tekst cursus hd4.docx

# De bouw van bloemen bij angiospermen ## 1. Algemeen overzicht van de bloem Angiospermen, of bedektzadigen, kenmerken zich door hun bloemen en vruchten waarin de zaden zijn opgesloten. De bloem is een essentieel orgaan voor de geslachtelijke voortplanting en kan worden beschouwd als een sterk verkorte, gemetamorfoseerde reproductieve scheut met bladeren. De bloembouw speelt een cruciale rol in de voortplanting, zaadverspreiding, en wordt ook gebruikt bij de classificatie van plantensoorten. Vaak staan bloemen in groepen, bloeiwijzen genoemd, wat het voortplantingsrendement verhoogt. ## 2. De anatomie van een bloem Een typische bloem bij angiospermen bestaat uit verschillende onderdelen die op de bloembodem (receptaculum) zijn ingeplant. Deze delen zijn georganiseerd in vier kransen: ### 2.1 Kelkbladen (sepalen) De buitenste krans bestaat uit kelkbladen, die samen de kelk (calyx) vormen. Deze zijn vaak groen en beschermen de bloemknop. ### 2.2 Kroonbladen (petalen) De tweede krans bestaat uit kroonbladen, die samen de kroon (corolla) vormen. Kroonbladen zijn vaak felgekleurd en dienen om bestuivers aan te trekken. * **Bloemdekbladen:** In sommige gevallen zijn kelk- en kroonbladen niet van elkaar te onderscheiden door hun gelijke vorm en kleur. Ze worden dan bloemdekbladen genoemd en vormen gezamenlijk het bloemdek. Dit komt voor bij vroeg afgescheiden dicotylen, zoals tulpen en magnolia's. ### 2.3 Meeldraden (stamina) De derde krans bestaat uit meeldraden, de mannelijke geslachtsorganen van de bloem. Elke meeldraad (stamen) is opgebouwd uit: * **Helmdraad:** Een steel. * **Helmknop:** Het deel dat de stuifmeelkorrels produceert. In de helmknop bevinden zich vier stuifmeelzakjes (microsporangia) waarin de microsporen, waaruit de stuifmeelkorrels met spermacellen ontstaan, worden gevormd. Het geheel van meeldraden in een bloem wordt het androecium genoemd. ### 2.4 Stamper (pistillum) De vierde en binnenste krans bestaat uit de stamper(s), de vrouwelijke geslachtsorganen van de bloem. De stamper is opgebouwd uit één of meerdere macrosporofyllen (vruchtbladen). De stamper bestaat uit: * **Vruchtbeginsel (ovarium):** Het onderste, verdikte deel dat de zaadbeginsels bevat. * **Stijl (stylus):** Een steel die het vruchtbeginsel verbindt met de stempel. * **Stempel (stigma):** Het bovenste deel dat de stuifmeelkorrels opvangt. Het geheel van stampers in een bloem wordt het gynaecium genoemd. > **Tip:** Zowel meeldraden als stampers kunnen worden beschouwd als gemodificeerde sporenbladeren (sporofyllen). Meeldraden produceren microsporen (die leiden tot stuifmeel), terwijl stampers zaadbeginsels produceren waarin megasporen worden gevormd. ## 3. Ontwikkeling van pollenkorrels (microsporen) De ontwikkeling van pollenkorrels verloopt via een gestandaardiseerd proces: 1. **Microsporemoedercellen:** Binnen het tapetum van de helmknop deelt sporogeen weefsel mitotisch, wat resulteert in de vorming van microsporemoedercellen. 2. **Meiotische deling:** Elke microsporemoedercel deelt meiotisch, voorafgegaan door de vorming van een extra callosewand. 3. **Tetradestadium:** Na de eerste meiotische deling (en bij dicotylen ook de tweede), ontstaan vier haploïde microsporen binnen de callosewand. 4. **Vrijkomen van microsporen:** De callosewand en de oorspronkelijke celwand lossen op, waardoor de microsporen vrijkomen in het pollenzakje. 5. **Vorming van pollenkorrels:** Elke haploïde microspore deelt mitotisch, wat leidt tot tweecellige haploïde microgametofyten, oftewel pollenkorrels. Deze bestaan uit een vegetatieve cel (vormt de pollenbuis) en een generatieve cel (vormt de spermacellen). Soms deelt de generatieve cel reeds in de pollenkorrel, waardoor een driecellige pollenkorrel ontstaat. 6. **Wandontwikkeling:** De pollenkorrelwand bestaat uit een buitenlaag (exine) en een binnenlaag (intine). Lokale dunne plekken, kiemsporen genaamd, maken de latere doorgroei van de pollenbuis mogelijk. 7. **Rijping:** Reservevoedsel wordt opgeslagen in de vegetatieve cel, en de pollenkorrel droogt uit. De stuifmeelzakjes openen zich bij verandering van luchtvochtigheid. ## 4. Bestuiving Bestuiving omvat drie hoofdmomenten: pollenpresentatie (afgifte aan de vector), transport door de vector, en ontvangst op de stempel. * **Bestuiverslokkers:** Bloemen die afhankelijk zijn van dieren voor bestuiving, lokken deze met kleur, geur en bieden voedsel en een landingsplaats. * **Herkenningsmechanismen:** De stempel moet pollen van de eigen soort herkennen om kieming toe te laten en zelfbestuiving, zelfbevruchting en inteelt te voorkomen. * **Zelf-incompatibiliteit:** * **Gametofytische zelf-incompatibiliteit:** Een incompatibiliteitsgen in de pollenkorrel komt ook voor in de stempel, wat kieming verhindert. * **Sporofytische zelf-incompatibiliteit:** Stoffen op de pollenkorrel, afkomstig van de ouderplant, veroorzaken een herkenningsreactie op de stempel die kieming stopt. * **Pollenbuisgroei:** Bij een compatibele reactie kiemt de pollenkorrel en groeit de pollenbuis door de stijl naar het vruchtbeginsel. * **Andere mechanismen tegen zelfbevruchting:** Eenslachtigheid, of een verschil in het tijdstip van rijping van meeldraden en stampers (protandrie of protogynie). ## 5. Ontwikkeling en functie van de stamper De stamper is opgebouwd uit een vruchtbeginsel, één of meer stijlen en één of meer stempels. ### 5.1 Vruchtbladen (carpellen) De stamper wordt verondersteld te bestaan uit één of meerdere vruchtbladen (carpellen), die morfologisch vergelijkbaar zijn met bladeren die megasporangia dragen. * **Enkelvoudige stamper:** Gevormd uit één vruchtblad waarvan de randen vergroeid zijn tot een buiknaad. * **Losbladig (apocarp) gynaecium:** Meerdere vruchtbladen die elk een aparte stamper vormen. * **Samengestelde stamper (coenocarp):** Twee of meer vruchtbladen zijn vergroeid tot één stamper. Dit kan leiden tot een meerhokkige of éénhokkige stamper. ### 5.2 Zaadbeginsels en zaadlijsten De zaadbeginsels zijn ingeplant op de bladranden (marginaal) van de oorspronkelijke vruchtbladen. Tussenschotten (septa) kunnen aanwezig zijn in meerhokkige of sommige éénhokkige vruchtbeginsels. Deze kunnen volledig of onvolledig zijn, en ware of valse tussenschotten vormen. De delen waaraan de zaadbeginsels bevestigd zijn, heten zaadlijsten (placentae) en kunnen pariëtaal, axillair, laminair of vrij-centraal geplaatst zijn. ### 5.3 Stempel en stijl De stempel kan papilvormige cellen hebben die stempelvocht (exudaat) of een droge pellicula (eiwitlaagje) vormen. Na herkenning kiemt de pollenkorrel en groeit de pollenbuis door de stempel en stijl naar het vruchtbeginsel. Het stigmatoïde weefsel in de stijl kan een stijlkanaal bekleden, of een geleidend weefsel vormen dat pollenbuizen leidt. ## 6. Ontwikkeling van het zaadbeginsel en de embryozak De ontwikkeling van de embryozak (megagametofyt) verloopt meestal volgens het Polygonum-type: 1. **Megasporevorming:** Vier megasporen worden gevormd door reductiedeling. 2. **Degeneratie:** Drie megasporen degenereren. 3. **Ontwikkeling:** Eén megaspore deelt mitotisch drie keer, wat leidt tot een achtkernige coenocyt die later cellulair wordt. Een rijpe embryozak bevat: * Een ei-apparaat (eicel en twee synergiden). * Een centrale cel met twee poolkernen. * Drie antipoden. Een synergide degenereert vaak voor of tijdens de bevruchting. ## 7. Dubbele bevruchting Dit is een kenmerkend proces van angiospermen: 1. **Pollenbuispenetratie:** De pollenbuis dringt via de micropyle één van de synergiden binnen. 2. **Vrijlating zaden:** De zaadcellen komen vrij in de synergide. 3. **Versmelting eicel:** Eén zaadcel versmelt met de eicel, wat resulteert in een diploïde zygote, waaruit het embryo zich ontwikkelt. 4. **Versmelting centrale cel:** De andere zaadcel versmelt met de centrale cel, wat leidt tot een triploïde kern. Deze kern deelt mitotisch en vormt het endosperm, een voedingsweefsel voor het embryo. ## 8. Zelfbevruchting en kruisbevruchting * **Zelfbevruchting:** Stuifmeel van dezelfde bloem of van een andere bloem op dezelfde plant bestuift de stempel. Herhaalde zelfbevruchting kan leiden tot inteelt en vermindering van vitaliteit bij kruisbevruchters, hoewel sommige soorten (zoals bonen en erwten) hier goed tegen bestand zijn. * **Kruisbevruchting:** Treedt op als zelfbestuiving niet mogelijk is of niet tot bevruchting leidt. ### 8.1 Mechanismen ter bevordering van kruisbevruchting: * **Eenslachtigheid:** Bloemen zijn óf mannelijk óf vrouwelijk. * **Eenhuizigheid:** Mannelijke en vrouwelijke bloemen komen op dezelfde plant voor (bv. hazelaar, kerstster). Nectarklieren produceren nectar om bestuivers aan te trekken. * **Tweehuizigheid:** Mannelijke en vrouwelijke bloemen komen op afzonderlijke planten voor (bv. wilg, hulst). Dit maakt zelfbestuiving onmogelijk. * **Heterostylie:** Een verschil in lengte van meeldraden en stijlen tussen verschillende bloemen (bv. sleutelbloemen), wat kruisbestuiving bevordert. * **Herkogamie:** Fysieke scheiding of specifieke plaatsing van stempels en helmknoppen die zelfbestuiving bemoeilijkt. * **Protandrie:** Meeldraden rijpen vóór de stamper (bv. vingerhoedskruid). * **Protogynie:** Stampers rijpen vóór de meeldraden (bv. leeuwebek). ### 8.2 Zelfsteriliteit Zelfbestuiving leidt niet tot zelfbevruchting. Dit kan komen door: * **Zelf-incompatibiliteit:** Stuifmeel kiemt niet, of de pollenbuis groeit onvoldoende uit. * **Morfologische oorzaken:** Onvolledig ontwikkelde geslachtsorganen. * **Pollensteriliteit:** Slechte kwaliteit stuifmeel, vaak bij triploïde planten. * **Zygotensteriliteit:** De zygote of het embryo is niet levensvatbaar. ## 9. Bouw van het zaad Een zaad bestaat uit een zaadkern, omgeven door een zaadhuid. ### 9.1 Zaadhuid (testa en tegmen) Ontstaat uit de integumenten. De uitwendige zaadhuid (testa) is vaak verhard, terwijl de inwendige (tegmen) vliezig is. De zaadhuid kan variëren in kleur, textuur en kan haren of vleugels dragen, wat belangrijk is voor determinatie. ### 9.2 Kiem (embryo) Ontwikkelt zich uit de zygote en bevat de aanleg van een worteltje (radicula), stengeltje (plumula) en meestal zaadlobben (cotylen). Het hypocotyl verbindt het worteltje en het stengeltje en is de aanhechting van de zaadlobben. De worteltop is vaak gericht naar de micropyle voor gemakkelijke wateropname. ### 9.3 Kiemwit en zaadlobben Dienen als reservevoedsel voor de kiem. Er zijn zaden zonder of met weinig kiemwit (Phaseolus), met binnenkiemwit (endosperm, bv. granen), met buitenkiemwit (perisperm, bv. Chenopodiacea), of met beide. De ligging van de kiem ten opzichte van het kiemwit kan variëren. ## 10. Kiemingsproces De kieming begint met opname van water, gevolgd door de uitgroei van het worteltje en daarna de scheut. De jonge kiemling leeft van de opgeslagen reserves. * **Essentiële factoren:** Water, temperatuur, zuurstof en (voor lichtkiemers) licht. * **Plantenhormonen:** Abscisinezuur remt kieming, terwijl gibberelinezuur de kieming bevordert. ### 10.1 Wateropname De waterbehoefte en opnamesnelheid variëren sterk per plantensoort. De permeabiliteit van de zaadhuid en de opzwellendheid van colloïden spelen een rol. Harde zaadhuidschalen kunnen kieming belemmeren, maar kunnen worden doorbroken door mechanische beschadiging of omgevingsfactoren zoals hitte of stratificatie. ### 10.2 Temperatuur Een adequate temperatuur is nodig voor enzymatische processen. Elk zaad heeft een minimum-, optimum- en maximumtemperatuur voor kieming. Temperatuur regelt ook kiemrust (dormantie). ### 10.3 Zuurstof Zuurstof is nodig voor ademhaling en energievrijmaking. Tekorten kunnen optreden bij overmatige bevochtiging of diep zaaien. ### 10.4 Licht Sommige zaden zijn lichtkiemers en vereisen licht voor kieming. De fotogevoeligheid wordt gereguleerd door fytochroom. ### 10.5 Kiemrust ('Dormancy') Een periode waarin het zaad niet kiemt, ondanks gunstige omstandigheden. Kan primair (intrinsiek) of secundair (door ongunstige omstandigheden) zijn. Oorzaken liggen in de zaadhuid (bv. hardschaligheid, zuurstofabsorberende stoffen) of fysiologische factoren (bv. onrijp embryo, hormonale onbalans, inactief fytochroom, hoge concentraties abscisinezuur). Kiemrust kan worden doorbroken door droog bewaren, mechanische beschadiging, stratificatie (koudebehandeling), of chemische behandelingen (bv. kaliumnitraat). Een korte kiemrust kan nuttig zijn om 'schot' (kieming op de moederplant) te voorkomen. --- Dit deel van de studiegids behandelt de anatomie van een angiosperem-bloem en de rol van de verschillende onderdelen in de voortplanting. ## 1. De bloem als reproductieve structuur Angiospermen, ook wel bedektzadigen genoemd, onderscheiden zich door hun zaad dat is opgesloten in een vrucht. Deze vruchten spelen vaak een rol in zaadverspreiding. Angiospermen hebben zich succesvol aangepast aan diverse milieus dankzij hun vegetatieve diversiteit en hun bloemen. De bloem kan gezien worden als een sterk verkorte reproductieve scheut met bladeren, die dient voor de productie en bijeenbrenging van gameten, de ontwikkeling van zaden en de daaropvolgende verspreiding. Vaak staan bloemen gerangschikt in bloemgestellen, wat het voortplantingsrendement verhoogt. ### 1.1 Anatomische onderdelen van de bloem Een bloem is een gemetamorfoseerde spruit met beperkte groei en bestaat uit vier kransen van bladachtige delen op de bloembodem: * **Kelk:** Gevormd door de kelkbladen (sepalen). * **Kroon:** Gevormd door de kroonbladen (petalen). * Indien kelk- en kroonbladen niet van elkaar te onderscheiden zijn qua vorm en kleur, worden ze bloemdekbladen genoemd en vormen ze samen het bloemdek. Dit komt voor bij vroege dicotylen zoals Amborella en waterlelie, en ook bij tulp en magnolia. * **Meeldraden (stamen):** Het mannelijke geslachtsorgaan, bestaande uit een helmdraad en een helmknop. De helmknop bevat vier stuifmeelzakjes (microsporangia) waarin stuifmeelkorrels met spermacellen ontstaan. Het geheel van meeldraden wordt androecium genoemd. * **Stamper (pistillum):** Het vrouwelijke geslachtsorgaan, opgebouwd uit één of meerdere macrosporofyllen. De stamper bestaat uit een vruchtbeginsel (ovarium), één of meer stijlen en één of meer stempels (stigma). In het vruchtbeginsel bevinden zich zaadbeginsels met daarin een eicel. Het geheel van stampers wordt gynaecium genoemd. Een bloem die zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen bezit, is tweeslachtig. Zowel meeldraden als stampers kunnen worden beschouwd als sporenvormende bladeren (sporofyllen). Meeldraden produceren microsporen (die leiden tot stuifmeelkorrels), terwijl stampers zaadbeginsels produceren waarin macrosporen ontstaan. ## 2. Ontwikkeling en functie van de voortplantingsorganen ### 2.1 Ontwikkeling van pollenkorrels (microsporen) De ontwikkeling van stuifmeelkorrels verloopt via een vast patroon: 1. **Microsporemoedercellen:** Sporogeen weefsel deelt mitotisch tot microsporemoedercellen. 2. **Meiose:** Elke microsporemoedercel wordt omgeven door een callosewand en ondergaat meiose. 3. **Tetradestadium:** Na de tweede meiotische deling ontstaan vier haploïde microsporen binnen de callosewand. 4. **Vrijmaking:** De callosewand en de oorspronkelijke celwand lossen op, waardoor de microsporen vrijkomen in het pollenzakje. 5. **Microgametofyt (pollenkorrel):** Elke haploïde microspore deelt mitotisch tot een tweecellige microgametofyt, de pollenkorrel. Deze bestaat uit een vegetatieve cel (die de pollenbuis vormt) en een generatieve cel (die twee spermacellen kan vormen). * Bij 70% van de plantensoorten is de pollenkorrel tweecellig bij bestuiving. De wand van de pollenkorrel bestaat uit een buitenlaag (exine) en een binnenlaag (intine). Kiemsporen in de wand faciliteren de vorming van de pollenbuis. Reservevoedsel wordt opgeslagen in de vegetatieve cel, waarna de pollenkorrel uitdroogt. Rijpe pollenkorrels worden vrijgegeven uit de stuifmeelzakjes en getransporteerd naar de stempel. ### 2.2 Bestuiving Bestuiving omvat pollenpresentatie, transport door een vector (wind, dier) en ontvangst op de stempel. Bloemen lokken bestuivers met kleur, geur en voedsel. De kieming van pollen op de stempel is soortspecifiek en wordt gereguleerd door incompatibiliteitsreacties (gametofytische en sporofytische zelf-incompatibiliteit) om zelfbestuiving en inteelt te voorkomen. Bij een compatibele reactie kiemt de pollenkorrel en groeit de pollenbuis door de stijl naar het vruchtbeginsel. Andere mechanismen om zelfbestuiving te voorkomen zijn: * **Eenslachtigheid:** Mannelijke en vrouwelijke bloemen op aparte planten (tweehuizigheid) of gescheiden op dezelfde plant (éénhuizigheid). * **Dichogamie:** Ongelijk rijpen van meeldraden en stampers (protandrie: meeldraden eerst; protogynie: stampers eerst). ### 2.3 Ontwikkeling en functie van de stamper De stamper bestaat uit het vruchtbeginsel (ovarium), één of meer stijlen en één of meer stempels. Het vruchtbeginsel wordt verondersteld te zijn opgebouwd uit één of meer vruchtbladen (carpellen), vergelijkbaar met bladeren die megasporangia dragen. * **Enkelvoudige stamper:** Gevormd uit één vruchtblad waarvan de randen vergroeien tot de buiknaad. * **Losbladig (apocarp) gynaecium:** Meerdere vruchtbladen, elk vormt een aparte stamper. * **Samengesteld (coenocarp) gynaecium:** Twee of meer vruchtbladen vergroeid tot één stamper, die meerhokkig of éénhokkig kan zijn. Zaadbeginsels staan ingeplant op de bladranden van de vruchtbladen. Tussenschotten (septa) kunnen voorkomen in meerhokkige en sommige éénhokkige vruchtbeginsels. De delen waaraan de zaadbeginsels bevestigd zijn, heten zaadlijsten (placentae), die pariëtaal, axillair, laminair of vrij-centraal geplaatst kunnen zijn. De stempel kan papilvormige cellen hebben die stempelvocht (exudaat) produceren of een droge pellicula vormen. Na kieming van pollen groeit de pollenbuis door de stempel en stijl naar het vruchtbeginsel. Het geleidend weefsel in de stijl begeleidt de pollenbuizen. ### 2.4 Ontwikkeling van het zaadbeginsel en de embryozak De embryozak ontwikkelt zich uit de macrosporen. Meestal worden vier macrosporen gevormd door reductiedeling, waarvan drie degenereren. Eén macrospore ondergaat drie mitotische delingen om een acht-kernige coenocyt te vormen, die later cellulair wordt. * Een eiapparaat (eicel en twee synergiden). Een synergide degenereert vaak vóór of tijdens de binnendringing van de pollenbuis. ### 2.5 Dubbele bevruchting Dit is een kenmerkend proces bij angiospermen: 1. De pollenbuis dringt de embryozak binnen via de micropyle en deelt zich nabij de top om de zaadcellen vrij te laten. 2. Eén zaadcel versmelt met de eicel en vormt de diploïde zygote, waaruit het embryo zich ontwikkelt. 3. De andere zaadcel versmelt met de centrale cel, waardoor de triploïde kern van het endosperm ontstaat, dat als voedselweefsel dient voor het embryo. Na bevruchting ontwikkelt het zaadbeginsel zich tot zaad en het vruchtbeginsel tot vrucht. ### 2.6 Zelfbevruchting en kruisbevruchting * **Zelfbevruchting:** Stuifmeel van dezelfde bloem of plant bestuift de stempel. Herhaalde zelfbevruchting kan leiden tot inteelt en degeneratie bij kruisbevruchters. * **Kruisbevruchting:** Treedt op als zelfbestuiving niet mogelijk is of niet tot bevruchting leidt. Mechanismen om zelfbestuiving te vermijden omvatten: * **Tweehuizigheid:** Mannelijke en vrouwelijke bloemen op aparte planten (bv. wilg, populier, hulst). * **Eénhuizigheid:** Mannelijke en vrouwelijke bloemen op dezelfde plant, maar gescheiden (bv. hazelaar, kerstster). * **Heterostylie:** Verschil in lengte tussen meeldraden en stijlen, wat kruisbestuiving bevordert (bv. sleutelbloemen). * **Herkogamie:** Bijzondere vorm of plaatsing van voortplantingsorganen die zelfbestuiving bemoeilijkt (bv. heterostylie). * **Dichogamie:** Ongelijk rijpen van geslachtsorganen (protandrie en protogynie). * **Zelfincompatibiliteit:** Pollen kiemt niet of pollenbuis groeit niet voldoende. Andere oorzaken van steriliteit kunnen morfologisch zijn (niet goed ontwikkelde geslachtsorganen), pollensteriliteit (slechte stuifmeelkwaliteit) of zygotensteriliteit (onlevensvatbare zygote of embryo). ## 3. Bouw van het zaad Een zaad bestaat uit de zaadkern (kiem/embryo en kiemwit) omringd door de zaadhuid. ### 3.1 Zaadhuid Ontstaat uit de integumenten en kan tweelagig zijn: de verharde testa (uitwendige zaadhuid) en de vliezige tegmen (inwendige zaadhuid). De zaadhuid kan voorzien zijn van haren, vleugels of wratjes en varieert in kleur, glans en structuur. Kenmerken zoals kleur, glans, gladheid, puntjes, ribbels, beharing, stekels en kroon-/kelkkafjes zijn belangrijk voor determinatie. ### 3.2 Kiem (embryo) Ontwikkelt zich uit de bevruchte eicel. Het embryo differentieert zich in: * **Worteltje (radicula):** Met groeipunt, gericht naar de micropyle. * **Stengeltje/pluimpje (plumula):** Met groeipunt en bladknoppen. * **Hypocotyl:** Verbindt stengeltje en worteltje en is aanhechtingspunt voor de zaadlobben. ### 3.3 Kiemwit en zaadlobben Bevatten reservevoedsel voor de kiem. Er zijn vier situaties mogelijk: * Zaden zonder of met weinig kiemwit (reserve in zaadlobben). * Zaden met endosperm (binnenkiemwit). * Zaden met perisperm (buitenkiemwit). * Zaden met zowel endosperm als perisperm. De ligging van de kiem ten opzichte van het kiemwit kan zijdelings, zijdelings ingesloten of eromheen liggen. ### 3.4 Het kiemingsproces Zaadkieming vereist vocht, warmte en zuurstof. * **Water:** Essentieel voor opname en zwelling; waterbehoefte en -opnamesnelheid variëren sterk per soort. * **Temperatuur:** Nodig voor enzymactiviteit; er is een minimum-, optimum- en maximumtemperatuur. Temperatuur reguleert ook kiemrust. * **Zuurstof:** Noodzakelijk voor celademhaling en energieproductie. * **Licht:** Sommige zaden zijn lichtkiemers en vereisen licht voor kieming. * **Planthormonen:** Abscisinezuur reguleert kiemrust, terwijl gibberelinezuur kieming bevordert. ### 3.5 Kiemrust (dormancy) Een toestand waarin zaden wel zwellen, maar niet kiemen en ook niet rotten. Kan primair (aangeboren) of secundair (verworven) zijn. Oorzaken kunnen liggen in de zaadhuid (mechanische kiemrust, bv. hardschaligheid) of in biochemische factoren (bv. aanwezigheid van remmende stoffen, onvoldoende embryo-ontwikkeling, verstoring van hormoonbalans). Kiemrust kan gebroken worden door droog bewaren, mechanische beschadiging van de zaadhuid, stratificatie (bewaren in vochtig zand/turf bij lage temperaturen), chemische behandelingen (bv. met kaliumnitraat) of blootstelling aan specifieke temperaturen. Een korte kiemrust kan wenselijk zijn om vroegtijdige kieming op de moederplant (schot) te voorkomen. --- # Bestuiving en bevruchting bij bedektzadigen Dit onderdeel behandelt de essentiële reproductieve processen bij bedektzadigen, van de mechanismen van bestuiving tot de unieke dubbele bevruchting die kenmerkend is voor deze plantengroep. ## 2. Bestuiving en bevruchting bij bedektzadigen ### 2.1 Overzicht van bestuiving en bevruchting Bestuiving is het proces waarbij stuifmeel van de meeldraden (androecium) op de stempel (stigma) van de stamper (gynaecium) terechtkomt. Bevruchting volgt hierop en bij bedektzadigen is dit proces specifiek gekenmerkt door een dubbele bevruchting. Deze processen zijn cruciaal voor de vorming van zaden en vruchten, wat de voortplanting van de plant garandeert. ### 2.2 De bloem als voortplantingsorgaan De bloem is het orgaan voor geslachtelijke voortplanting bij bedektzadigen. Een typische bloem bestaat uit vier kransen: * **Kelkbladen (sepalen):** Vormen samen de kelk. * **Kroonbladen (petalen):** Vormen samen de kroon. Indien kelk- en kroonbladen ononderscheidbaar zijn, worden ze bloemdekbladen genoemd. * **Meeldraden (stamens):** Het mannelijke geslachtsorgaan, bestaande uit een helmdraad en een helmknop waarin stuifmeel wordt gevormd. * **Stampers (pistillum):** Het vrouwelijke geslachtsorgaan, bestaande uit een vruchtbeginsel (ovarium), stijl (stylus) en stempel (stigma). ### 2.3 Ontstaan en ontwikkeling van pollenkorrels Stuifmeelkorrels, ook wel pollenkorrels genoemd, ontwikkelen zich in de stuifmeelzakjes (microsporangia) binnen de helmknop. Dit proces omvat: 1. **Microsporemoedercellen:** Ontstaan uit sporogeen weefsel. 2. **Meiotische deling:** Elke microsporemoedercel ondergaat meiose om vier haploïde microsporen te vormen (tetradestadium). 3. **Mitotische deling:** Elke microspoor deelt mitotisch tot een tweecellige pollenkorrel, bestaande uit een vegetatieve cel en een generatieve cel. 4. **Ontwikkeling tot 3-cellig pollen:** Bij ongeveer 70% van de plantensoorten is de pollenkorrel tweecellig bij bestuiving. De generatieve cel kan echter al delen in de pollenkorrel, wat resulteert in een driecellige pollenkorrel (vegetatieve cel + 2 spermacellen). 5. **Wandvorming:** De pollenkorrel ontwikkelt een exine (buitenlaag) en een intine (binnenlaag), met kiemsporen waardoor de pollenbuis kan uitgroeien. > **Tip:** De vegetatieve cel vormt de pollenbuis, terwijl de generatieve cel(len) de spermacellen leveren die nodig zijn voor de bevruchting. ### 2.4 Bestuiving Bestuiving omvat pollenpresentatie, transport en ontvangst op de stempel. Planten lokken bestuivers met kleur, geur en voedsel (nectar). * **Mechanismen ter voorkoming van zelfbestuiving:** * **Zelfincompatibiliteit:** Reacties waarbij pollen niet kiemt op een compatibele stempel. Dit kan gametofytisch (gen op pollen en stempel) of sporofytisch (stoffen uit de ouderplant op pollen) zijn. * **Eenslachtigheid:** Bloemen zijn enkel mannelijk of vrouwelijk. * **Dichogamie:** Ongelijk rijpen van meeldraden en stampers: * **Protandrie:** Meeldraden rijpen vóór de stamper (bv. vingerhoedskruid). * **Protogynie:** Stamper rijpt vóór de meeldraden (bv. leeuwebek). * **Herkamie:** Vorm of plaatsing van voortplantingsorganen bemoeilijkt zelfbestuiving. * **Heterostylie:** Verschil in lengte van stijlen en meeldraden tussen bloemen van dezelfde soort (bv. sleutelbloemen). * **Kruisbestuiving:** Bestuiving met pollen van een andere plant. * **Zelfbestuiving:** Bestuiving met pollen van dezelfde bloem of een andere bloem op dezelfde plant. Dit kan leiden tot inteelt en degeneratie bij kruisbevruchters, maar niet bij strikte zelfbevruchters. > **Voorbeeld:** Bij heterostylie in sleutelbloemen passen de grootte van de pollenkorrels en de structuur van de stempel bij elkaar om effectieve kruisbestuiving te bevorderen. ### 2.5 De stamper en het vruchtbeginsel De stamper bestaat uit een vruchtbeginsel, stijl en stempel. Het vruchtbeginsel is opgebouwd uit één of meer vruchtbladen (carpellen) die megasporangia dragen. * **Typen stampers:** * **Enkelvoudig:** Gevormd uit één vruchtblad (bv. peul). * **Losbladig (apocarp):** Meerdere vruchtbladen vormen elk een aparte stamper. * **Samengesteld (coenocarp):** Twee of meer vruchtbladen vergroeid tot één stamper, die meerhokkig of éénhokkig kan zijn. * **Zaadbeginsels:** Bevinden zich in het vruchtbeginsel, meestal aan de randen (placenta's). * **Stempeltype:** Kan stempelvocht (exudaat) of een droge pellicula afscheiden om pollen te ontvangen en kieming te faciliteren. De pollenbuis groeit door de stijl naar het vruchtbeginsel. ### 2.6 Ontwikkeling van het zaadbeginsel en de embryozak De embryozak ontwikkelt zich vanuit één megaspore die na drie mitotische delingen een 8-kernige cel vormt. In het rijpe stadium bevat de embryozak: * Een **ei-apparaat:** Eicel en twee synergiden. * Een **centrale cel:** Met twee poolkernen. * **Drie antipoden.** Een van de synergiden degenereert vaak vóór of tijdens de binnendringing van de pollenbuis. ### 2.7 Dubbele bevruchting Dit is een kenmerkend proces voor alle bedektzadigen: 1. De pollenbuis dringt de embryozak binnen, meestal via een synergide. 2. Eén spermacel versmelt met de eicel, wat resulteert in de diploïde zygote ($2n$), de voorloper van het embryo. 3. De tweede spermacel versmelt met de centrale cel (met twee poolkernen), wat leidt tot de triploïde kern ($3n$) van het endosperm. Dit drievoudig kiemwit dient als reservevoedsel voor het embryo. > **Definitie:** Dubbele bevruchting is het proces waarbij één spermacel versmelt met de eicel en een andere spermacel versmelt met de centrale cel in de embryozak van bedektzadigen. Na de bevruchting ontwikkelt het zaadbeginsel zich tot een zaad en het vruchtbeginsel tot een vrucht, die dient voor zaadverspreiding. ### 2.8 Invloed van bestuivers en landbouw De afname van bijenpopulaties vormt een bedreiging voor de landbouw en biodiversiteit, aangezien bijen essentieel zijn voor de bestuiving van veel gewassen. Monocultuur en gebrek aan voedingsbronnen dragen bij aan deze achteruitgang. ### 2.9 Zelfbevruchting en inteelt Bij zelfbevruchting kan, vooral bij herhaalde toepassing, degeneratie van de soort optreden (inteelt). Sommige planten hebben mechanismen om dit te voorkomen. ### 2.10 Kruisbevruchting Kruisbevruchting vindt plaats wanneer zelfbestuiving niet mogelijk is of niet leidt tot bevruchting. Verschillende mechanismen zoals tweehuizigheid (mannelijke en vrouwelijke bloemen op aparte planten) en eenhuizigheid (mannelijke en vrouwelijke bloemen op dezelfde plant) verkleinen de kans op zelfbestuiving. > **Voorbeeld:** Hazelaars (Corylus avellana) zijn eenhuizig met aparte mannelijke (katjes) en vrouwelijke bloemen, wat kruisbestuiving door wind bevordert. ### 2.11 Zelfsteriliteit Zelfsteriliteit is een toestand waarin zelfbestuiving niet leidt tot zelfbevruchting, ondanks dat pollen op de stempel kiemt. Oorzaken kunnen zijn: * **Morfologische oorzaken:** Slecht ontwikkelde geslachtsorganen. * **Pollensteriliteit:** Slechte kwaliteit pollen of pollen dat niet kiemt. * **Zygotensteriliteit:** De zygote is niet levensvatbaar of het embryo sterft voortijdig af. ### 2.12 De bouw van het zaad Na bevruchting transformeert het zaadbeginsel in een zaad, bestaande uit: * **Zaadhuid (testa en tegmen):** Beschermende lagen afkomstig van de integumenten van het zaadbeginsel. Kan variëren in textuur, kleur en aanwezigheid van haren of vleugels. * **Kiem (embryo):** Ontwikkelt zich uit de zygote en bevat de aanleg van worteltje (radicula), stengeltje (plumula) en zaadlobben (cotylen). * **Kiemwit (endosperm of perisperm):** Reservevoedsel voor het embryo. Zaden kunnen kiemwitrijk of kiemwitarm zijn, waarbij het reservevoedsel dan in de zaadlobben is opgeslagen. ### 2.13 Het kiemingsproces Kieming vereist vocht, zuurstof en een geschikte temperatuur. * **Wateropname:** Essentieel voor het opzwellen van het zaad en het activeren van enzymen. De waterbehoefte varieert sterk per soort. Harde zaadschalen kunnen de wateropname belemmeren. * **Temperatuur:** Speelt een cruciale rol in de snelheid van metabolische processen en het doorbreken van kiemrust. Elke soort heeft een specifiek temperatuuroptimum, minimum en maximum. * **Zuurstof:** Noodzakelijk voor de ademhaling en energieproductie tijdens de kieming. * **Licht:** Sommige zaden zijn lichtkiemers en vereisen licht voor de kieming. * **Plantenhormonen:** Abscisinezuur kan kiemrust induceren, terwijl gibberellinezuur de kieming bevordert. > **Tip:** Kiemrust (dormantie) is een staat waarin zaden niet kiemen ondanks gunstige omstandigheden. Dit kan door de zaadhuid of hormonale factoren worden veroorzaakt en kan door methoden als stratificatie (bewaren in vochtig materiaal bij lage temperaturen) of chemische behandelingen worden verbroken. --- Dit deel behandelt de processen van bestuiving, inclusief verschillende vormen zoals zelfbestuiving en kruisbestuiving, en het mechanisme van dubbele bevruchting die kenmerkend is voor angiospermen. ### 2.1 De bloem als voortplantingsorgaan De geslachtelijke voortplanting van bedektzadigen (angiospermen) vindt plaats in de bloem, die kan worden gezien als een sterk verkorte, reproductieve scheut. Een bloem bestaat uit verschillende onderdelen, waaronder de bloembodem, kelkbladen, kroonbladen, meeldraden (mannelijk geslachtsorgaan) en stampers (vrouwelijk geslachtsorgaan). Een volledige bloem is tweeslachtig. * **Kelkbladen (sepalen):** Vormen samen de kelk (calyx). * **Kroonbladen (petalen):** Vormen samen de kroon (corolla). Soms zijn deze niet te onderscheiden van kelkbladen en worden dan bloemdekbladen genoemd. * **Meeldraden (stamina):** Bestaan uit een helmdraad en een helmknop. De helmknop bevat stuifmeelzakjes (microsporangia) waarin stuifmeelkorrels met spermacellen ontstaan. Het geheel van meeldraden in een bloem wordt androecium genoemd. * **Stamper (pistillum):** Bestaat uit een vruchtbeginsel (ovarium), één of meer stijlen en één of meer stempels (stigma). In het vruchtbeginsel bevinden zich zaadbeginsels met daarin een eicel. Het geheel van stampers in een bloem wordt gynaecium genoemd. De meeldraden en stampers worden beschouwd als gemodificeerde sporenvormende bladeren (sporofyllen). Meeldraden produceren microsporen (waaruit stuifmeelkorrels ontstaan), en stampers produceren zaadbeginsels waarin macrosporen ontstaan. #### 2.1.1 Ontwikkeling van pollenkorrels De ontwikkeling van stuifmeelkorrels (pollen) begint met sporogeen weefsel dat mitotisch deelt tot microsporemoedercellen. Deze ondergaan vervolgens meiose, waarbij na twee meiotische delingen vier haploïde microsporen ontstaan. Deze microsporen ontwikkelen zich door mitotische deling tot microgametofyten, oftewel pollenkorrels. Een pollenkorrel bestaat uit een vegetatieve cel (die de pollenbuis vormt) en een generatieve cel (die zich kan delen tot twee spermacellen). Bij de meeste plantensoorten is de pollenkorrel tweecellig bij bestuiving; bij ongeveer 70% van de soorten deelt de generatieve cel al binnen de pollenkorrel tot twee spermacellen, waardoor de pollenkorrel driecellig wordt. De wand van de pollenkorrel bestaat uit een exine en een intine, met lokale dunne plekken (kiemsporen) waaruit de pollenbuis kan groeien. #### 2.1.2 Bestuiving Bestuiving omvat drie hoofdmomenten: 1. **Pollenpresentatie:** Afgifte van pollen aan een vector (wind, dier). 2. **Transport:** Verplaatsing van pollen door de vector. 3. **Ontvangst:** Neerkomen van pollen op de stempel van de stamper (bestuiving in strikte zin). Bloemen lokken bestuivers met kleur, vorm, geur en voedsel (nectar). Op de stempel kan pollen kiemen, maar dit gebeurt alleen als het soorteigen is en er geen incompatibiliteitsreacties optreden. * **Zelfincompatibiliteit:** Een mechanisme om zelfbestuiving en inteelt te voorkomen. * **Gametofytische zelfincompatibiliteit:** Veroorzaakt door een incompatibiliteitsgen in de pollenkorrel dat ook in de stempelcellen voorkomt. De pollenbuis kiemt niet. * **Sporofytische zelfincompatibiliteit:** Stoffen op de pollenkorrel, afkomstig van de ouderplant (sporofyt), leiden tot een herkenningsreactie op de stempel, waardoor kieming achterwege blijft. Andere mechanismen die zelfbevruchting voorkomen, zijn eenslachtigheid van bloemen of het ongelijktijdig rijp zijn van meeldraden en stampers. #### 2.1.3 De stamper en zaadbeginselontwikkeling De stamper bestaat uit een vruchtbeginsel, stijlen en stempels. Het vruchtbeginsel wordt verondersteld te zijn opgebouwd uit één of meer vruchtbladen (carpellen). * **Enkelvoudige stamper:** Vormt zich uit één vruchtblad waarvan de randen vergroeien (bv. peul). * **Losbladig (apocarp) gynaecium:** Meerdere vruchtbladen vormen aparte stampers. * **Samengestelde (coenocarp) stamper:** Twee of meer vruchtbladen vergroeien tot één stamper. Dit kan meerhokkig of éénhokkig zijn. Zaadbeginsels, waarin de macrosporen en uiteindelijk de eicel zich ontwikkelen, zijn meestal ingeplant op de bladranden van de vruchtbladen. De plaatsing van de zaadlijsten (placentae) kan marginaal, axillair, laminar of vrij-centraal zijn. De stempel produceert stempelvocht (exudaat) of een droge pellicula. De pollenbuis groeit door de stempel en stijl naar het vruchtbeginsel. De stijl bevat geleidend weefsel dat de pollenbuizen naar de zaadbeginsels leidt. ##### 2.1.3.1 Ontwikkeling van de embryozak De embryozak ontwikkelt zich uit een macrosporemoedercel na meiose. Meestal degenereren drie van de vier macrosporen, en de overgebleven macrospore ontwikkelt zich via drie mitotische delingen tot een 8-kernige cel die vervolgens cellulair wordt. Een rijpe embryozak bevat een ei-apparaat (eicel en synergiden), een centrale cel met twee poolkernen, en antipoden. ### 2.2 Dubbele bevruchting Dubbele bevruchting is een uniek kenmerk van bedektzadigen. Na penetratie van de pollenbuis in een synergide komen twee spermacellen vrij. Eén spermacel versmelt met de eicel en vormt de diploïde zygote, waaruit het embryo zich ontwikkelt. De andere spermacel versmelt met de centrale cel en vormt de triploïde kern van het endosperm, dat dient als reservevoedsel voor het embryo. > **Tip:** De dubbele bevruchting zorgt voor zowel de vorming van het embryo als het voedselweefsel, wat cruciaal is voor de ontwikkeling van het zaad. Na de bevruchting ontwikkelt het zaadbeginsel zich tot zaad en het vruchtbeginsel tot vrucht. ### 2.3 Voortplantingsstrategieën #### 2.3.1 Zelfbevruchting Zelfbevruchting treedt op wanneer een stempel wordt bestoven met pollen van dezelfde bloem of van een andere bloem op dezelfde plant. Herhaalde zelfbevruchting kan leiden tot inteelt en degeneratie van de soort bij kruisbevruchters. Echter, strikte zelfbevruchters zoals bonen en erwten kunnen zich uitstekend handhaven. #### 2.3.2 Kruisbevruchting Kruisbevruchting vindt plaats wanneer zelfbestuiving niet mogelijk is of niet leidt tot bevruchting. Er zijn diverse mechanismen die de kans op kruisbestuiving vergroten: * **Eenslachtigheid:** Mannelijke (meeldraad) en vrouwelijke (stamper) bloemen komen op afzonderlijke planten voor (tweehuizigheid) of op dezelfde plant maar in aparte bloemen (eenhuizigheid). * **Tweehuizigheid:** Planten dragen óf alleen mannelijke óf alleen vrouwelijke bloemen (bv. wilg, populier, hulst). * **Eenhuizigheid:** Mannelijke en vrouwelijke bloemen komen op dezelfde plant voor (bv. hazelaar, kerstster). * **Protandrie:** De meeldraden rijpen vóór de stamper (bv. vingerhoedskruid). * **Protogynie:** De stampers rijpen vóór de meeldraden (bv. leeuwebek). * **Heterostylie:** Verschil in lengte van meeldraden en stijlen, waardoor pollenoverdracht tussen planten met verschillende bloemtypen wordt bevorderd (bv. sleutelbloemen). * **Herkogamie:** De plaatsing of vorm van stempels en helmknoppen bemoeilijkt zelfbestuiving (bv. heterostylie valt hier ook onder). Planten kunnen ook zelfsteriel zijn, wat betekent dat zelfbestuiving niet leidt tot bevruchting. Dit kan door zelfincompatibiliteit, morfologische oorzaken (niet goed ontwikkelde geslachtsorganen), pollensteriliteit of zygotensteriliteit. > **Tip:** Een bijentekort kan grote gevolgen hebben voor de landbouw, aangezien bijen een cruciale rol spelen in de bestuiving van veel gewassen. Monoculturen en het ontbreken van voedselbronnen dragen bij aan de achteruitgang van bijenpopulaties. --- # Ontwikkeling en bouw van zaad en de kieming Dit onderwerp behandelt de opbouw van een zaad, de ontwikkeling van het embryo hierin, en de uiteenlopende factoren die de kieming van een zaad beïnvloeden. ### 3.1 De bouw van het zaad Het zaad is een complex orgaan dat bestaat uit de zaadkern, omgeven door een zaadhuid. De zaadkern bevat het embryo en vaak ook reservevoedsel in de vorm van kiemwit (endosperm of perisperm) en/of zaadlobben (cotylen). #### 3.1.1 De zaadhuid De zaadhuid, ook wel testa genoemd, is afkomstig van de integumenten die het zaadbeginsel omgeven. Deze kan tweelagig zijn, met een verharde uitwendige laag (testa) en een vliezige inwendige laag (tegmen). De eigenschappen van de zaadhuid, zoals kleur, textuur en aanwezigheid van structuren zoals haren of vleugels, zijn belangrijk voor de determinatie van zaden en kunnen ook bijdragen aan zaadverspreiding. De zaadhuid kan ook dikwandig en waterondoorlaatbaar zijn (hardschaligheid), wat kieming kan vertragen of voorkomen. #### 3.1.2 De kiem of embryo Het embryo ontwikkelt zich uit de bevruchte eicel (zygote). Na de bevruchting deelt de zygote zich in een basale en een terminale cel. De terminale cel vormt het eigenlijke embryo, terwijl de basale cel de suspensor of embryodrager vormt. Een volgroeid embryo bestaat doorgaans uit de aanleg van een worteltje (radicula), een stengeltje (plumula) met bladknoppen, en het hypocotyl dat de zaadlobben verbindt met de wortel en stengel. De worteltop is vaak gericht naar de micropyle, een opening in de zaadhuid waardoor water makkelijk kan binnendringen, wat de kieming van de wortel bevordert. #### 3.1.3 Kiemwit en zaadlobben Het kiemwit en de zaadlobben dienen als opslagplaats voor reservevoedsel, essentieel voor de jonge kiemling. Er zijn vier hoofdtypen zaden qua opslag van reservevoedsel: * Zaden zonder of met weinig kiemwit, waarbij het reservevoedsel is opgeslagen in de zaadlobben (bv. boon). * Zaden met binnenkiemwit of endosperm (bv. granen). * Zaden met buitenkiemwit of perisperm (bv. Chenopodiaceae). * Zaden met zowel binnen- als buitenkiemwit (bv. Maranta). De relatieve positie van de kiem ten opzichte van het kiemwit kan variëren: zijdelings, zijdelings ingesloten, of om het kiemwit heen gewikkeld. ### 3.2 Het kiemingsproces Kieming, het ontwaken van het zaad tot een actieve plant, vereist in de regel drie hoofdfactoren: vocht, warmte en zuurstof. Zodra deze omstandigheden gunstig zijn, begint het zaad met wateropname, wat zwelling veroorzaakt. Hierdoor breekt meestal eerst het embryonale worteltje door de zaadhuid, gevolgd door de plumula die de eerste scheut vormt. Gedurende deze beginfase leeft de jonge kiemling van de opgeslagen reserves. Diverse enzymen zijn actief tijdens de kieming om deze reserves om te zetten in bruikbare energie en bouwstoffen. #### 3.2.1 Water Wateropname is cruciaal voor het starten van het kiemingsproces. De hoeveelheid water die een zaad opneemt en de snelheid van opname variëren sterk per plantensoort. Factoren die wateropname beïnvloeden zijn de permeabiliteit van de zaadhuid en de zwelbaarheid van colloïden. Zaden met een harde zaadhuid kunnen wateropname bemoeilijken en vereisen soms speciale behandelingen om de kiemrust te doorbreken. #### 3.2.2 Temperatuur Adequate warmte is noodzakelijk voor de enzymatische processen die kieming ondersteunen. Elke plantensoort heeft een specifieke temperatuurrange voor optimale kieming, met een minimum-, optimum- en maximumtemperatuur. Temperatuur is een belangrijke regulator van kiemrust; hoge temperaturen kunnen kiemrust bevorderen, terwijl lage temperaturen deze vaak breken. #### 3.2.3 Zuurstof Voldoende zuurstof is essentieel voor de ademhaling van het kiemende embryo, waarbij energie wordt vrijgemaakt voor groei. Vooral bij olierijke zaden is in de beginfase een hogere zuurstofbehoefte. Overmatige waterverzadiging van het kiemsubstraat kan zuurstofgebrek veroorzaken, met negatieve gevolgen voor de kieming. #### 3.2.4 Licht Hoewel veel zaden onafhankelijk van licht kunnen kiemen, vereisen zogenaamde lichtkiemers licht om het proces te starten. De fotogevoeligheid van zaden wordt geregeld door fytochroom, en kan worden beïnvloed door temperatuur en bepaalde chemische stoffen. #### 3.2.5 Plantenhormonen Planthormonen spelen een significante rol bij de regulatie van kieming. Abscisinezuur bevordert kiemrust, terwijl gibberelinezuur de kieming stimuleert. Hoge concentraties ethyleen kunnen de kieming daarentegen verlagen. ### 3.3 ‘Dormancy’ of kiemrust Kiemrust is een periode waarin zaden, ondanks gunstige omstandigheden zoals aanwezigheid van water, niet kiemen. Dit is een mechanisme om te voorkomen dat zaden op een ongunstig moment ontkiemen. #### 3.3.1 Wat is kiemrust? Kiemrust kan veroorzaakt worden door factoren in de zaadhuid (bv. hardschaligheid, zuurstofabsorberende stoffen) of door biochemische factoren gerelateerd aan het embryo of plantenhormonen (bv. hoge concentraties abscisinezuur). Soms is het embryo nog onvoldoende ontwikkeld op het moment van loslaten van de moederplant. Primaire kiemrust bepaalt de omgevingsvoorwaarden voor kieming, terwijl secundaire kiemrust het kiemingsproces onderbreekt bij ongunstige omstandigheden. #### 3.3.2 Breken van kiemrust Verschillende methoden kunnen worden toegepast om kiemrust te doorbreken: * **Droge opslag:** Langdurige droge bewaring kan in veel gevallen de kiemrust verbreken. * **Mechanische bewerking:** Beschadigen van een harde zaadhuid maakt waterpenetratie mogelijk. * **Stratificatie:** Het bewaren van zaden in vochtige omstandigheden bij lage temperaturen, vaak gevolgd door een korte periode bij hogere temperaturen, simuleert natuurlijke winteromstandigheden en kan kiemrust doorbreken. * **Chemische behandeling:** Stoffen zoals kaliumnitraat of verdund zwavelzuur kunnen de kiemrust effectief beëindigen. Een korte kiemrustperiode is soms gewenst om 'schot' (voortijdige kieming op de moederplant) te voorkomen, wat kan leiden tot kwaliteitsverlies en lagere opbrengsten. --- Dit onderwerp behandelt de structuur van een zaad, hoe een zaad zich ontwikkelt, en de verschillende factoren die het kiemingsproces beïnvloeden. Een zaad bestaat uit een zaadkern die omringd wordt door een zaadhuid. De zaadkern bevat de kiem (embryo) en vaak kiemwit (endosperm, perisperm, of beide), aangevuld met zaadlobben (cotylen). #### 3.1.1 Zaadhuid De zaadhuid is afkomstig van de integumenten en kan uit twee lagen bestaan: de buitenste testa, die vaak verhard is, en de binnenste tegmen, die vliezig is. De integument-cellen ondergaan veranderingen die leiden tot variatie in kleur, hardheid en chemische samenstelling. Kenmerken zoals haren, vleugels en wratjes kunnen aanwezig zijn. Voor zaadidentificatie zijn kenmerken als kleur, glans, textuur en aanwezigheid van stekels of schubben relevant. #### 3.1.2 Kiem of embryo Het embryo ontwikkelt zich uit de bevruchte eicel. Na de bevruchting deelt de zygote zich in een basale en een terminale cel. De terminale cel vormt het eigenlijke embryo, terwijl de basale cel de suspensor vormt. In het rijpe zaad is het embryo gedifferentieerd tot een worteltje (radicula), een stengeltje (plumula) met groeipunt, en meestal twee bladknoppen. Het worteltje is vaak gericht naar de micropyle, wat de wateropname en wortelontwikkeling bevordert. Kiemwit en zaadlobben bevatten reservevoedsel voor de kiem. Er zijn vier mogelijke situaties: * Zaden zonder of met weinig kiemwit, waarbij het reservevoedsel in de zaadlobben is opgeslagen (bv. boon). * Zaden met endosperm (binnenkiemwit) (bv. granen). * Zaden met perisperm (buitenkiemwit) (bv. Chenopodiaceae). * Zaden met zowel endosperm als perisperm (bv. Maranta). De ligging van de kiem ten opzichte van het kiemwit kan variëren: zijdelings van het kiemwit, zijdelings ingesloten door het kiemwit, of rondom het kiemwit. De meeste zaden kiemen in een vochtig, warm en zuurstofrijk milieu. Het proces begint met wateropname, waardoor het zaad opzwelt. Meestal komt het embryonale worteltje als eerste tevoorschijn en vormt het primaire wortelstelsel. Daarna breekt de plumula door de zaadhuid om de eerste scheut te vormen. De jonge kiemling voedt zich aanvankelijk met de opgeslagen reserves. Tijdens de kieming zijn diverse enzymen actief, zoals amylase (zetmeel naar glucose), lipase (splitsing van vetten), en peptase (afbraak van eiwitten). De ademhaling vereist ook specifieke enzymen zoals oxygenase en peroxydase. Er bestaan twee kiemwijzen: * **Hypogaïsche kieming**: de kiemlobben blijven onder de grond (bv. erwt, Vicia-boon). * **Epigaïsche kieming**: de kiemlobben komen boven de grond en vormen de eerste bladachtige structuren. Diverse omgevingsfactoren beïnvloeden de kieming, waaronder water, temperatuur, zuurstof en soms licht. Voldoende vocht is essentieel voor kieming. De waterbehoefte varieert per soort. Waterplanten hebben veel water nodig, terwijl kruisbloemigen en grassen tot 30-50% van hun gewicht aan water opnemen. De opnamesnelheid varieert ook; vlas en koolsoorten nemen snel water op door het verslijmen van de zaadhuid. De opzwelling wordt beïnvloed door de permeabiliteit van de zaadhuid (afhankelijk van anatomie, rijpheid en temperatuur) en de opzwelbaarheid van colloïden. Zaden met harde zaadhuiden (hardschaligheid) kunnen moeilijk water opnemen. Bewaring onder wisselende vochtigheid kan het percentage harde zaden verhogen. Het doorbreken van de zaadhuid, heet uitzaaien, het bewaren in vochtige grond, of stratificatie kan hardschaligheid verhelpen. Sommige zaden kiemen pas na blootstelling aan hoge temperaturen (bv. na bosbranden), soms mede door stoffen in de rook. Adequate warmte is nodig voor kieming, aangezien temperatuur metabolische processen beïnvloedt. Er is een minimale temperatuur nodig voor enzymactiviteit, en hogere temperaturen verhogen de enzymsnelheid. Temperatuur is cruciaal voor kiemrust. * **Minimale temperatuur**: De laagste temperatuur waarbij kieming kan plaatsvinden. * **Optimale temperatuur**: De temperatuur waarbij de kieming het snelst verloopt. * **Maximale temperatuur**: De hoogste temperatuur waarbij nog kieming mogelijk is. De optimale temperatuur is afhankelijk van de rijpheid van het zaad, de ouderdom van het zaad (oudere zaden hebben hogere optima), en de bewaarcondities (droog bewaard zaad heeft lagere optima). | Plantensoort | Minimum T° | Maximum T° | Optimale T° | | :------------------ | :--------- | :--------- | :---------- | | Rode klaver | 1-2 | 30 | 10 | | Rogge | 1-2 | 25 | 8-10 | | Erwt | 2-3 | 30 | 10-12 | | Lijnzaad | 3-4.5 | 25 | 13-14 | | Hennep | 3-4.5 | 37 | 30 | | Engels raaigras | 4-5 | 30-32 | 25 | | Gerst | 4-5 | 30 | 25 | | Tarwe | 3-4 | 28-30 | 20 | | Haver | 10 | 30-32 | 25 | | Suikerbiet | 8-10 | 30 | 25 | | Vicia-boon | 10-12 | 28-30 | 25 | | Phaseolus-boon | 13-14 | 30 | 32-35 | | Maïs | 10 | 32-35 | 30-32 | | Rijst | 20-25 | 40-45 | 28 | | Tabak | 25-30 | 36-39 | 35 | Voldoende zuurstof is noodzakelijk voor de oxidatie van suikers tijdens de ademhaling, wat energie vrijmaakt voor de kieming. Olierijke zaden vereisen in het begin meer zuurstof. Een overmaat aan water in het substraat kan leiden tot zuurstofgebrek, vooral in zware grond. Diep zaaien verhoogt het risico op zuurstofgebrek. De meeste zaden kiemen onafhankelijk van licht. **Lichtkiemers** hebben echter licht nodig voor kieming. De fotogevoeligheid wordt geregeld door fytogroom. Er is interactie tussen temperatuur en lichtbehoefte; fotogevoeligheid kan worden overwonnen door temperatuurwisselingen of chemische behandelingen, zoals met N-verbindingen. Planthormonen beïnvloeden de kieming: * **Abscisinezuur** reguleert de kiemrust. * **Gibberelinezuur** bevordert de kieming. * **Etheen** verlaagt de kieming bij hoge concentraties. Kiemrust is de toestand waarin zaden, hoewel in contact met water, niet kiemen en ook niet rotten. Dit kan worden opgeheven door specifieke kiemtechnieken of tijdsverloop. #### 3.3.1 Primaire en secundaire kiemrust * **Primaire kiemrust**: Het zaad bepaalt zelf het tijdstip en de omgevingsvoorwaarden voor kieming. * **Secundaire kiemrust**: Het kiemingsproces wordt gestopt indien de omstandigheden ongunstig worden na het opzwellen. #### 3.3.2 Oorzaken van kiemrust Kiemrust kan worden veroorzaakt door factoren in de zaadhuid (bv. hardschaligheid, fenolische stoffen die zuurstof absorberen) of door biochemische factoren. Soms is het embryo nog onvoldoende ontwikkeld. Fysiologisch gestuurde kiemrust kan komen door gebrek aan nutriënten (door inactieve enzymen), geringe membraanpermeabiliteit, of een onevenwicht in planten hormonen. #### 3.3.3 Breken van kiemrust * **Droog bewaren**: Breekt vaak de kiemrust. * **Mechanische behandeling**: Beschadigen van de zaadhuid bij hardschaligheid. * **Stratificatie**: Bewaren in vochtig materiaal bij lage temperaturen om kiemrijping te bewerkstelligen (bv. appelzaad na 60-70 dagen bij 5°C). * **Chemische behandeling**: Met kaliumnitraat of verdund zwavelzuur. Een korte kiemrust is soms gewenst om **schot** (kieming op de moederplant) te voorkomen, vooral bij granen. De gevoeligheid voor schot varieert tussen graansoorten en cultivars. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Angiospermen | Ook wel bedektzadigen genoemd; planten waarbij het zaad is ingesloten in een vrucht, wat vaak een rol speelt bij zaadverspreiding. | | Vrucht | De structuur die bij angiospermen ontstaat uit het vruchtbeginsel na bevruchting en die de zaden bevat, vaak met een functie in zaadverspreiding. | | Bloem | Een sterk verkorte reproductieve scheut bij angiospermen, bestaande uit een bloembodem met kelkbladen, kroonbladen, meeldraden en een stamper. | | Bloemgestel | Een groep bloemen die bij elkaar staan op een bloemstengel, wat vaak leidt tot een hoger voortplantingsrendement. | | Bloemdekbladen | Bladachtige delen van een bloem die zowel de functie van kelk- als kroonbladen vervullen, voorkomend bij soorten zoals tulp en magnolia. | | Meeldraad | Het mannelijke geslachtsorgaan van een bloem, bestaande uit een helmdraad en een helmknop waarin stuifmeelkorrels met spermacellen worden gevormd. | | Stamper | Het vrouwelijke geslachtsorgaan van een bloem, opgebouwd uit een vruchtbeginsel, één of meer stijlen en één of meer stempels, waarin de eicel zich bevindt. | | Stuifmeelkorrel | De microgametofyt bij zaadplanten, die de mannelijke geslachtscellen (spermacellen) bevat en na bestuiving een pollenbuis vormt voor de bevruchting. | | Microspore | Een kleine spore gevormd in de helmknop van de meeldraad, waaruit de stuifmeelkorrel ontstaat na mitotische deling. | | Macrospore | Een grote spore gevormd in het zaadbeginsel van de stamper, waaruit de embryozak met de eicel ontstaat. | | Bestuiving | Het transport van pollen van de meeldraad naar de stempel, een proces dat essentieel is voor de geslachtelijke voortplanting bij planten. | | Zelfbestuiving | Bestuiving van een stempel met stuifmeel van dezelfde bloem of van een andere bloem van dezelfde plant, wat kan leiden tot inteelt. | | Kruisbestuiving | Bestuiving van een stempel met stuifmeel van een bloem van een andere plant van dezelfde soort, wat genetische uitwisseling bevordert. | | Bevruchting | Het proces waarbij een zaadcel (spermacel) versmelt met de eicel, wat leidt tot de vorming van een zygote en de start van de ontwikkeling van een embryo. | | Dubbele bevruchting | Een kenmerkend proces bij angiospermen, waarbij een zaadcel fuseert met de eicel om de zygote te vormen, en een andere zaadcel fuseert met de centrale cel om het endosperm te vormen. | | Zygote | De diploïde cel die ontstaat na de versmelting van een zaadcel met de eicel; de eerste cel waaruit het embryo zich ontwikkelt. | | Endosperm | Triploïd voedselrijk weefsel dat zich ontwikkelt uit de versmelting van een zaadcel met de centrale cel van de embryozak en dient als voedselbron voor het embryo. | | Zaadbeginsel | Een structuur binnen het vruchtbeginsel die na bevruchting uitgroeit tot een zaad en de macrospore bevat. | | Vruchtbeginsel | Het onderste, verwijde deel van de stamper dat de zaadbeginsels bevat en na bevruchting uitgroeit tot een vrucht. | | Zaadhuid | De beschermende laag die het zaad omringt en ontstaat uit de integumenten van het zaadbeginsel. | | Kiem (Embryo) | Het jonge plantje in het zaad dat zich ontwikkelt uit de zygote en potentieel kan uitgroeien tot een nieuwe plant. | | Kiemwit (Endosperm/Perisperm) | Opslagweefsel in het zaad dat reservevoedsel bevat voor de kiem, zoals endosperm of perisperm. | | Kieming | Het proces waarbij een zaad begint te groeien en te ontwikkelen tot een kiemplant onder gunstige omgevingsomstandigheden. | | Kiemrust (Dormantie) | Een periode waarin een zaad niet kiemt, ondanks de aanwezigheid van gunstige omstandigheden, vaak veroorzaakt door interne of externe factoren. | | Stratificatie | Een methode om kiemrust te breken door zaden gedurende een periode te bewaren onder vochtige, koele omstandigheden, vaak gesimuleerd door een winterperiode. | | Inteelt | Degeneratie van een soort of populatie als gevolg van herhaalde zelfbestuiving of kruisingen tussen nauw verwante individuen, leidend tot een verlies aan vitaliteit. | | Protandrie | Een vorm van herkogamie waarbij de meeldraden rijpen vóór de stamper binnen dezelfde bloem. | | Protogynie | Een vorm van herkogamie waarbij de stamper rijpt vóór de meeldraden binnen dezelfde bloem. | | Herkogamie | Een fenomeen waarbij de bloembouw (bv. de positie van stempels en helmknoppen) zelfbestuiving bemoeilijkt. | | Fytochroom | Een fotoreceptor in planten die de groei en ontwikkeling regelt in reactie op verschillende lichtgolflengten, belangrijk voor kieming bij lichtkiemers. | | Abscisinezuur | Een plantenhormoon dat een rol speelt bij de regulatie van kiemrust en stressreacties. | | Gibberelinezuur | Een plantenhormoon dat de kieming bevordert en de groei stimuleert. |