof en fosfor) te verwijderen. * **Voedselproductie:** Micro-organismen zijn cruciaal voor fermentatieprocessen die voedingsmiddelen produceren, zoals yoghurt, kaas en brood. Ze worden ook gebruikt voor conservering. * **Voedselinfectie:** Ziekte veroorzaakt door het consumeren van voedsel dat besmet is met levende pathogenen. * **Voedselintoxicatie:** Ziekte veroorzaakt door het consumeren van toxines geproduceerd door micro-organismen in voedsel. * **Kruisbesmetting:** Overdracht van pathogenen van het ene voedsel naar het andere. * **Prebiotica:** Niet-verteerbare voedselcomponenten (zoals vezels en suikers) die de groei van gunstige darmbacteriën stimuleren. * **Probiotica:** Levende micro-organismen die, bij inname in adequate hoeveelheden, een gezondheidsvoordeel bieden aan de gastheer. Voorbeelden zijn *Lactobacillus*, *Streptococcus* en *Bifidobacterium* soorten. * **Kuilvoerproductie:** Melkzuurfermentatie wordt gebruikt om ruwvoeders te conserveren door de aanmaak van melkzuur en azijnzuur. ### 1.7 Koolstof- en stikstofcycli (C-cyclus en N-cyclus) Micro-organismen zijn centrale spelers in biogeochemische cycli die essentieel zijn voor het leven op aarde. #### 1.7.1 Koolstofcyclus (C-cyclus) * **Fixatie van CO$_2$:** Planten en bepaalde micro-organismen zetten CO$_2$ om in organische koolstof (door fotosynthese). * **Afbraak van organische koolstof:** Bacteriën en andere micro-organismen breken organisch materiaal af tot CO$_2$, een proces dat bekend staat als **mineralisatie**. #### 1.7.2 Stikstofcyclus (N-cyclus) De stikstofcyclus omvat verschillende processen waarbij stikstof in verschillende vormen wordt omgezet, grotendeels dankzij de activiteit van micro-organismen. * **N-fixatie:** Atmosferische stikstof ($N_2$) wordt omgezet in ammonia ($NH_3$) of ammonium ($NH_4^+$). Dit gebeurt onder normale omstandigheden met behulp van specifieke enzymen, bijvoorbeeld door *Rhizobium* in symbiose met plantenwortels of door vrijlevende bacteriën zoals *Azotobacter*. Het Haber-Bosch procédé is een industrieel proces voor stikstoffixatie. * **Ammonificatie:** Organisch gebonden stikstof (in eiwitten en nucleïnezuren) wordt door micro-organismen gemineraliseerd tot $NH_3$/$NH_4^+$. * **Nitrificatie:** In een aëroob milieu zetten bacteriën, zoals *Nitrosomonas* en *Nitrobacter*, $NH_3$/$NH_4^+$ via nitriet ($NO_2^-$) om in nitraat ($NO_3^-$). * **N-opname door planten:** Planten kunnen $NH_3$/$NH_4^+$ en $NO_3^-$ opnemen uit de bodem als stikstofbron. * **Denitrificatie:** In een anaëroob milieu zetten bacteriën, zoals *Pseudomonas*, nitraat om naar $N_2$ (gasvormig stikstof), vaak via tussenliggende N-oxiden. * **Anammox (Anaerobe ammonium oxidatie):** Een relatief nieuw ontdekt proces waarbij ammonium en nitriet direct worden omgezet in stikstofgas en water ($NH_4^+ + NO_2^- \rightarrow N_2 + 2H_2O$). Dit proces is belangrijk in de afvalwaterzuivering omdat het de behoefte aan beluchting vermindert. ### 1.8 Microbiële biotechnologie en industriële toepassingen Micro-organismen hebben een enorm potentieel voor industriële toepassingen: * **Productie van melkzuur:** Grote schaal productie van melkzuur door micro-organismen kan gebruikt worden voor de productie van biologisch afbreekbaar plastic. * **Biogasproductie:** Micro-organismen kunnen organisch materiaal omzetten in biogas, een hernieuwbare energiebron. * **Enzymen:** Thermofiele bacteriën leveren enzymen die stabiel zijn bij hoge temperaturen, nuttig in diverse industriële processen. * **Waterzuivering:** Actief slib, bestaande uit micro-organismengemeenschappen, speelt een cruciale rol in de biologische zuivering van afvalwater. ### 1.9 Vrijblijvende opdrachten en examenvragen * **Endosporen:** Bepaalde bacteriën, zoals die behorend tot de families *Bacillaceae* en *Clostridiaceae*, kunnen endosporen vormen. Endosporen zijn geen vermenigvuldigingsvorm, maar een overlevingsvorm die resistent is tegen droogte, hitte en desinfectantia. Wanneer de omstandigheden weer gunstig zijn, kan een endospore uitgroeien tot een vegetatieve cel. * **Wateractiviteit ($a_w$-waarde):** De $a_w$-waarde is een maat voor de beschikbaarheid van water in een levensmiddel en is niet direct afhankelijk van de totale hoeveelheid water. De aanwezigheid van waterbindende stoffen verlaagt de $a_w$-waarde. * **Archaea:** Archaea zijn extremofiele micro-organismen die vaak voorkomen in extreme omgevingen zoals hete bronnen, zoute meren of de diepzee. Ze komen over het algemeen niet vaak voor in voedsel, omdat de meeste voedingsmiddelen niet voldoen aan hun extreme milieueisen. Sommige Archaea zijn methanogenen. * **Virale antigenen:** De aanduidingen zoals H5N1 bij vogelgriep verwijzen naar virale antigenen. Een antigeen is een molecuul (vaak een eiwit aan de buitenkant van een virus) dat een immuunrespons kan opwekken en de productie van antistoffen stimuleert. Virale antigenen zijn geen DNA. --- # Celtypen, voortplanting en milieu-eisen van micro-organismen Dit onderwerp verkent de fundamentele verschillen tussen prokaryote en eukaryote cellen, de diverse methoden van micro-organismen voor voortplanting, en de ecologische omstandigheden waaronder zij kunnen overleven, inclusief extremelingen. ### 2.1 Microbiële diversiteit: prokaryoot vs. eukaryoot De interne organisatie van prokaryote en eukaryote cellen is fundamenteel verschillend. * **Prokaryote cellen:** * Bezitten geen celkern (nucleus) met een membraan. * Het genetisch materiaal (chromosomen) bevindt zich vrij in het cytoplasma. * Hebben geen membraan-gebonden celorganellen zoals endoplasmatisch reticulum (ER), mitochondriën of chloroplasten. * **Eukaryote cellen:** * Bezitten een duidelijke celkern (nucleus) omhuld door een membraan, waarin de chromosomen met genetische informatie zich bevinden. * Bevatten diverse membraan-gebonden celorganellen, waaronder ER, mitochondriën en, in plantencellen en algen, chloroplasten. Mitochondriën en chloroplasten bevatten eveneens hun eigen genetische informatie. ### 2.2 Voortplanting van micro-organismen Micro-organismen planten zich op verschillende manieren voort, zowel ongeslachtelijk als, sporadisch, geslachtelijk. #### 2.2.1 Ongeslachtelijke voortplanting Dit is de meest voorkomende vorm van voortplanting bij micro-organismen. * **Celdeling:** De primaire methode waarbij één cel zich opsplitst in twee (of meer) dochtercellen. Dit leidt tot exponentiële groei onder ideale omstandigheden. * De **exponentiële fase (logfase)** van groei wordt gekenmerkt door een verdubbeling van de populatie na elke generatie. De formule hiervoor is $2^n$, waarbij $n$ het aantal generaties is. * **Vorming van endosporen:** Sommige bacteriën, met name binnen de families Bacillaceae en Clostridiaceae, kunnen zich aanpassen aan ongunstige omstandigheden door het vormen van endosporen. * Endosporen zijn een **overlevingsvorm**, geen voortplantingsvorm. Ze dienen om extreme omstandigheden zoals droogte, hitte, koude en desinfectantia te weerstaan. * Wanneer de omstandigheden weer gunstig worden, kan een endospore uitgroeien tot een vegetatieve cel. #### 2.2.2 Geslachtelijke voortplanting (DNA-uitwisseling) Bij bacteriën vindt DNA-uitwisseling tussen twee individuen plaats, wat bijdraagt aan genetische diversiteit. Dit is geen ware geslachtelijke voortplanting met gameten. * **Conjugatie:** Directe overdracht van genetisch materiaal van de ene bacterie naar de andere via een pilus (geslachtsdraad). * **Transformatie:** Opname van vrij DNA uit de omgeving door een bacteriecel. * **Transductie:** Overdracht van bacteriële DNA van de ene bacterie naar de andere via een bacteriofaag (virus dat bacteriën infecteert). ### 2.3 Milieu-eisen en extremelingen Micro-organismen vertonen een enorme variatie in hun tolerantie en vereisten voor omgevingsfactoren, waardoor ze in vrijwel elke ecologische niche kunnen overleven, inclusief extreme omstandigheden. #### 2.3.1 Temperatuur Micro-organismen worden ingedeeld op basis van hun optimale groeitજemperatuur: * **Psychrofielen:** Groeien optimaal bij lage temperaturen (rond 15 °C). * **Psychrotrofen:** Groeien bij lage temperaturen maar hebben een optimale groei bij hogere temperaturen (mesofiel spectrum). * **Mesofielen:** Groeien optimaal bij gematigde temperaturen (ongeveer 20-45 °C). Dit omvat de meeste pathogenen en organismen in ons lichaam. * **Thermofielen:** Groeien optimaal bij hoge temperaturen (ongeveer 45-80 °C). * **Hyperthermofielen:** Groeien optimaal bij extreem hoge temperaturen (boven 80 °C). #### 2.3.2 Zuurstof De behoefte aan zuurstof varieert sterk: * **Aeroob:** Vereisen zuurstof voor hun metabolisme. * **Anaeroob:** Kunnen niet overleven in de aanwezigheid van zuurstof; zuurstof kan zelfs toxisch zijn. * **Facultatief anaeroob:** Kunnen zowel met als zonder zuurstof groeien, waarbij aerobe groei vaak efficiënter is. * **Microaerofiel:** Vereisen kleine hoeveelheden zuurstof, maar worden geïnhibeerd door atmosferische zuurstofconcentraties. #### 2.3.3 pH De zuurgraad van het milieu is cruciaal: * **Neutrofiel:** Groeien optimaal bij een neutrale pH (rond 7). * **Acidofiel:** Groeien optimaal bij lage pH-waarden (zure omstandigheden), zoals melkzuurbacteriën. * **Alkalifiel (of alkalofiel):** Groeien optimaal bij hoge pH-waarden (alkalische omstandigheden). #### 2.3.4 Osmotische druk en wateractiviteit ($a_w$-waarde) De beschikbaarheid van water is essentieel. * **Wateractiviteit ($a_w$-waarde):** Een maat voor de hoeveelheid vrij, beschikbaar water in een substraat, essentieel voor microbieel metabolisme. De $a_w$-waarde varieert van 0 (geen beschikbaar water) tot 1 (puur water). * Een lage $a_w$-waarde, vaak veroorzaakt door hoge concentraties opgeloste stoffen (zouten, suikers) of waterbindende stoffen, remt de groei van de meeste micro-organismen. * **Halofiel:** Vereisen hoge zoutconcentraties voor groei (bv. *Halobacterium salinarium*). * **Halotolerant:** Kunnen groeien in een breed scala aan zoutconcentraties, inclusief hoge concentraties, maar hebben deze niet per se nodig. #### 2.3.5 Extremofielen Micro-organismen die gedijen onder extreme omstandigheden die voor de meeste andere levensvormen fataal zouden zijn: * **Thermofielen en Hyperthermofielen:** Leven in extreem hete omgevingen zoals geisers en diepzee-hydrothermale bronnen. * **Psychrofielen:** Leven in koude omgevingen zoals poolgebieden en diepe oceanen. * **Acidofielen en Alkalifielen:** Leven in sterk zure of alkalische milieus. * **Halofielen:** Leven in extreem zoute milieus zoals zoutmeren. * **Extremofielen die onder hoge druk leven:** Gevonden in de diepzee. * **Xerofielen:** Kunnen overleven in extreem droge omstandigheden. Deze extremelingen zijn van groot industrieel belang vanwege hun enzymen die stabiel zijn bij hoge temperaturen of onder andere extreme omstandigheden, wat ze bruikbaar maakt in technologische processen. ### 2.4 Ecologische rol van micro-organismen: C- en N-cyclus Micro-organismen spelen een cruciale rol in de cycli van koolstof (C) en stikstof (N) in ecosystemen. #### 2.4.1 Koolstofcyclus Micro-organismen zijn essentieel voor zowel de opname als de afbraak van koolstofverbindingen. * **Fotosynthese:** Planten en bepaalde micro-organismen (zoals cyanobacteriën) zetten koolstofdioxide ($CO_2$) om in organische koolstofverbindingen met behulp van lichtenergie. De algemene reactie is: $$6 CO_2 + 6 H_2O \xrightarrow{\text{licht}} C_6H_{12}O_6 + 6 O_2$$ * **Respiratie/Ademhaling:** Volledige afbraak van organische koolstofmoleculen tot $CO_2$ door micro-organismen en andere organismen, waarbij energie vrijkomt. De volledige afbraak van glucose is: $$C_6H_{12}O_6 + 6 O_2 \rightarrow 6 CO_2 + 6 H_2O + \text{energie (ATP)}$$ * **Fermentatie:** Onvolledige afbraak van organische koolstofmoleculen in afwezigheid van zuurstof, waarbij minder energie vrijkomt. Een voorbeeld van glucose omzetting in alcohol is: $$C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2 CO_2 + 2 C_2H_5OH + \text{energie (ATP)}$$ * **Mineralisatie:** Het proces waarbij micro-organismen organisch materiaal omzetten in anorganische stoffen, zoals $CO_2$. #### 2.4.2 Stikstofcyclus (N-cyclus) De stikstofcyclus omvat diverse transformaties van stikstofverbindingen, grotendeels gemedieerd door micro-organismen. * **N-fixatie:** Omzetting van atmosferische stikstof ($N_2$) in ammonia ($NH_3$) of ammonium ($NH_4^+$). Dit gebeurt door gespecialiseerde bacteriën, zoals *Rhizobium* (symbiotisch met plantenwortels) en vrijlevende *Azotobacter*. * **Ammonificatie:** Mineralisatie van organisch gebonden stikstof (uit eiwitten en nucleïnezuren) tot ammonia/ammonium door micro-organismen. * **Nitrificatie:** Tweeledig proces in een aeroob milieu: 1. **Nitritatie:** Omzetting van ammonia/ammonium naar nitriet ($NO_2^-$) door bacteriën zoals *Nitrosomonas*. 2. **Nitratatie:** Omzetting van nitriet naar nitraat ($NO_3^-$) door bacteriën zoals *Nitrobacter*. * **N-opname door planten:** Planten kunnen stikstof opnemen in de vorm van ammonium ($NH_4^+$) en nitraat ($NO_3^-$). * **Denitrificatie:** Omzetting van nitraat ($NO_3^-$) of andere stikstofoxiden naar stikstofgas ($N_2$) in een anaeroob milieu, uitgevoerd door bacteriën zoals *Pseudomonas*, *Micrococcus*, *Bacillus* en *Alcaligenes*. * **Anammox (Anaerobe Ammonium Oxidatie):** Een proces waarbij ammonium en nitriet direct worden omgezet naar stikstofgas ($N_2$) in afwezigheid van zuurstof: $$NH_4^+ + NO_2^- \rightarrow N_2 + 2 H_2O$$ Dit proces is belangrijk in afvalwaterzuivering omdat het de behoefte aan beluchting kan verminderen. ### 2.5 Micro-organismen in onze leefwereld Micro-organismen zijn alomtegenwoordig en spelen diverse rollen in menselijke gezondheid, voedselproductie, ecologie en technologie. #### 2.5.1 Micro-organismen in en op het menselijk lichaam * **Microbiota:** De gemeenschap van micro-organismen die op en in het menselijk lichaam leven. Deze heeft belangrijke functies, zoals: * **Kolonisatieresistentie:** De normale microbiota concurreert met pathogenen om ruimte en voedingsstoffen en produceert stoffen die pathogene groei remmen (bv. melkzuur en azijnzuur die de pH verlagen). * **Synthese van vitaminen:** Sommige darmbacteriën produceren essentiële vitaminen. * **Nutrie/Pathogeen:** Bacteriën kunnen nuttig (bv. *Bifidobacteria* in de darm), onschadelijk of pathogeen (ziekteverwekkend) zijn. Voorbeelden van pathogene bacteriën die voedselinfecties of -intoxicaties kunnen veroorzaken zijn *Salmonella*, *E. coli*, *S. aureus*, en *C. botulinum*. #### 2.5.2 Ecologie en waterzuivering * **Actief slib:** In waterzuiveringsinstallaties wordt actief slib, een gemeenschap van micro-organismen, gebruikt voor de biologische afbraak van organisch materiaal en stikstofverbindingen (secundaire en tertiaire zuivering). De processen van mineralisatie, nitrificatie en denitrificatie zijn hierbij cruciaal. #### 2.5.3 Voedselproductie en -conservering Micro-organismen zijn essentieel voor de productie van vele voedingsmiddelen en voor conserveringstechnieken. * **Fermentatie:** Gebruikt bij de productie van yoghurt (*Lactobacillus bulgaricus*, *Streptococcus thermophilus*), kaas, brood, en kuilvoer (melkzuurfermentatie in afgesloten, anaërobe omstandigheden). * **Prebiotica:** Voedselcomponenten (vaak vezels of suikers) die de groei van gunstige darmflora stimuleren. * **Probiotica:** Levende micro-organismen die, in voldoende hoeveelheden ingenomen, een gunstig effect hebben op de gezondheid van de gastheer (bv. *Lactobacillus*, *Streptococcus*, *Bifidobacterium*). * **Hygiëne:** Inzicht in bacteriële groei en de methoden om deze te beheersen (bv. pasteurisatie, sterilisatie, chemische desinfectie, filtratie, bestraling) is cruciaal om voedselinfecties en -intoxicaties te voorkomen. Coliformen worden vaak gebruikt als indicator voor hygiëne. #### 2.5.4 Industriële toepassingen Micro-organismen produceren waardevolle substanties zoals enzymen (bv. thermofiele enzymen voor industriële processen) en worden gebruikt voor de productie van biogas (hernieuwbare energie) en biologisch afbreekbaar plastic. ### 2.6 Belangrijke termen * **Autotroof:** Organisme dat zijn eigen organische stoffen kan synthetiseren uit anorganische bronnen ($CO_2$). * **Fototroof:** Gebruikt licht als energiebron. * **(Chemo)lithotroof:** Gebruikt anorganische elektrondonoren als energiebron. * **Heterotroof:** Organisme dat organische stoffen van andere organismen nodig heeft als koolstof- en energiebron. * **Organotroof:** Gebruikt organische elektrondonoren als energiebron. * **Saprofyt:** Organisme dat leeft op dood organisch materiaal. Vaak chemo-organoheterotroof. * **Symbiose:** Langdurig samenleven van twee of meer organismen van verschillende soorten, gunstig voor minstens één van de partners. * **Consortium:** Een samenwerkingsverband van meerdere micro-organismen waarbij elk organisme bijdraagt aan het welzijn van de ander(en). * **Proto-coöperatie:** Een vorm van symbiose waarbij beide organismen voordeel ondervinden, maar de relatie niet strikt noodzakelijk is voor overleving. * **Reincultuur:** Een kweek die uitsluitend één type micro-organisme bevat. * **Vegetatieve cel:** Een actieve, groeiende en zich delende cel, in tegenstelling tot een spore. * **Pathogene bacterie:** Een bacterie die ziekte kan veroorzaken. * **Koch's postulaten:** Criteria om een specifiek micro-organisme te identificeren als oorzaak van een ziekte. * **Microbiota:** Verzameling van micro-organismen in een specifieke omgeving (bv. darmflora). * **Fenotypische indeling:** Classificatie gebaseerd op waarneembare eigenschappen (uiterlijk, metabolisme). * **Fylogenetische indeling:** Classificatie gebaseerd op genetische verwantschap (DNA-sequentie). * **Voedselinfectie:** Ziekte veroorzaakt door het consumeren van voedsel dat besmet is met levende pathogenen, die zich in het lichaam vermenigvuldigen. * **Voedselintoxicatie:** Ziekte veroorzaakt door het consumeren van toxines geproduceerd door micro-organismen in het voedsel, zelfs als de micro-organismen zelf niet meer aanwezig zijn. * **Kruiscontaminatie:** Overdracht van pathogenen of schadelijke micro-organismen van het ene voedingsmiddel of oppervlak naar het andere. * **GRAS-status (Generally Recognized As Safe):** Een status toegekend aan ingrediënten en micro-organismen die als veilig worden beschouwd voor gebruik in levensmiddelen. * **Haber-Bosch-proces:** Industrieel proces voor de synthese van ammonia uit stikstofgas en waterstofgas, essentieel voor kunstmestproductie. * **MZB (Melkzuurbacteriën):** Groep bacteriën die melkzuur fermenteren. * **Archaea:** Een van de drie domeinen van het leven (naast Bacteria en Eukaryota), gekenmerkt door hun voorkeur voor extreme omstandigheden. Ze zijn verwant aan bacteriën maar onderscheiden zich op genetisch en biochemisch niveau. Ze komen niet frequent voor in normale voedingsmiddelen, maar eerder in extreme milieus. * **Virale antigenen:** Componenten van een virus (vaak eiwitten aan de buitenkant) die een immuunreactie bij de gastheer kunnen opwekken, leidend tot de productie van antistoffen. De H en N in virale namen zoals H5N1 verwijzen naar specifieke antigenen. * **Antigeen drift:** Kleine veranderingen in virale antigenen als gevolg van mutaties, waardoor het virus minder gemakkelijk wordt herkend door het immuunsysteem van de gastheer. --- # Metabolisme, cycli en toepassingen van micro-organismen Dit onderwerp behandelt de diverse metabole processen van micro-organismen, hun rol in biogeochemische cycli en hun praktische toepassingen in verschillende sectoren. ### 3.1 Metabolische processen Micro-organismen beschikken over een breed scala aan metabole strategieën om energie te verkrijgen en biomassa op te bouwen, wat hun aanpassingsvermogen aan diverse omgevingen verklaart. Twee fundamentele katabolische pathways voor energieproductie zijn respiratie en fermentatie. #### 3.1.1 Respiratie (ademhaling) Respiratie omvat de volledige afbraak van organische koolstofmoleculen, zoals glucose, tot anorganische producten, voornamelijk koolstofdioxide ($CO_2$). Dit proces vereist doorgaans zuurstof als terminale elektronenacceptor en levert een grote hoeveelheid ATP op. De algemene reactie voor de volledige afbraak van glucose door middel van aerobe respiratie is: $$C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \rightarrow 6CO_2 + 6H_2O + \text{energie (ATP)}$$ Dit proces resulteert in de productie van ongeveer 38 moleculen ATP per molecuul glucose. #### 3.1.2 Fermentatie Fermentatie is een metabole pathway die plaatsvindt in afwezigheid van zuurstof (anaerobe omstandigheden). Hierbij vindt een onvolledige afbraak van organische koolstofmoleculen plaats, waarbij organische verbindingen dienen als zowel elektrondonor als elektronenacceptor. Fermentatie levert aanzienlijk minder ATP op vergeleken met respiratie. Een voorbeeld van glucosefermentatie naar alcohol (ethanol) is: $$C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2CO_2 + 2C_2H_5OH + \text{energie (ATP)}$$ Dit proces genereert slechts ongeveer 2 moleculen ATP per molecuul glucose. #### 3.1.3 Fotosynthese Fotosynthese is een anabolisch proces waarbij lichtenergie wordt omgezet in chemische energie in de vorm van energierijke verbindingen, zoals glucose. Dit proces wordt uitgevoerd door fototrofe micro-organismen, zoals cyanobacteriën. De algemene reactie voor fotosynthese is: $$6CO_2 + 6H_2O + \text{lichtenergie} \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$ > **Tip:** Het begrijpen van de energie- en koolstofbronnen voor verschillende micro-organismen is cruciaal. Micro-organismen kunnen worden gecategoriseerd op basis van hun koolstofbron (autotroof: $CO_2$; heterotroof: organische C) en hun energiebron (fototroof: licht; (chemo)lithotroof: anorganische elektrondonor; (chemo)organotroof: organische elektrondonor). Saprofytische bacteriën zijn bijvoorbeeld chemo-organoheterotroof. ### 3.2 Biogeochemische cycli Micro-organismen spelen een vitale rol in de kringlopen van essentiële elementen in de biosfeer, met name de koolstof- en stikstofcycli. #### 3.2.1 De koolstofcyclus (C-cyclus) De koolstofcyclus beschrijft de uitwisseling van koolstofatomen tussen de atmosfeer, land, oceanen en levende organismen. Micro-organismen zijn essentieel voor zowel de fixatie van anorganische koolstof (in $CO_2$) tot organische koolstof door middel van fotosynthese, als voor de afbraak van organisch materiaal tot $CO_2$ (mineralisatie). #### 3.2.2 De stikstofcyclus (N-cyclus) De stikstofcyclus omvat de transformatie van stikstof in verschillende chemische vormen. Micro-organismen zijn de primaire drijvende kracht achter deze transformaties. Belangrijke processen in de N-cyclus zijn: * **N-fixatie:** De omzetting van atmosferische stikstof ($N_2$) naar ammonia ($NH_3$) of ammonium ($NH_4^+$). Dit wordt uitgevoerd door gespecialiseerde bacteriën zoals *Rhizobium* (symbiotisch) en *Azotobacter* (vrijlevend). * **Ammonificatie:** De mineralisatie van organisch gebonden stikstof (in eiwitten en nucleïnezuren) in plantaardig en dierlijk materiaal tot ammonium ($NH_4^+$) door micro-organismen. * **Nitrificatie:** Een tweestaps-oxidatieproces in een aeroob milieu: * Nitritatie: Oxidatie van ammonium ($NH_4^+$) tot nitriet ($NO_2^-$) door bacteriën zoals *Nitrosomonas*. * Nitratatie: Oxidatie van nitriet ($NO_2^-$) tot nitraat ($NO_3^-$) door bacteriën zoals *Nitrobacter*. * **N-opname door planten:** Planten kunnen zowel ammonium ($NH_4^+$) als nitraat ($NO_3^-$) uit de bodem opnemen als stikstofbron. * **Denitrificatie:** In een anaeroob milieu wordt nitraat ($NO_3^-$) omgezet naar atmosferische stikstof ($N_2$) of stikstofoxiden ($N$-oxiden) door diverse bacteriën zoals *Pseudomonas* en *Bacillus*. > **Tip:** Micro-organismen zijn de enige organismen die in staat zijn om atmosferische stikstof te fixeren, een essentieel proces voor het leven op aarde. * **Anammox-proces:** Een recent ontdekte pathway in waterzuivering waarbij ammonium en nitriet direct worden omgezet naar stikstofgas ($N_2$) en water ($H_2O$) onder anaërobe omstandigheden: $$NH_4^+ + NO_2^- \rightarrow N_2 + 2H_2O$$ Dit proces vermindert de behoefte aan beluchting tijdens de zuivering van afvalwater. ### 3.3 Toepassingen van micro-organismen De metabolische veelzijdigheid en aanpassingsvermogen van micro-organismen maken hen van onschatbare waarde in diverse industriële, voedselgerelateerde en ecologische toepassingen. #### 3.3.1 Voedselproductie en -conservering Micro-organismen worden gebruikt voor de productie van een breed scala aan voedingsmiddelen en verbeteren de houdbaarheid ervan. * **Fermentatie:** Veel traditionele voedingsmiddelen worden geproduceerd via microbiële fermentatie, waaronder yoghurt (door *Lactobacillus bulgaricus* en *Streptococcus thermophilus*), kaas, brood en alcoholische dranken. Melkzuurfermentatie speelt een sleutelrol bij de conservering van ruwvoeders zoals kuilvoer. * **Starterculturen:** Geconcentreerde culturen van geselecteerde micro-organismen worden toegevoegd aan voedselproducten om specifieke fermentaties te initiëren en te controleren. * **Prebiotica:** Niet-verteerbare voedingscomponenten (zoals bepaalde suikers en vezels) die selectief de groei en activiteit van gunstige bacteriën in de darm stimuleren. * **Probiotica:** Levende micro-organismen die, wanneer in adequate hoeveelheden toegediend, een gezondheidsvoordeel bieden aan de gastheer. Voorbeelden zijn *Lactobacillus*, *Streptococcus* en *Bifidobacterium* soorten, en gisten. > **Tip:** Houd er rekening mee dat er een onderscheid is tussen voedselinfecties (veroorzaakt door levende pathogenen die zich in het lichaam vermenigvuldigen) en voedselintoxicaties (veroorzaakt door toxines die door micro-organismen worden geproduceerd). Hygiëne-indicatoren zoals coliformen, en specifieke pathogenen zoals *Salmonella*, *E. coli* en *Staphylococcus aureus* zijn belangrijk in de voedselveiligheid. * **Grondstoffen voor bioplastics:** Melkzuur, geproduceerd door melkzuurbacteriën, kan dienen als grondstof voor de productie van biologisch afbreekbaar plastic. #### 3.3.2 Waterzuivering en milieutoepassingen Micro-organismen worden ingezet om afvalwater te zuiveren en milieuvervuiling aan te pakken. * **Actief slib:** In de secundaire zuivering van afvalwater vormt zich een biomassa van micro-organismen (actief slib) die organisch materiaal mineraliseren. * **N- en P-verwijdering:** In de tertiaire zuivering worden micro-organismen gebruikt om stikstof- en fosforverbindingen te verwijderen. De aanwezigheid van anammox-bacteriën is hierbij van groot belang voor de efficiënte verwijdering van ammonium. * **Biogasproductie:** Anaërobe vergisting door micro-organismen zet organisch afval om in biogas, een hernieuwbare energiebron. #### 3.3.3 Industriële toepassingen Micro-organismen en hun enzymen hebben brede industriële toepassingen. * **Enzymproductie:** Thermofiele bacteriën produceren enzymen die stabiel zijn bij hoge temperaturen, wat nuttig is in industriële processen (bv. textielbehandeling). * **Productie van chemicaliën:** Micro-organismen kunnen worden gebruikt voor de productie van diverse chemicaliën, zoals organische zuren en oplosmiddelen. #### 3.3.4 Medische toepassingen * **Kolonisatieresistentie:** De normale microbiota in het menselijk lichaam, met name in de darm, produceert melkzuur en azijnzuur, creëert een zure omgeving en bezet niches, waardoor de groei van pathogene micro-organismen wordt geremd. * **GRAS-status:** Sommige micro-organismen hebben de status "Generally Recognized As Safe" (GRAS), wat hun veiligheid voor gebruik in voedsel en andere toepassingen aangeeft. #### 3.3.5 Extremfielen en hun potentieel Extremofiele micro-organismen, die gedijen onder extreme omstandigheden (hoge/lage temperatuur, hoge druk, hoge zoutconcentratie, extreme pH), bezitten unieke enzymen en metabolische capaciteiten die van groot industrieel belang kunnen zijn. Pigmenten geproduceerd door micro-organismen die in zoutmeren leven, zijn hiervan een voorbeeld. Thermofiele bacteriën leveren enzymen die bestand zijn tegen hoge temperaturen, wat de efficiëntie van industriële processen kan verbeteren. > **Tip:** Bacteriën zijn niet alleen nuttig, maar kunnen ook schadelijk zijn. Pathogene bacteriën kunnen voedselinfecties en -intoxicaties veroorzaken. Kennis van deze pathogenen en hun behandeling (bv. pasteurisatie, sterilisatie) is essentieel voor voedselveiligheid. ### 3.4 Overige belangrijke termen * **Reincultuur:** Een kweek die slechts één type micro-organisme bevat. * **Vegetatieve cel:** Een actieve, groeiende cel van een bacterie. * **Endosporen:** Overlevingsstructuren gevormd door bepaalde bacteriën (bv. *Bacillaceae*, *Clostridiaceae*) die resistent zijn tegen extreme omstandigheden zoals hitte, droogte en desinfectiemiddelen. Ze dienen niet voor vermeerdering, maar voor overleving. * **Wateractiviteit ($a_w$-waarde):** Een maat voor de beschikbaarheid van vrij water in een levensmiddel, die cruciaal is voor microbiële groei. De $a_w$-waarde wordt beïnvloed door de aanwezigheid van waterbindende stoffen, en staat los van de totale hoeveelheid water. * **Archaebacteriën (Archaea):** Een groep prokaryoten die vaak in extreme omstandigheden voorkomen en doorgaans niet in alledaags voedsel worden aangetroffen. * **Virale antigenen:** Eiwitten aan de buitenkant van een virus die het immuunsysteem kunnen activeren om antistoffen te produceren. De letter/cijfercode (bv. H5N1) verwijst naar specifieke typen virale antigenen. --- # Belangrijke termen, karakterisering en micro-organismen in de leefwereld Deze sectie behandelt cruciale terminologie, methoden voor karakterisering van micro-organismen, en hun aanwezigheid en rol in diverse aspecten van het dagelijks leven, inclusief gezondheid en ecologie. ### 4.1 Definities en Karakterisering van Micro-organismen #### 4.1.1 Terminologie Micro-organismen (mo.) bezitten een fysiologische en metabolische veelzijdigheid, waardoor ze in staat zijn te overleven in specifieke niches en minder beïnvloed worden door omgevingsveranderingen dan complexere organismen. * **Halofiele micro-organismen:** Mo. die overleven en vermenigvuldigen in extreem hoge zoutconcentraties, zoals in de Dode Zee (bv. *Halobacterium salinarium*, *Haloferax volcanii*). * **Thermofiele micro-organismen:** Mo. die overleven en vermenigvuldigen bij extreem hoge temperaturen (bv. 70-80 °C), zoals *Hyperthermus butylicus* en *Clostridium spp.*. * **Extremofiel:** Een algemene term voor micro-organismen die kunnen overleven onder extreme omstandigheden, zoals hoge druk (bv. *Methanopyrus kandleri*). * **Symbiose:** Het langdurig samenleven van twee of meer organismen van verschillende soorten, waarbij de samenleving voor ten minste één van de organismen gunstig of noodzakelijk is (bv. *Rhizobium leguminosarum* in symbiose met planten). * **Intracellulaire parasiet:** Een micro-organisme dat parasiteert binnenin cellen van een gastheer, vaak leidend tot infectieziekten bij mensen (bv. *Plasmodium vivax*). * **Consortium:** Een samenwerkingsverband van minstens twee verschillende organismen, waarin elk organisme bijdraagt aan iets (nutriënt, energie, milieuwijziging) dat nodig is voor de andere organismen. Voorbeelden zijn bacteriën en fungi in de cyclus van organisch materiaal, gemengde culturen in drank- en voedselproductie (bv. *Lactobacillus bulgaricus* en *Streptococcus thermophilus* in yoghurtproductie), en in waterzuivering. Dit kan ook aangeduid worden als proto-coöperatie. #### 4.1.2 Microbiële Diversiteit en Celtypen * **Prokaryoot vs. Eukaryoot:** * **Eukaryote cel:** Bezit een celkern (nucleus) met een membraan die de chromosomen met genetische informatie bevat. Bevat ook celorganellen zoals het endoplasmatisch reticulum (ER) en mitochondriën. Mitochondriën en chloroplasten bevatten zelf ook genetische informatie. * **Prokaryote cel:** Mist een membraangebonden celkern en organellen. De genetische informatie bevindt zich in het cytoplasma. #### 4.1.3 Voortplanting van Micro-organismen * **Ongeslachtelijke voortplanting:** De meest voorkomende vorm bij bacteriën, voornamelijk door celdeling. * **Geslachtelijke voortplanting:** Zeldzame uitwisseling van DNA tussen twee bacteriën, via processen zoals conjugatie, transformatie en transductie. * **Groeifasen:** De groei van bacteriën kent verschillende fasen, waaronder de exponentiële fase (logfase), waarin de populatie toeneemt volgens het principe van $2^n$, waarbij $n$ het aantal generaties is. * **Endosporen:** Een overlevingsvorm, gevormd door relatief kleine groepen bacteriën (bv. uit de families *Bacillaceae* en *Clostridiaceae*). Endosporen dienen niet voor vermenigvuldiging, maar voor het overleven van ongunstige omstandigheden zoals droogte, hitte en desinfectantia. Eenmaal terug in gunstige omstandigheden, kan uit een endospore weer een vegetatieve cel ontstaan. #### 4.1.4 Milieu-eisen en Extremofielen Micro-organismen vertonen een grote variatie in hun milieu-eisen: * **Temperatuur:** * Psychrofiel: Groeien bij lage temperaturen. * Psychrotroof: Kunnen bij lage temperaturen overleven maar groeien optimaal bij hogere temperaturen. * Mesofiel: Groeien bij gematigde temperaturen. * Thermotroof: Groeien bij hoge temperaturen. * Thermofiel: Groeien bij extreem hoge temperaturen. * **Zuurstof:** * Aeroob: Heeft zuurstof nodig om te groeien. * Anaeroob: Kan niet groeien in aanwezigheid van zuurstof. * Facultatief anaeroob: Kan zowel met als zonder zuurstof groeien, afhankelijk van de omstandigheden. * Microaerofiel: Heeft kleine hoeveelheden zuurstof nodig om te overleven. * **pH:** * Neutrofiel: Groeien bij een neutrale pH. * Acidofiel: Groeien bij een lage (zure) pH (bv. melkzuurbacteriën). * Alkalifiel (of alkalofiel): Groeien bij een hoge (alkalische) pH. * **Osmotische druk en wateractiviteit ($a_w$-waarde):** * Halofiel: Zoutminnend. * Halotolerant: Kunnen bij bepaalde zoutconcentraties overleven. De $a_w$-waarde is een maat voor de beschikbaarheid van vrij water in een product en is niet direct afhankelijk van de totale hoeveelheid water, maar wel van de aanwezigheid van waterbindende stoffen; hoe meer waterbindende stoffen, hoe lager de $a_w$-waarde. #### 4.1.5 Karakterisering De karakterisering van micro-organismen kan op twee manieren plaatsvinden: * **Fenotypische indeling:** Gebaseerd op waarneembare, traag veranderende eigenschappen, zoals uiterlijk en metabolisme. * **Fylogenetische indeling:** Gebaseerd op genetische informatie (DNA), wat sneller veranderende eigenschappen kan weerspiegelen. #### 4.1.6 Termen met betrekking tot Microbiologie * **Reincultuur:** Een cultuur die slechts één soort micro-organisme bevat. * **Vloeibare cultuur:** Een micro-organismenpopulatie die groeit in een vloeibaar medium. * **Petriplaat:** Een ronde, ondiepe schaal met een deksel, gebruikt voor het kweken van micro-organismen op een vast medium. * **Vegetatieve cel:** Een actieve, groeiende cel van een micro-organisme, in tegenstelling tot een spore. * **Kochse postulaten:** Een reeks criteria die gebruikt worden om vast te stellen of een specifiek micro-organisme een bepaalde ziekte veroorzaakt. * **Pathogene bacterie:** Een bacterie die ziekte kan veroorzaken. * **Microbiota:** De gemeenschap van micro-organismen die op of in een gastheer leven. * **Kolonisatieresistentie:** Het vermogen van de normale microbiota om de kolonisatie van pathogene micro-organismen te voorkomen. * **ACTIEF DODEN:** Processen die de levensvatbaarheid van micro-organismen tenietdoen door denaturatie van eiwitten en DNA/RNA. Voorbeelden zijn pasteurisatie, sterilisatie (met vochtige stoom, droog steriliseren, in de vlam), chemisch steriliseren, filtratie, en straling (gamma of UV). ### 4.2 Micro-organismen in de Leefwereld Micro-organismen spelen een diverse en essentiële rol in verschillende ecologische, biologische en industriële processen. #### 4.2.1 Micro-organismen in en op het Menselijk Lichaam Het menselijk lichaam herbergt een enorme hoeveelheid bacteriën, voornamelijk in het spijsverteringsstelsel. Deze microbiota, met honderden soorten, is cruciaal voor de gezondheid: * **Nut:** Veel bacteriën zijn nuttig. De darmflora draagt bij aan de kolonisatieresistentie, waardoor de groei van pathogenen wordt onderdrukt. Dit gebeurt onder andere door de productie van melkzuur en azijnzuur, die een zure omgeving creëren die ongunstig is voor pathogenen. * **Ontwikkeling:** Bij pasgeborenen wordt het spijsverteringskanaal gekoloniseerd. Borstvoeding bevordert de groei van *Bifidobacteria*, die een belangrijke rol spelen in de darmgezondheid. * **Factoren die de microbiota beïnvloeden:** De stabiliteit en samenstelling van de darmmicrobiota zijn afhankelijk van factoren zoals maagzuur, zuurgraad, interacties tussen bacteriële groepen en voeding. Een vezelrijke, evenwichtige voeding bevordert een gezonde microbiota. * **Voorbeelden van bacteriën:** * *Salmonella*, *E. coli*, *S. aureus*, *C. botulinum* (gerelateerd aan warmtebehandeling en voedselveiligheid). * Coliformen: Gebruikt als indicator voor hygiëne. * *Bifidobacterium*: Belangrijk voor de darmgezondheid. * *Lactobacillus*: Wordt gebruikt in de productie van gefermenteerde voedingsmiddelen. #### 4.2.2 Ecologie en Waterzuivering Micro-organismen zijn alomtegenwoordig in diverse ecologische milieus, van gematigde tot extreme omstandigheden. Ze spelen een sleutelrol in biogeochemische cycli. * **Koolstofcyclus (C-cyclus):** Planten en sommige micro-organismen fixeren koolstofdioxide ($CO_2$) tot organische koolstof (fotosynthese). Micro-organismen breken vervolgens organische koolstof af tot $CO_2$ (mineralisatie). * Voorbeeld reactie volledige afbraak glucose: $$C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \longrightarrow 6CO_2 + 6H_2O + 38 \text{ ATP}$$ * Voorbeeld reactie fermentatie van glucose tot alcohol: $$C_6H_{12}O_6 \longrightarrow 2CO_2 + 2C_2H_5OH + 2 \text{ ATP}$$ * **Stikstofcyclus (N-cyclus):** Micro-organismen transformeren stikstofverbindingen in verschillende vormen, essentieel voor levende organismen. * **N-fixatie:** Omzetting van atmosferische stikstof ($N_2$) naar ammonium ($NH_4^+$), o.a. door *Rhizobium* (symbiotisch met planten) en *Azotobacter* (vrijlevend). * **Ammonificatie:** Mineralisatie van organisch gebonden stikstof in plantaardig en dierlijk materiaal tot ammoniak ($NH_3$) / ammonium ($NH_4^+$) door micro-organismen. * **Nitrificatie:** In aërobe omstandigheden omzetting van $NH_3/NH_4^+$ naar nitriet ($NO_2^-$) (door *Nitrosomonas*) en vervolgens naar nitraat ($NO_3^-$) (door *Nitrobacter*). * **N-opname door planten:** Planten kunnen $NH_4^+$ en $NO_3^-$ opnemen uit de bodem. * **Denitrificatie:** In anaërobe omstandigheden wordt nitraat omgezet naar $N_2$ (gasvormige stikstofoxiden) door verschillende bacteriën (bv. *Pseudomonas*, *Micrococcus*, *Bacillus*, *Alcaligenes*). * **Anammox (Anaerobe Ammonium Oxidatie):** Een proces waarbij ammonium en nitriet direct tot stikstofgas worden omgezet, zonder de tussenkomst van zuurstof, wat belangrijk is in waterzuivering. $$NH_4^+ + NO_2^- \longrightarrow N_2 + 2H_2O$$ * **Waterzuivering:** Micro-organismen, met name in actief slib, zijn cruciaal voor de biologische zuivering van afvalwater, waarbij organisch materiaal wordt gemineraliseerd en stikstof- en fosforverbindingen worden verwijderd. #### 4.2.3 Voedselproductie en -veiligheid Micro-organismen zijn essentieel voor de productie en conservering van veel voedingsmiddelen. * **Fermentatie:** Onvolledige afbraak van koolhydraten in afwezigheid van zuurstof, leidend tot producten zoals melkzuur, alcohol en azijn. * **Melkzuurfermentatie:** Gebruikt bij de productie van yoghurt, kaas en kuilvoer (conservering van gras en maïs door anaërobe fermentatie met vorming van melkzuur, azijnzuur en propionzuur). * **Starterculturen:** Levende micro-organismen (bv. *Lactobacillus*, *Streptococcus*, *Bifidobacterium*, gisten) toegevoegd aan voedsel om fermentatie te starten of te verbeteren. * **Prebiotica:** Niet-verteerbare voedingscomponenten (bv. suikers, vezels) die de groei van gunstige darmflora stimuleren. * **Probiotica:** Levende micro-organismen die een positief effect hebben op de darmflora en de gezondheid van de gastheer. * **Voedselveiligheid:** * **Voedselinfectie:** Ziekte veroorzaakt door het consumeren van voedsel dat besmet is met levende pathogenen. * **Voedselintoxicatie:** Ziekte veroorzaakt door het consumeren van toxines geproduceerd door micro-organismen in voedsel. * **Kruiscontaminatie:** Overdracht van pathogenen van het ene voedsel naar het andere. * **Hygiëne indicatoren:** Zoals coliformen, die wijzen op mogelijke fecale besmetting. * **GRAS-status (Generally Recognized As Safe):** Een classificatie voor ingrediënten die als veilig worden beschouwd voor gebruik in voedsel. * **Biologisch afbreekbaar plastic:** Productie van melkzuur door micro-organismen kan gebruikt worden om biologisch afbreekbaar plastic te vervaardigen. #### 4.2.4 Industriële Toepassingen Micro-organismen hebben een breed industrieel potentieel. * **Enzymen:** Thermofiele bacteriën produceren enzymen die stabiel zijn bij hoge temperaturen, wat nuttig is in technologische processen, zoals het verwijderen van vet uit textiel. * **Biogasproductie:** Micro-organismen kunnen worden ingezet voor de productie van biogas als hernieuwbare energiebron. * **Productie van bio-gebaseerde materialen:** Zoals biologisch afbreekbaar plastic. #### 4.2.5 Microbiële Diversiteit en Specifieke Ecologische Niche Micro-organismen leven in een breed scala aan gematigde en extreme milieus. De diversiteit van deze organismen, vaak gekenmerkt door unieke metabolische eigenschappen, is van groot belang voor ecologische processen en potentieel voor biotechnologische toepassingen. * **Voorbeelden van specifieke niches en bijbehorende organismen:** * **Halofiele niches:** Zoals de Dode Zee, bewoond door organismen als *Halobacterium salinarium*. * **Thermofiele niches:** Hete bronnen en geisers, bewoond door organismen als *Hyperthermus butylicus*. * **Hoge druk niches:** Diepzeeomgevingen, bewoond door organismen als *Methanopyrus kandleri*. * **Symbiotische niches:** *Rhizobium leguminosarum* in plantenwortels. * **Intracellulaire niches:** Pathogenen zoals *Plasmodium vivax* in menselijke cellen. * **Consortia:** Samenwerkingsverbanden van micro-organismen in diverse omgevingen zoals in de cyclus van organisch materiaal of in fermentatieprocessen. #### 4.2.6 De C- en N-cyclus * **C-cyclus:** Micro-organismen zijn essentieel voor de afbraak van organisch materiaal tot $CO_2$ (mineralisatie), wat de beschikbaarheid van koolstof voor andere organismen herstelt. * **N-cyclus:** Diverse micro-organismen zijn verantwoordelijk voor de transformatie van stikstofverbindingen, zoals N-fixatie, ammonificatie, nitrificatie en denitrificatie, wat essentieel is voor de beschikbaarheid van stikstof voor biologische processen. Het Haber-Bosch proces, dat ammoniak produceert voor kunstmest, is een technologisch proces dat de natuurlijke N-cyclus nabootst. > **Tip:** Het begrijpen van de C- en N-cyclus is cruciaal, aangezien micro-organismen de drijvende kracht achter veel van deze transformaties zijn. Het kennen van de algemene stappen en de rol van micro-organismen is belangrijker dan het memoriseren van alle specifieke bacterienamen die bij elke stap betrokken zijn. > **Voorbeeld:** Een voedselproduct dat weinig water bevat, heeft niet automatisch een lage $a_w$-waarde. Een hoge concentratie waterbindende stoffen kan de beschikbaarheid van water voor micro-organismen beperken, zelfs als het totale watergehalte laag is. Rozijnen (17% vocht, $a_w$ 0.60) en melkpoeder (3% vocht, $a_w$ 0.70) illustreren dit verschil. > **Tip:** Bij het bestuderen van micro-organismen in hun leefwereld, focus op de metabolische diversiteit en aanpassingsvermogen aan extreme omstandigheden. Dit verklaart hun aanwezigheid en rol in diverse ecologische niches en hun potentieel voor biotechnologische toepassingen. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Halofiele micro-organismen | Micro-organismen die zich kunnen handhaven en vermenigvuldigen in omgevingen met extreem hoge zoutconcentraties, zoals de Dode Zee. | | Thermofiele micro-organismen | Micro-organismen die in staat zijn te overleven en te groeien bij extreem hoge temperaturen, doorgaans tussen 70 en 80°C. | | Extremofiel | Een micro-organisme dat in staat is te overleven en te gedijen onder extreme omgevingscondities, zoals hoge druk, hoge of lage temperaturen, of hoge zoutconcentraties. | | Symbiose | Een langdurige samenlevingsvorm tussen twee of meer organismen van verschillende soorten, waarbij ten minste één van de organismen voordeel ondervindt van de interactie. | | Consortium (microbiologisch) | Een samenwerkingsverband of systeem bestaande uit minimaal twee verschillende organismen, waarbij elk organisme een essentiële bijdrage levert aan het overleven of functioneren van de andere organismen in het systeem. | | Eukaryote cel | Een celtype dat gekenmerkt wordt door de aanwezigheid van een celkern, omgeven door een membraan, waarin het genetisch materiaal (chromosomen) is opgeslagen, en met diverse celorganellen zoals mitochondriën. | | Prokaryote cel | Een celtype zonder een gedefinieerde celkern of membraan-omsloten organellen; het genetisch materiaal bevindt zich los in het cytoplasma. | | Exponentiële groeifase (logfase) | De periode in de groei van een micro-organismenpopulatie waarin de cellen zich met een constante, maximale snelheid vermenigvuldigen, wat resulteert in een exponentiële toename van het aantal cellen. | | Ongeslachtelijke voortplanting | Een reproductiemethode waarbij een enkel organisme nakomelingen produceert die genetisch identiek zijn aan de ouder, typisch door celdeling. | | Geslachtelijke voortplanting (bacteriën) | Een proces waarbij genetisch materiaal wordt uitgewisseld tussen bacteriën, wat kan leiden tot genetische diversiteit. Voorbeelden zijn conjugatie, transformatie en transductie. | | Conjugatie | Een proces waarbij genetisch materiaal, vaak in de vorm van een plasmide, direct van de ene bacteriecel naar de andere wordt overgedragen via cel-cel contact. | | Transformatie | Het proces waarbij een bacteriecellen vreemd DNA uit de omgeving opneemt en integreert in zijn eigen genoom, wat leidt tot genetische verandering. | | Transductie | Het proces waarbij genetisch materiaal van de ene bacteriecel naar de andere wordt overgebracht door middel van een bacteriofaag (een virus dat bacteriën infecteert). | | Psychrofiel | Een micro-organisme dat optimaal groeit bij lage temperaturen, doorgaans onder 15°C. | | Psychrotroof | Een micro-organisme dat kan groeien bij lage temperaturen, maar waarvan het optimale groei-temperatuurbereik hoger ligt, vaak rond gematigde temperaturen. | | Mesofiel | Een micro-organisme dat optimaal groeit bij gematigde temperaturen, doorgaans tussen 20°C en 45°C. | | Thermotroof | Een micro-organisme dat optimaal groeit bij verhoogde temperaturen, maar niet zo extreem als thermofielen, vaak tussen 45°C en 60°C. | | Thermofiel | Een micro-organisme dat optimaal groeit bij hoge temperaturen, doorgaans tussen 45°C en 80°C, en soms daarboven. | | Aeroob | Een organisme dat zuurstof nodig heeft voor zijn stofwisseling en groei. | | Anaeroob | Een organisme dat groeit in afwezigheid van zuurstof; zuurstof kan zelfs giftig zijn voor deze organismen. | | Facultatief anaeroob | Een organisme dat kan groeien met of zonder zuurstof, hoewel het vaak beter groeit in aanwezigheid van zuurstof. | | Microaerofiel | Een micro-organisme dat kleine hoeveelheden zuurstof nodig heeft voor zijn groei, maar beschadigd kan raken bij hogere concentraties. | | Neutrofiel | Een organisme dat optimaal groeit bij een neutrale pH (rond 7). | | Acidofiel | Een organisme dat optimaal groeit bij lage (zure) pH-waarden. | | Alkalifiel (of alkalofiel) | Een organisme dat optimaal groeit bij hoge (alkalische) pH-waarden. | | Wateractiviteit (a_w-waarde) | Een maat voor de hoeveelheid "vrij" of beschikbaar water in een product, die essentieel is voor microbiële groei. Een lage a_w-waarde beperkt de groei van micro-organismen. | | Halotolerant | Een organisme dat in staat is te overleven en enigszins te groeien in aanwezigheid van hoge zoutconcentraties, maar waarvan de optimale groei plaatsvindt bij lagere zoutconcentraties. | | Pigmentatie | De productie van kleurstoffen door micro-organismen, die kunnen dienen voor bescherming, fotosynthese of communicatie. | | Secundaire metabolieten | Chemische verbindingen geproduceerd door micro-organismen die niet direct betrokken zijn bij de primaire groei en reproductie, maar vaak specifieke functies vervullen, zoals antibiotica of pigmenten. | | Katabolisch pathway | Een metabole route die complexe moleculen afbreekt tot eenvoudigere, waarbij energie wordt vrijgegeven. | | Respiratie (Ademhaling) | Een metabool proces waarbij organische moleculen volledig worden geoxideerd, meestal met zuurstof als eindacceptor, om een grote hoeveelheid ATP te produceren. | | Fermentatie | Een anaeroob metabool proces waarbij organische moleculen onvolledig worden afgebroken tot kleinere moleculen, met productie van een beperkte hoeveelheid ATP. | | Anabolisch pathway | Een metabole route die eenvoudigere moleculen opbouwt tot complexere, waarbij energie wordt verbruikt. | | Fotosynthese | Een anabolisch proces waarbij lichtenergie wordt gebruikt om koolstofdioxide en water om te zetten in glucose en zuurstof. | | Autotroof | Een organisme dat zijn eigen organische voedsel produceert uit anorganische bronnen, zoals CO2. | | Heterotroof | Een organisme dat organische verbindingen van andere organismen nodig heeft als koolstofbron voor zijn groei. | | Fototroof | Een organisme dat licht gebruikt als energiebron voor zijn stofwisseling. | | (Chemo)lithotroof | Een organisme dat anorganische elektrondonoren gebruikt als energiebron. | | (Chemo)organotroof | Een organisme dat organische elektrondonoren gebruikt als energiebron. | | Saprofytisch | Een organisme dat leeft van dood organisch materiaal. | | Reincultuur | Een cultuur die slechts één soort micro-organisme bevat. | | Vloeibare cultuur | Een microbiële cultuur die groeit in een vloeibaar medium. | | Groei op petrischaal | Microbiële groei op een vast medium (agar) in een petrischaal, resulterend in kolonies. | | Vegetatieve cel | Een actieve, groeiende cel van een micro-organisme, in tegenstelling tot een spore. | | Kochse postulaten | Een reeks criteria die worden gebruikt om een specifiek micro-organisme te identificeren als oorzaak van een bepaalde ziekte. | | Pathogene bacterie | Een bacterie die ziekte kan veroorzaken bij een gastheer. | | Microbiota | De gemeenschap van micro-organismen die in of op een organisme leven. | | Pasteuriseren | Een hittebehandeling die wordt toegepast om de meeste schadelijke micro-organismen in levensmiddelen te doden, zonder de kwaliteit significant te beïnvloeden. | | Steriliseren | Een proces dat alle micro-organismen, inclusief sporen, doodt. | | Denaturatie | Het proces waarbij de drievoudige structuur van een eiwit wordt vernietigd, waardoor het zijn functie verliest. | | Fenotypische indeling | Classificatie van organismen op basis van waarneembare kenmerken, zoals uiterlijk en biochemische eigenschappen. | | Fylogenetische indeling | Classificatie van organismen op basis van hun evolutionaire verwantschap, meestal bepaald door genetische analyse. | | Kolonisatieresistentie | Het vermogen van de commensale microbiota om de vestiging en groei van pathogene micro-organismen te voorkomen. | | GRAS-status (Generally Recognized As Safe) | Een classificatie in de Verenigde Staten voor ingrediënten die als veilig worden beschouwd voor gebruik in voedsel. | | Prebioticum | Een ingrediënt dat de groei en/of activiteit van gunstige micro-organismen in de darm stimuleert. | | Probioticum | Levende micro-organismen die, wanneer in adequate hoeveelheden toegediend, een gezondheidsvoordeel opleveren voor de gastheer. | | Fermentatie (voedselproductie) | Het gebruik van micro-organismen om een voedingsmiddel te veranderen, vaak ter conservering of om smaak en textuur te verbeteren. | | Foodgrade | Een kwaliteitsstandaard die aangeeft dat een materiaal geschikt is voor gebruik in contact met voedsel. | | Katabolisch | Verwijst naar stofwisselingsprocessen die moleculen afbreken. | | Anabolisch | Verwijst naar stofwisselingsprocessen die moleculen opbouwen. | | C-cyclus | De cyclus van koolstof in de biosfeer, inclusief de opname van CO2 door planten en de afbraak ervan door micro-organismen. | | N-cyclus | De cyclus van stikstof in de biosfeer, waarbij stikstof wordt omgezet tussen verschillende vormen zoals N2, ammoniak, nitraat en organisch gebonden stikstof door middel van microbiële processen. | | Mineralisatie | Het proces waarbij organisch materiaal wordt afgebroken tot anorganische componenten, zoals CO2 en mineralen. | | Ammonificatie | Het proces waarbij organisch gebonden stikstof door micro-organismen wordt omgezet in ammoniak (NH3) of ammoniumionen (NH4+). | | Nitrificatie | Het proces waarbij ammoniak wordt geoxideerd tot nitriet (NO2-) en vervolgens tot nitraat (NO3-) door nitrificerende bacteriën. | | Denitrificatie | Het proces waarbij nitraat (NO3-) door bacteriën wordt omgezet in gasvormige stikstofverbindingen (zoals N2) onder anaërobe omstandigheden. | | Anammox bacterie | Een groep bacteriën die in staat is ammonium en nitriet anaeroob te oxideren tot stikstofgas. | | Actief slib | Een mengsel van micro-organismen dat wordt gebruikt in de biologische zuivering van afvalwater, waarbij organische stoffen worden afgebroken. | | Endospore | Een taaie, inactieve structuur die door sommige bacteriën wordt gevormd om extreme omstandigheden te overleven; het is geen voortplantingsvorm. | | Antigeen (viraal) | Een molecuul (vaak een eiwit) op het oppervlak van een virus dat door het immuunsysteem van de gastheer wordt herkend en een immuunrespons, zoals de productie van antistoffen, kan opwekken. | | Antigeen drift | Kleine genetische veranderingen (mutaties) in virussen, met name in hun antigenen, waardoor ze minder goed worden herkend door het immuunsysteem van de gastheer. | | Medicijn | Een stof die wordt gebruikt voor de behandeling, preventie of diagnose van ziekten. | | Vaccin | Een biologisch preparaat dat het immuunsysteem stimuleert om bescherming te bieden tegen een specifieke ziekte. |