basisorganen 25-26 (1).pdf

# Morfologie van de basisorganen van landplanten Dit document behandelt de morfologie van de drie basisorganen van landplanten: wortel, stengel en blad, inclusief hun algemene functies, bouw en bijzondere vormen [1](#page=1). ### 1.1 De wortel De wortel is het meestal ondergrondse deel van de plant dat dient voor opname van water en mineralen, verankering, opslag van reservestoffen, synthese van bepaalde stoffen en perceptie van zwaartekracht. Wortels kunnen niet zelfstandig verder leven en dragen geen bladeren, wat ze onderscheidt van ondergrondse stengeldelen [4](#page=4) [5](#page=5). #### 1.1.1 Opbouw van een wortelsysteem * **Allorhizisch wortelsysteem:** Kenmerkend voor Naaldbomen en Eudicotylen, bestaande uit een hoofdwortel (vaak de uitgegroeide primaire wortel) en zijwortels die endogeen ontstaan [5](#page=5). * **Homorhizisch wortelsysteem:** Kenmerkend voor Monocotylen, waarbij de primaire wortel snel afsterft en vervangen wordt door een netwerk van bijwortels (adventiefwortels) die endogeen uit de stengel ontstaan. Voorbeelden van homorhizie bij Rogge tonen indrukwekkende lengtes [5](#page=5) [8](#page=8). * Planten zonder wortels komen ook voor, zoals Wortelloos kroos (Wolffia arrhiza) [5](#page=5). #### 1.1.2 Zones van de worteltop De worteltop kenmerkt zich door verschillende zones: 1. **Wortelmutsje (calyptra):** Beschermt het apicale meristeem en speelt een rol bij gravitatieperceptie [10](#page=10) [9](#page=9). 2. **Worteltop:** Hier vinden celdelingen plaats [9](#page=9). 3. **Celstrekkingszone:** Cellen rekken zich uit [9](#page=9). 4. **Wortelhaarzone:** Rhizodermiscellen vormen wortelharen voor oppervlaktevergroting; deze zone is kortlevend en kan ontbreken bij waterplanten of planten met mycorrhiza [4](#page=4) [9](#page=9). 5. **Zone met vertakkingen:** Hier ontstaan zijwortels [9](#page=9). #### 1.1.3 Onderscheid Eudicotylen en Monocotylen | Kenmerk | Eudicotylen | Monocotylen | | :---------------------- | :---------------------------------------- | :-------------------------------------- | | Calyptra | Uitwendig duidelijk onderscheidbaar | Uitwendig niet duidelijk onderscheidbaar | | Hoofdwortel | Lang- of kortlevend (meestal) | Altijd kortlevend | | Zijwortels | Algemeen, kunnen sterk uitgroeien | Minder algemeen, groeien minder sterk | | Bijwortels | Niet algemeen (wel op rhizomen) | Zeer algemeen en dominant | | Architectuur | Allorhizie (meestal) of homorhizie | Altijd homorhizie | | Ontstaan zijwortels | Endogeen uit de binnenste lagen van de wortel | Endogeen uit de binnenste lagen van de wortel | #### 1.1.4 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) * **Steltwortels:** Extra adventiefwortels die een boom ondersteunen, vaak bij mangrovebomen [10](#page=10). * **Wortelknollen:** * **Autogene wortelknollen:** Verdikkingen in de wortel voor reservevoedselopslag, volledig door de plant gevormd (bv. Dahlia, Orchis) [10](#page=10). * **Allogene wortelknollen:** Veroorzaakt door associatie met andere organismen, vaak stikstoffixerende bacteriën (bv. Vlinderbloemigen, Zwarte els) [11](#page=11). * **Mycorrhiza:** Symbiose met schimmels die nutriëntenopname bevordert. * **Arbusculaire (endo)mycorrhiza:** Weinig uitwendige verandering [11](#page=11). * **Ectomycorrhiza:** Wortel ziet er morfologisch anders uit door hyfenmantel [11](#page=11) [12](#page=12). * **Fotosynthetiserende wortels:** Bovengrondse wortels met chlorofyl die aan fotosynthese doen (bv. epifytische orchideeën) [12](#page=12). * **Wortelrank:** Adventiefwortel die zich rankend rond een drager uitstrekt (bv. Vanille-orchidee) [12](#page=12). * **Klemwortel:** Adventiefwortel die helpt om zich rond een plant te slingeren, soms verstikkend (bv. Ficus) [13](#page=13). * **Wortelknoppen:** Kunnen uitgroeien tot nieuwe stengels (bv. Framboos, Zoete aardappel) [13](#page=13). * **Ademwortel (pneumatoforen/pneumatorhize):** Geknikt orgaan dat boven water/grond uitsteekt voor luchttoevoer bij waterplanten (bv. Moerascipres) [13](#page=13). * **Zuigwortel (haustorium):** Wortel van parasieten die in de waardplant doordringt voor sapopname (bv. Maretak, Bremraap) [14](#page=14). * **Wortelkwast:** Bundel dicht opeengeplaatste adventiefwortels (bv. Palmen, Prei) [14](#page=14). * **Trekwortel (contractiele wortels):** Verkorten zich door celstrekking om knollen of bollen dieper te trekken [14](#page=14). * **Hechtwortels:** Adventiefwortels voor vasthechting (bv. Klimop, Ficus pumila) [14](#page=14). * **Plankwortels:** Afgeplatte, verticale wortels voor stevigheid bij tropische bomen [14](#page=14). * **Luchtwortel:** Bovengrondse wortels met velamen, kunnen wortelen in de bodem (bv. lianen, Araceae) [15](#page=15). ### 1.2 De stengel De stengel is in typische gevallen een bovengronds orgaan dat bladeren draagt en zich vertakt, maar kent ook ondergrondse, kruipende, korte/dikke, windende en onvertakte vormen. De stengel dient voor steun, transport, opslag, fotosynthese, verdediging en vegetatieve vermenigvuldiging [17](#page=17). #### 1.2.1 Algemene bouw van de stengel De stengel bestaat uit knopen (nodus) en tussenknoopstukken (internodium). Aan de knopen staan de bladeren en in de oksel bevinden zich okselknoppen die tot zijassen kunnen uitgroeien [18](#page=18). #### 1.2.2 Vertakkingspatronen * **Onvertakt:** Geen vertakking. * **Vertakt:** * **Dichotoom (gaffelvormig):** Vooral bij mossen, varens en microfylle sporenplanten [18](#page=18). * **Zijdelings (lateraal):** Door uitgroeien van okselknoppen. Kan leiden tot monopodiale (één groeiend meristeem) of sympodiale (meerdere meristemen) stammen [18](#page=18) [19](#page=19) [20](#page=20). * **Adventief:** Knoppen die op andere plaatsen ontstaan, bv. uit wondweefsel [19](#page=19). #### 1.2.3 Fyllotaxis (bladstand) De plaatsing van bladeren op de stengel is cruciaal voor optimale lichtvangst. Er zijn drie hoofdtypen: * **Kransstandig (verticillaat):** Drie bladeren of meer per knoop [21](#page=21). * **Tegenoverstaand (decussaat):** Twee bladeren per knoop, paren zijn geschrankt [21](#page=21) [22](#page=22). * **Verspreid:** Eén blad per knoop, gerangschikt langs een ontogenetische spiraal. De hoekafstanden volgen de Fibonacci-reeks en benaderen de gulden snede (ongeveer 137° 30') [21](#page=21) [23](#page=23). #### 1.2.4 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) * **Stengelknol:** Ondergronds stengeldeel, opgezwollen met schubben en ogen (bv. Aardappel) [24](#page=24). * **Bol:** Bestaat uit een bolschijf (stengelgedeelte) en bolrokken/bolschubben (omgevormde bladeren) (bv. Ui, Lelie) [25](#page=25). * **Knol met gemengde structuur:** Gedeeltelijk verdikte hypocotyl, wortel of stengel (bv. Bieten, Radijs) [25](#page=25) [26](#page=26). * **Windende stengel:** Wordt gebruikt door slingerplanten en lianen om te klimmen [27](#page=27). * **Stengelrank:** Omgevormde stengel voor het vastgrijpen van ondersteuning (bv. Wijnstok) [27](#page=27). * **Zuignapjes:** Structuren voor hechting (bv. Wilde wingerd) [27](#page=27). * **Stamsucculenten:** Verdikte stengels voor wateropslag (bv. Cactussen) [27](#page=27). * **Bladachtige stengel:** * **Fyllocladium:** Stengel die lijkt op een blad, met beperkte groei (bv. Muizendoorn) [27](#page=27) [28](#page=28). * **Cladodium:** Stengel die lijkt op een blad, met onbeperkte groei (bv. Asperge) [27](#page=27) [28](#page=28). * **Rizoom:** Stevige, ondergrondse stengel met korte internodia (bv. Bosanemoon) [29](#page=29). * **Cormus:** Een verdikte, verticale stengelbasis die als reserveorgaan fungeert [29](#page=29). * **Grassenhalm / Biezenhalm:** Specifieke structuren met massieve/holle knopen en lange internodia [30](#page=30). * **Uitloper (stolon):** Dunne, kruipende stengels met gestrekte internodia [30](#page=30). * **Schijnstam/schijnstengel:** Opgebouwd uit omhullende bladscheden (bv. Banaan, Prei) [31](#page=31). * **Langlot/kortlot:** Langloten hebben gestrekte internodia; kortloten hebben zeer korte internodia, waardoor bladeren dicht opeen staan [31](#page=31) [32](#page=32). * **Stengeldoorn (takdoorn):** Omgevormde zijtak, homoloog met een orgaan [33](#page=33). * **Fasciatie:** Bandvormig uitgegroeide stengels [33](#page=33). ### 1.3 Het blad Het blad is meestal een groen, vlak orgaan met beperkte groei, dat dient voor fotosynthese, verdamping, het dragen en beschermen van okselknoppen, als reserveorgaan, voor het aantrekken van bestuivers/vruchtverspreiders, verdediging, en vegetatieve vermenigvuldiging. De bladeren van verschillende plantengroepen zijn niet altijd homoloog [34](#page=34). #### 1.3.1 Onderdelen van het blad Volledig ontwikkelde bladeren (vooral bij Eudicotylen) bestaan uit: * **Bladbasis:** Kan stipulen (steunblaadjes) dragen of verbreed zijn tot een bladschede [35](#page=35) [36](#page=36). * **Bladsteel:** Steelachtig deel tussen de inplantingsplaats en de bladschijf. Kan afwezig zijn (zittend blad), gevleugeld, verbreed, of een gewricht of bladkussen hebben [36](#page=36) [37](#page=37). * **Bladschijf:** Het vlakke, verbrede, groene deel. Kan enkelvoudig of samengesteld zijn (handvormig, voetvormig, geveerd) [38](#page=38). #### 1.3.2 Nervatuur De rangschikking van nerven in de bladschijf, zoals veernervig, handnervig, parallelnervig, is kenmerkend voor plantengroepen en nuttig voor identificatie [39](#page=39) [40](#page=40). #### 1.3.3 Bladvorm bij Monocotylen Monocotylen hebben meestal langwerpig-lijnvormige, gaafrandige bladeren met parallelle nerven en blijvende groei. Vaak is er een bladschede met een ligula, en de bladschijf kan rolrond, zwaardvormig of kantig zijn [40](#page=40) [41](#page=41). #### 1.3.4 Ontwikkeling van het blad Een blad ontwikkelt zich van primordium tot volwassen blad en wordt uiteindelijk afgeworpen (abscissie). Jonge bladeren in knopstand zijn compact gevouwen, geplooid of opgerold [41](#page=41). #### 1.3.5 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) * **Heterofyllie:** Verschillende bladvormen op dezelfde plant. * **Sensu lato:** In brede zin, inclusief cotylen, katafyllen, loofbladeren, etc. [42](#page=42). * **Sensu stricto:** Verschillende vormen van loofbladeren, vaak bij waterplanten en lianen (bv. Ranunculus aquatilis, Syngonium) [43](#page=43). * **Bladdimorfisme:** Twee volledig verschillende bladvormen (bv. Klimop) [43](#page=43). * **Anisofyllie:** Bladeren van een tegenoverstaand paar verschillen in vorm [43](#page=43). * **Bladranken:** Omgevormde bladeren of delen daarvan voor klimmen (bv. Erwt, Lathyrus) [43](#page=43) [44](#page=44). * **Bladbeker (ascidium):** Bekervormige structuur bij insectivore planten (bv. Nepenthes, Sarracenia) [44](#page=44) [45](#page=45). * **Bladvallen:** Structuren bij insectivore planten (bv. Venusvliegenvanger) [44](#page=44) [45](#page=45). * **Bladdoorns:** Omgevormde bladeren of delen daarvan voor verdediging (bv. Zuurbes) [45](#page=45). * **Lokbladeren (semafyllen):** Omgevormde loofbladeren die de functie van kroonbladeren overnemen om bestuivers aan te trekken (bv. Vaantjesboom) [45](#page=45) [46](#page=46). * **Reserveorgaan:** Bladeren opgeslagen als bolrokken of -schubben, of succulente bladeren (bv. Ui, Lelie, Muurpeper) [46](#page=46). * **Fyllodium:** Verbreedde bladsteel die de functie van de bladschijf overneemt (bv. Acacia) [46](#page=46). --- # De morfologie van de wortel Dit gedeelte van de studiehandleiding onderzoekt de morfologie van de wortel, een essentieel, hoewel vaak verborgen, onderdeel van planten dat een veelvoud aan cruciale functies vervult. ### 2.1 Herkenning en algemene kenmerken van de wortel Wortels worden vaak verward met ondergrondse stengeldelen zoals rhizomen, bollen en stengelknollen. Een sleutelverschil is dat wortels doorgaans niet zelfstandig kunnen voortleven door nieuwe stengels te vormen, terwijl afgesneden stengeldelen dit wel kunnen. Een ander onderscheidend kenmerk is dat wortels geen bladeren dragen. De overgang van wortel naar stengel wordt gemarkeerd door de wortelhals en het hypocotyl [4](#page=4). ### 2.2 Functies van de wortel De wortel vervult diverse vitale functies voor de plant: * **a) Opname van water en minerale voedingsstoffen**: Om een voldoende groot oppervlak voor deze opname te garanderen, laten wortels vanuit de wortelhaarzone specifieke rhizodermiscellen uitgroeien tot wortelharen. De rhizodermis, de buitenste laag van de wortel, verschilt van de epidermis van de stengel doordat deze niet is beschermd door een cuticula. Symbiotische relaties met schimmels (mycorrhiza) vergroten het worteloppervlak aanzienlijk [4](#page=4). * **b) Verankering in het substraat en stabilisatie**: Wortelsystemen kunnen zowel horizontaal als diep (penwortel) uitgroeien, wat zorgt voor stabiliteit. Sommige wortels kunnen zich verkorten door celstrekking, waardoor knollen of bollen dieper in de grond worden ingetrokken (trekwortels of contractiele wortels) [4](#page=4). * **c) Opslag van reservestoffen**: Tijdens perioden met veel licht worden suikers opgeslagen in de wortels voor tijden met minder fotosynthese. Sommige planten ontwikkelen wortelknollen voor extra opslag [5](#page=5). * **d) Synthese van bepaalde stoffen**: Wortels kunnen plantenhormonen en alkaloïden produceren [5](#page=5). * **e) Perceptie van de zwaartekracht**: In het wortelmutsje (calyptra) bevinden zich statocyten, cellen met statolieten, die de zwaartekracht waarnemen en de wortelgroei dirigeren [5](#page=5). ### 2.3 Opbouw van wortelsystemen Er zijn twee hoofdtypen wortelsystemen: * **Allorhizisch wortelsysteem**: Kenmerkend voor Naaldbomen en Eudicotylen, bestaande uit een hoofdwortel (vaak de primaire wortel of radicula van de kiemplant) en zijwortels. Zijwortels ontstaan endogeen uit de wortel [5](#page=5). * **Homorhizisch wortelsysteem**: Typisch voor Monocotylen, waarbij de primaire wortel snel afsterft en wordt vervangen door talrijke bijwortels of adventiefwortels, wat resulteert in een wortelkwast (bijvoorbeeld bij prei). Bijwortels ontstaan endogeen vanuit de stengel, vaak nabij knopen [5](#page=5). Bij een klein aantal planten, zoals wortelloos kroos (Wolffia arrhiza), ontbreken wortels volledig [5](#page=5). ### 2.4 Ontstaan van wortels en groei Zijwortels ontstaan endogeen vanuit de binnenste lagen van de hoofdwortel. Het worteltje kent verschillende zones: het wortelmutsje (calyptra) dat het apicale meristeem beschermt, de celstrekkingszone, en de wortelhaarzone. De wortelhaarzone is kortlevend en ontbreekt soms bij waterplanten of planten met mycorrhiza. In de zone met vertakkingen worden zijwortels gevormd die zorgen voor de noodzakelijke oppervlaktevergroting [9](#page=9). ### 2.5 Verschillen in wortelbouw tussen Eudicotylen en Monocotylen | Kenmerk | Eudicotylen | Monocotylen | | :------------------ | :-------------------------------------------- | :--------------------------------------------- | | Calyptra | Uitwendig niet duidelijk onderscheidbaar | Uitwendig duidelijk onderscheidbaar | | Hoofdwortel | Langlevend (meestal) of kortlevend | Altijd kortlevend | | Zijwortels | Algemeen, kunnen sterk uitgroeien | Minder algemeen, groeien minder sterk uit | | Bijwortels | Niet algemeen, maar wel op rhizomen | Zeer algemeen en dominant | | Architectuur | Allorhizie (meestal) of homorhizie | Altijd homorhizie | ### 2.6 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) van wortels Wortels kunnen diverse gespecialiseerde vormen aannemen voor specifieke functies: * **Wortelmutsje (calyptra)**: Beschermt het meristeem en speelt een rol bij gravitatieperceptie. Bij sommige planten, zoals Schroefpalm (Pandanus), is het wortelmutsje beter zichtbaar [10](#page=10) [9](#page=9). * **Steltwortels**: Extra adventiefwortels die bovengronds groeien om een boom te ondersteunen, vaak voorkomend bij mangrovebomen [10](#page=10). * **Autogene wortelknollen**: Lokale verdikkingen van wortels of gehele wortels die opzwellen om reservestoffen op te slaan, gevormd door de plant zelf (bv. Dahlia, Orchis) [10](#page=10). * **Allogene wortelknollen**: Wortelknollen die ontstaan door associatie met andere organismen, vaak stikstoffixerende bacteriën (bv. Vlinderbloemigen met Rhizobium) [10](#page=10) [11](#page=11). * **Mycorrhiza**: Een symbiotische relatie tussen wortels en schimmels, die de nutriëntenopname verbetert. Arbusculaire mycorrhiza (AM) beïnvloedt de uitwendige wortelvorm nauwelijks, terwijl ectomycorrhiza (EM) de wortel morfologisch kan veranderen [11](#page=11). * **Fotosynthetiserende wortels**: Bovengrondse of luchtwortels die chlorofyl bevatten en aan fotosynthese doen, vaak bij epifytische orchideeën [12](#page=12). * **Wortelrank**: Een adventiefwortel die zich rankend rond een drager uitstrekt, zoals bij de vanille-orchidee [12](#page=12). * **Klemwortel**: Een adventiefwortel die een epifyt helpt om een andere plant te omklemmen, soms met verstikkende gevolgen (wurg-epifyten) [13](#page=13). * **Wortelknoppen**: Wortels die kunnen uitgroeien tot een nieuwe stengel (bv. Framboos, Zoete aardappel) [13](#page=13). * **Ademwortel (pneumatofoor of pneumatorhize)**: Geknikte wortels die boven het water of substraat uitsteken om planten in waterrijke gebieden van lucht te voorzien (bv. Moerascipres) [13](#page=13). * **Zuigwortel (haustorium)**: Wortel van parasitaire planten die in het weefsel van de gastheer dringt om sappen op te zuigen (bv. Maretak, Bremraap) [14](#page=14). * **Wortelkwast**: Een bundel van dicht opeengeplaatste adventiefwortels aan een sterk verkort stengeldeel, typisch voor Monocotylen zoals palmen en prei [14](#page=14). * **Worteldoorn**: Een zeldzaam verschijnsel [14](#page=14). * **Trekwortel (contractiele wortel)**: Wortels die zich verkorten om knollen of bollen dieper in de grond te trekken [14](#page=14). * **Hechtwortels**: Adventiefwortels die voor hechting aan een oppervlak zorgen (bv. Klimop, Ficus pumila) [14](#page=14). * **Plankwortels**: Afgeplatte, verticale wortels aan de basis van tropische bomen die extra stevigheid bieden [14](#page=14). * **Luchtwortel**: Bovengrondse wortels die uit stengels ontstaan, naar beneden hangen en soms wortelen in de bodem. Ze bezitten een speciaal veellagige epidermis (velamen) (bv. lianen, Araceae) [15](#page=15). > **Tip:** Bij het bestuderen van wortelmetamorfosen kunnen afbeeldingen van worteltypes bij tropische bomen een nuttig hulpmiddel zijn voor zelfbeoordeling [15](#page=15). [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [10](#page=10) [11](#page=11) [12](#page=12) [13](#page=13) [14](#page=14) [15](#page=15) [4](#page=4) [5](#page=5) [6](#page=6) [7](#page=7) [8](#page=8) [9](#page=9). --- # Morfologie van de stengel De stengel is een cruciaal bovengronds plantenorgaan dat planten steun biedt, transport van stoffen faciliteert, dient als opslagplaats, deelneemt aan fotosynthese, verdediging biedt en bijdraagt aan vegetatieve vermenigvuldiging, met diverse morfologische variaties en vertakkingspatronen [17](#page=17). ### 3.1 Functies van de stengel De stengel vervult diverse vitale functies voor de plant [17](#page=17): * **Steun en drager:** De stengel zorgt voor de stevigheid van de plant, waardoor deze kan groeien en zich uitstrekken. Hij draagt bladeren, bloemen en vruchten, en positioneert de bladeren optimaal voor fotosynthese door hun plaatsing (fyllotaxis). Apicale meristemen, die zorgen voor groei, bevinden zich aan de top van de stengel en in de okselknoppen [17](#page=17). * **Transport:** Het vaatweefsel in de stengel, bestaande uit xyleem en floëem, transporteert water en mineralen vanuit de wortels naar de rest van de plant, en organische stoffen (producten van fotosynthese) vanuit de bladeren naar de delen waar ze nodig zijn voor groei of opslag, zoals jonge bladeren, wortels, bloemen en vruchten [17](#page=17). * **Opslag:** Stengels kunnen fungeren als reserveorgaan voor water of voedsel, zoals te zien is bij cactussen die water opslaan, en bij stengelknollen zoals aardappelen [17](#page=17). * **Fotosynthese:** Veel stengels zijn groen en nemen actief deel aan fotosynthese [17](#page=17). * **Verdediging:** Stengels kunnen voorzien zijn van doorns of stekels die dienen ter verdediging tegen herbivoren. Doorns zijn omgevormde takken of bladeren en bevinden zich op specifieke posities, terwijl stekels uitgroeisels van de epidermis zijn [17](#page=17) [18](#page=18). * **Vegetatieve vermenigvuldiging:** Stengels kunnen bijdragen aan ongeslachtelijke voortplanting door middel van fragmentatie of de vorming van uitlopers (stolonen) [18](#page=18). ### 3.2 Algemene bouw en uitzicht van de stengel Een typische stengel bestaat uit knopen (nodi) en tussenknoopstukken (internodia). De knopen dragen de bladeren en de okselknoppen die zich in de bladoksels bevinden. Uit deze okselknoppen kunnen zijassen of zijstengels ontstaan, wat leidt tot vertakking [18](#page=18). Het uitzicht van de stengel kan variëren: hij kan rond, vierkant, meerkantig of afgeplat zijn. Oppervlaktestructuren zoals ribbels, groeven, stekels, beharing, klierharen en lenticellen kunnen aanwezig zijn [18](#page=18). ### 3.3 Vertakkingspatronen De manier waarop een stengel zich vertakt, kan verschillen: * **Onvertakt:** Sommige planten, zoals veel palmen, hebben onvertakte stengels [17](#page=17). * **Vertakt:** Dit is het meest voorkomende patroon. * **Dichotoom (gaffelvormig):** De stengel vertakt zich in twee gelijke delen, typisch bij mossen, varens en microfylle sporenplanten [18](#page=18). * **Zijdelings (lateraal):** Vertakking vindt plaats door de groei van okselknoppen, die geassocieerd zijn met schutbladen (bracteeën) [18](#page=18). * **Eén knop per schutblad:** Dit is het gebruikelijke patroon waarbij een okselknop uitgroeit tot een zijas. Eudicotylen hebben hierbij twee steelblaadjes (bracteolae), terwijl monocotylen één voorblaadje (profyl) hebben [18](#page=18). * **Twee of meer knoppen per schutblad:** Dit komt minder algemeen voor. * **Seriaal:** Vooral bij Eudicotylen, met opstijgende of dalende knoppen [18](#page=18). * **Collateraal:** Vooral bij Monocotylen [18](#page=18). * **Adventief:** Knoppen die ontstaan op onverwachte plaatsen, zoals uit wondweefsel (callus) bij knotwilgen, of op ondergrondse organen zoals de stengelvoet bij lindes [19](#page=19). #### 3.3.1 Monopodiaal en sympodiaal stamtype * **Monopodiale stam:** Ontstaat uit één meristeem dat continu rechtdoor blijft groeien [19](#page=19). * **Sympodiale stam:** Wordt gevormd door verschillende meristemen met beperkte groei, waarbij elk meristeem wordt vervangen door een meristeem van een hogere orde, zoals te zien is bij de Vitidaceae (druivenfamilie) [19](#page=19). #### 3.3.2 Bijzondere vertakkingsstructuren Andere bijzondere vertakkingsvormen zijn: * **Stambloei (cauliflorie):** Bloemen en bloemgestellen die ontstaan op oudere, verhoute delen van de plant, zoals bij de Judasboom [20](#page=20). * **Valse dichotomie:** Een schijnbare gaffelvormige vertakking, zoals bij Magnolia [20](#page=20). * **Metatopieën:** Verschuivingen in de positie van organen. * **Recaulescentie:** Een dragende bractee die verschoven is en meegroeit met haar zijas, zoals bij veel Solanaceae [20](#page=20). * **Concaulescentie:** Vergroeiing van een deel van een zijas met de centrale as waarop de bractee staat, zoals bij Cuphea [20](#page=20). ### 3.4 Fyllotaxis (bladstand) De bladstand is essentieel voor een optimale lichtvangst door de bladeren. Er zijn drie hoofdtypen [21](#page=21): * **Kransstandig (verticillaat):** Drie bladeren of meer per knoop [21](#page=21). * **Tegenoverstaand (decussaat):** Twee bladeren per knoop, waarbij de paren geschrankt staan [21](#page=21). * **Verspreid:** Eén blad per knoop, ingeplant langs een ontogenetische spiraal. De positie kan worden uitgedrukt als een breuk (aantal omwentelingen/aantal bladeren) met tellers en noemers die deel uitmaken van de Fibonacci-reeks. De hoek tussen opeenvolgende bladeren benadert de gouden ratio van ongeveer 137°30' [21](#page=21). #### 3.4.1 Bijzondere bladstanden Naast de hoofdtypen zijn er specifieke bladstanden: * **Monostich:** Alle bladeren recht boven elkaar (0/1) [24](#page=24). * **Spiromonostich:** Bladeren langs één lange schroeflijn ingeplant [24](#page=24). * **Distich:** Met twee parastichen (1/2) [24](#page=24). * **Tristich:** Met drie parastichen (1/3) [24](#page=24). * **Quincunciaal:** Met vijf parastichen (2/5) [24](#page=24). * **"Spiralig":** Parastichen zijn moeilijk merkbaar [24](#page=24). Variabiliteit kan optreden binnen één individu, zoals decussaat laag op de stengel en verspreid bovenaan, of distichie op horizontale takken en 2/5 fyllotaxis op verticale takken bij bomen [24](#page=24). ### 3.5 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) De stengel kan diverse gemodificeerde vormen aannemen: * **Stengelknol:** Een ondergronds, opgezwollen stengeldeel dat dient als overlevingsstructuur, voorzien van schubben (katafyllen) en "ogen" (okselknoppen). Voorbeelden zijn de aardappel en knolcyperus [24](#page=24). * **Bol:** Bestaat uit een bolschijf (stengelgedeelte) met bolrokken of -schubben (omgevormde bladeren), zoals bij ui en lelie. Okselknoppen kunnen uitgroeien tot nieuwe bollen [25](#page=25). * **Knol met gemengde structuur:** Een combinatie van stengel- en wortelweefsel, zoals bij bieten, rammenas en knolselder [25](#page=25). * **Hypocotyl zwelt op:** Verdikking van het hypocotyl, wat kan leiden tot knolvormige structuren zoals bij radijs en rammenas [26](#page=26). * **Windende stengel:** Stengels die zich rond objecten wikkelen, zoals bij slingerplanten (éénjarig) en lianen (verhout, meerjarig) [27](#page=27). * **Stengelrank:** Omgevormde stengeldelen die dienen voor ondersteuning, zoals bij de wijnstok [27](#page=27). * **Zuignapjes:** Structuren die dienen voor hechting, zoals bij wilde wingerd [27](#page=27). * **Stamsucculenten:** Stengels die gespecialiseerd zijn in wateropslag, zoals bij cactussen [27](#page=27). * **Bladachtige stengel:** * **Fyllocladium:** Een afgeplatte stengel met beperkte groei die op een blad lijkt, zoals bij muizendoorn [27](#page=27). * **Cladodium:** Een stengel met afgeplatte, bladachtige vorm, maar met onbeperkte groei en variabele vorm. Aspersge heeft veel kleine fyllocladia [27](#page=27) [28](#page=28). * **Rizoom:** Een stevige, ondergrondse stengel, meestal met korte internodia, zoals bij bosanemoon en salomonszegel [29](#page=29). * **Cormus:** Een verdikte, verticale stengelbasis die als reserveorgaan fungeert, zoals bij de Taro-plant [29](#page=29). * **"Stengelloos":** Planten waarbij de bladeren een wortelrozet vormen en de bloeiwijze gedragen wordt door een lange, bladloze bloeistengel (scapus), zoals bij Clivia en madeliefje [30](#page=30). * **Grassenhalm:** Kenmerkt zich door massieve knopen en holle internodia [30](#page=30). * **Biezenhalm:** Heeft dicht opeenstaande knopen aan de basis en een lang internodium naar het bloemgestel [30](#page=30). * **Uitloper (stolon):** Dunne, kruipende stengels met gestrekte internodia, die bovengronds (aardbei) of ondergronds (aardappel) kunnen voorkomen [30](#page=30). * **Schijnstam / schijnstengel:** Een schijnbaar stengelvormig orgaan opgebouwd uit stevig omhullende bladscheden, zoals bij banaan en prei [31](#page=31). * **Langlot / kortlot:** * **Langlot:** Stengels met duidelijk gescheiden internodia en ver uit elkaar staande bladeren. Deze kunnen zich over meerdere jaren ontwikkelen [31](#page=31). * **Kortlot:** Stengels met zeer korte internodia, waardoor de bladeren (of naalden) dicht opeen staan. Kortloten kunnen zich soms opnieuw ontwikkelen tot langloten. Dit is opvallend bij naaldbomen en bomen uit de Rosaceae-familie [31](#page=31). * **Stengeldoorn (takdoorn):** Een omgevormde zijtak die als verdedigingsorgaan dient en op een specifieke positie aan de plant voorkomt [33](#page=33). * **Fasciatie:** Bandvormige uitgroeiing van stengels [33](#page=33). --- # Morfologie van het blad Het blad is een groen, meestal vlak orgaan met beperkte groei dat hoofdzakelijk dient voor fotosynthese en de regulering van verdamping [34](#page=34). ### 4.1 Functies van het blad De diverse functies van bladeren omvatten [34](#page=34): * **Fotosynthese:** De primaire functie, waarbij chloroplasten vaak in de laag onder de epidermis zijn geconcentreerd. * **Verdamping (evaporatie):** Cruciaal voor de koeling van de plant. * **Dragen en beschermen van okselknoppen:** Okselknoppen kunnen uitlopen en dan het blad als schutblad of bractee aanduiden. * **Reserveorgaan:** Opslag van voedsel (dikke, vlezige bladeren zoals bij de ui) of water (succulenten). * **Aantrekken van bestuivers of vruchtverbreiders:** Bladeren kunnen opvallende kleuren krijgen en fungeren als lokbladeren of sema-fyllen (bv. Kerstroos). * **Verdediging:** Omvorming tot doorns (bladdoorns) of het dragen van stekels (bv. Hulst), evenals de productie van gifstoffen, speciale beharing of bekliering. * **Dragers van honingklieren (extra-florale nectariën).** * **Vegetatieve vermenigvuldiging:** Via broedknoppen op het blad (bv. Kalanchoë) of bladstekken (bv. Begonia). ### 4.2 Onderdelen van het blad Volledig ontwikkelde bladeren, met name bij Eudicotylen, bestaan typisch uit drie hoofdcomponenten: de bladschijf, de bladsteel en de bladbasis, die al dan niet voorzien is van stipulen (steunblaadjes) of een bladschede [35](#page=35). #### 4.2.1 Bladbasis De bladbasis omvat de onderkant van het blad [35](#page=35). * **Steunblaadjes (stipulen):** Kleine blaadjes die zich links en rechts van de bladsteelvoet bevinden. Ze kunnen vergroeid zijn, afvallend, klein of groot, en variëren in textuur van vliezig tot verhout, soms zelfs omgevormd tot doorns. Ze ontstaan uit hetzelfde primordium als de rest van het blad [35](#page=35). * **Bladschede:** Bij bepaalde groepen is de bladbasis verbreed tot een bladschede, die mogelijk onafhankelijk en herhaaldelijk is ontstaan [36](#page=36). > **Voorbeeld:** Bij de Zoete kers (Prunus avium) kan een morfologische overgangsreeks van knopschubben naar loofblad worden waargenomen, inclusief stipulen [36](#page=36). #### 4.2.2 Bladsteel De bladsteel is het steelachtige deel tussen de inplantingsplaats op de stengel en de bladschijf [36](#page=36). * Aan de basis kan de bladsteel verbreed zijn tot een bladschede, zoals bij Schermbloemigen (Apiaceae) [36](#page=36). * Bij sommige planten ontbreekt de bladsteel volledig, waardoor het blad zittend tot stengelomvattend is (bv. Gewone melkdistel) [37](#page=37). * Variaties in de bladsteel omvatten: * Een gewricht (articulatie), wat een aanwijzing kan zijn voor het unifoliolate karakter van het blad (bv. Citrus) [37](#page=37). * Een bladkussen (pulvinus), wat zorgt voor bewegingen zoals slaapbewegingen bij Peuldragers (Leguminosae) [37](#page=37). * Een gevleugelde steel (bv. Citrus) [37](#page=37). * Een verbreedde steel, die extreem kan zijn als een fyllodium (bv. Acacia) [37](#page=37). * Drijvers, die het blad drijvende houden (bv. Waterhyacint) [37](#page=37). > **Voorbeeld:** Bij Knolvenkel (Foeniculum vulgare 'Azoricum') is de basis van de bladsteel verbreed tot een sterk ontwikkelde bladschede [36](#page=36). > **Voorbeeld:** De Gewone melkdistel (Sonchus oleraceus) heeft zittende, stengelomvattende bladeren [37](#page=37). #### 4.2.3 Bladschijf Dit is het doorgaans platte, verbrede en groene deel van het blad [38](#page=38). ##### 4.2.3.1 Algemene vorm van de bladschijf De vorm van de bladschijf kan zeer divers zijn [38](#page=38): * **Enkelvoudig:** Een enkele bladschijf. * **Samengesteld:** Bestaat uit een bladspil (rachis) en deelblaadjes (foliola). * Handvormig samengesteld * Voetvormig samengesteld * (Enkel) geveerd: * Oneven geveerd * Even geveerd * Afgebroken geveerd * Dubbel geveerd * Unifoliolaat: Een enkelvoudig blad dat afstamt van een geveerd blad. > **Voorbeeld:** De Erwt (Pisum sativum) heeft geveerde bladeren waarbij de bovenste deelblaadjes zijn omgevormd tot bladranken [38](#page=38). ##### 4.2.3.2 Nervatuur De nervatuur is het patroon van nerven in de bladschijf, met een hoofdnerf (middennerf) en zij-nerven van verschillende graden. Veelvoorkomende patronen zijn [39](#page=39): * Veernervig * Handnervig * Voetnervig * Kromnervig * Parallelnervig * Asymmetrisch * Radiair (peltate bladeren) * Open (bv. dichotome) versus gesloten (commissurale) nervatuur > **Tip:** Nervatuurpatronen zijn kenmerkend voor bepaalde groepen en kunnen nuttig zijn bij de identificatie van fossiele resten of plantenmateriaal [39](#page=39). > **Voorbeeld:** Kromnervige, veernervige, handnervige en parallelnervige patronen worden gedemonstreerd in figuren [40](#page=40). Bij Monocotylen is de bladvorm doorgaans langwerpig-lijnvormig, gaafrandig, met parallelle nerven en blijvende groei. Vaak is er een bladschede aanwezig met een ligula bovenaan [40](#page=40) [41](#page=41). ### 4.3 Ontwikkeling van het blad Een blad doorloopt stadia van primordium, adult blad tot senescent blad, waarna het wordt afgeworpen (abscissie) [41](#page=41). * De levensduur van bladeren varieert sterk tussen soorten [41](#page=41). * Bladeren ontstaan lateraal uit een meristeem aan de top van de stengel of okselknop [41](#page=41). * In knopvorm kunnen jonge bladeren compact gevouwen, geplooid, ingerold, teruggerold of opgerold zijn [41](#page=41). ### 4.4 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) Bladeren kunnen gespecialiseerde vormen en structuren aannemen voor specifieke functies [42](#page=42). #### 4.4.1 Heterofyllie Heterofyllie verwijst naar de aanwezigheid van bladeren met verschillende vormen op dezelfde plant [42](#page=42). * **Heterofyllie sensu lato:** Een brede interpretatie waarbij alle bladtypen op een plant worden beschouwd (bv. cotylen, katafyllen, loofbladeren, hypsofyllen, bloemdekbladeren) [42](#page=42). * **Heterofyllie sensu stricto:** Richt zich op de verschillende vormen van *loofbladeren* zelf, vaak gezien bij waterplanten, lianen of als gevolg van metamorfosen. Dit kan zich uiten als bladdimorfisme (twee volledig verschillende vormen) of anisofyllie (bladeren van een paar zijn verschillend gevormd) [42](#page=42) [43](#page=43). > **Voorbeeld:** De Fijne waterranonkel (Ranunculus aquatilis) toont heterofyllie met drijvende en ondergedoken bladeren [43](#page=43). > **Voorbeeld:** Klimop (Hedera helix) vertoont bladdimorfisme tussen de vegetatieve (drielobbige) en generatieve (ruitvormige) fase [43](#page=43). #### 4.4.2 Bladranken Bladeren of delen daarvan kunnen omgevormd zijn tot ranken, die planten helpen bij het klimmen [43](#page=43). * Voorbeelden zijn te vinden bij de Erwt (Pisum sativum), Naakte lathyrus (Lathyrus aphaca), Komkommerfamilie (Cucurbitaceae) en Nepenthes [43](#page=43). > **Voorbeeld:** Bij de Naakte lathyrus (Lathyrus aphaca) is de bladsteel omgevormd tot een bladrank [44](#page=44). #### 4.4.3 Bladbeker (ascidium) Een blad of deel ervan kan zich vormen tot een bekervormige structuur, vaak geassocieerd met insectivore planten [44](#page=44). * Bekende voorbeelden zijn Nepenthes, Dischidia rafflesiana en Sarracenia [44](#page=44). #### 4.4.4 Bladvallen Structuren die ook voorkomen bij insectivore planten, zoals bij de Venusvliegenvanger (Dionaea muscipula) [44](#page=44). #### 4.4.5 Bladdoorns Bladeren of delen daarvan kunnen omgevormd zijn tot scherpe, doornachtige structuren voor verdediging [45](#page=45). * Zuurbes (Berberis) heeft bladdoorns op langloten [45](#page=45). * Andere voorbeelden zijn bladdoorns die ontstaan uit bladstelen of middennerf. Het onderscheid tussen bladdoorns, stipulaire doorns en takdoorns is belangrijk [45](#page=45). > **Voorbeeld:** Bij Zuurbes (Berberis) kunnen overgangsvormen van bladeren naar bladdoorns worden gezien [45](#page=45). #### 4.4.6 Lokbladeren (semafyllen) Deze bladeren dienen als signaalfunctie, met name bij planten die oorspronkelijk door wind werden bestoven maar secundair overschakelen op insectenbestuiving. Kroonbladeren kunnen dan klein en onopvallend worden, waarna omgevormde loofbladeren de lokfunctie overnemen [46](#page=46). * Voorbeelden zijn de Vaantjesboom (Davidia involucrata) en Bougainvillea [46](#page=46). #### 4.4.7 Reserveorgaan Sommige bladeren dienen als opslagorgaan voor voedsel [46](#page=46). * Bolrokken (bv. Ui) en bolschubben (bv. Lelie) zijn voorbeelden van bladstructuren die voedsel opslaan [46](#page=46). * Succulente bladeren slaan water op (bv. Muurpeper) [46](#page=46). #### 4.4.8 Fyllodium Bij een fyllodium is de bladschijf grotendeels of geheel afwezig. De bladsteel neemt de functie van de bladschijf over door verbreding en afplatting [46](#page=46). * Acacia-soorten vertonen vaak fyllodia [46](#page=46). > **Voorbeeld:** Bij Acacia rubida kunnen dubbel geveerde bladeren en fyllodia worden waargenomen als morfologische overgangsreeks [46](#page=46). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Morfologie | De studie van de vorm en de structuur van organismen en hun organen, inclusief hun ontwikkeling en evolutionaire oorsprong. | | Anatomie | De studie van de inwendige bouw van organismen, inclusief de weefsels en celtypes die aanwezig zijn. | | Basisorganen | De fundamentele organen van een plant die essentieel zijn voor overleving en groei, zoals wortel, stengel en blad. | | Scheut | Het bovengrondse deel van een plant, bestaande uit de stengel en de bladeren. | | Homoloog | Structuren die een gemeenschappelijke evolutionaire oorsprong delen, maar verschillende functies kunnen hebben gekregen door adaptatie. | | Analoog | Structuren die dezelfde of een vergelijkbare functie hebben, maar onafhankelijk van elkaar zijn ontstaan door convergente evolutie. | | Convergente evolutie | Het proces waarbij verschillende, niet-verwante organismen onafhankelijk van elkaar vergelijkbare eigenschappen ontwikkelen als aanpassing aan vergelijkbare ecologische niches of selectiedrukken. | | Eudicotyle plant | Een type tweezaadlobbige plant, gekenmerkt door specifieke structurele kenmerken zoals het aantal zaadlobben en de nervatuur van de bladeren. | | Monocotylen | Een groep bloemplanten die gekenmerkt wordt door slechts één zaadlob in het embryo en parallelle nerven in de bladeren. | | Wortel | Het meestal ondergrondse deel van een plant dat verantwoordelijk is voor water- en nutriëntenopname, verankering en opslag. | | Stengel | Het dragende en geleidende deel van een plant dat zich meestal bovengronds bevindt en bladeren, bloemen en vruchten ondersteunt. | | Blad | Een groen, meestal plat orgaan van een plant dat primair verantwoordelijk is voor fotosynthese en transpiratie. | | Rhizodermis | De buitenste cel laag van een wortel, vergelijkbaar met de epidermis van de stengel, maar zonder cuticula. | | Cuticula | Een beschermende, wasachtige laag aan de buitenzijde van de epidermis van planten, die verdamping tegengaat. | | Mycorrhiza | Een symbiotische relatie tussen schimmels en plantenwortels, waarbij de schimmel helpt bij de opname van nutriënten in ruil voor koolhydraten. | | Penwortel | Een centrale, dominante wortel die diep in de grond groeit, vaak met talrijke zijwortels. | | Trekwortels (contractiele wortels) | Wortels die zich kunnen verkorten door celstrekking, waardoor bovengrondse delen, zoals bollen of knollen, dieper de grond in worden getrokken. | | Wortelknollen | Lokale verdikkingen in het wortelsysteem die dienen als opslagorgaan voor reservestoffen. | | Calyptra (wortelmutsje) | Een beschermende kap van cellen aan de top van de wortel die het meristeem beschermt tijdens de groei door de bodem. | | Allorhizisch wortelsysteem | Een wortelsysteem dat bestaat uit een ontwikkelde hoofdwortel met zijwortels, typisch voor eudicotylen. | | Homorhizisch wortelsysteem | Een wortelsysteem waarbij de primaire wortel snel afsterft en wordt vervangen door een dense wirwar van adventiefwortels, kenmerkend voor monocotylen. | | Adventiefwortels (bijwortels) | Wortels die ontstaan uit andere delen van de plant dan de primaire wortel of zijn zijtakken, vaak uit de stengel. | | Wortelharen | Fijne, haarachtige uitgroeisels van wortelepidermiscellen die het opnameoppervlak voor water en mineralen aanzienlijk vergroten. | | Apicaal meristeem | Groeiweefsel aan de top van wortels en stengels dat verantwoordelijk is voor de primaire groei (lengtegroei). | | Stengelknol | Een ondergronds, opgezwollen stengeldeel dat dient als reserveorgaan, vaak met "ogen" (knoppen) en schubben (gereduceerde bladeren). | | Bol | Een ondergronds opslagorgaan dat voornamelijk bestaat uit sterk verdikte, vlezige bladeren (bolschubben of bolrokken) die op een verkorte stengel (bolschijf) rusten. | | Hypocotyl | Het deel van de plantenkiem dat zich tussen het worteltje en de zaadlobben bevindt. | | Fyllotaxis (bladstand) | De rangschikking van bladeren aan een stengel, die essentieel is voor optimale lichtvangst. | | Kransstandig (verticillaat) | Bladeren die in een cirkel rond de stengel staan, met drie of meer bladeren per knoop. | | Tegenoverstaand (decussaat) | Bladeren die in paren aan de stengel staan, waarbij elk opeenvolgend paar loodrecht op het vorige staat. | | Verspreid | Bladeren die individueel aan de stengel staan, niet in specifieke patronen zoals tegenoverstaand of kransstandig. | | Gouden ratio | Een irrationeel getal ($\phi \approx 1.618$) dat een specifieke verhouding beschrijft en vaak voorkomt in de natuur, zoals in de bladstand van planten. | | Fibonacci reeks | Een reeks getallen ($0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, ...$) waarbij elk getal de som is van de twee voorgaande getallen. Deze reeks is gerelateerd aan de gouden ratio en wordt gevonden in de hoekafstanden van bladeren. | | Semafyllen (lokbladeren) | Bladeren die aangepast zijn om bestuivers aan te trekken, vaak door hun opvallende kleur. | | Bladranken | Bladeren of delen van bladeren die zijn omgevormd tot ranken om klimplanten te helpen zich vast te hechten. | | Bladbeker (ascidium) | Een blad of deel van een blad dat is omgevormd tot een bekervormige structuur, vaak gebruikt door insectivore planten om insecten te vangen. | | Bladdoorn | Een doorn die is ontstaan uit een omgevormd blad of deel van een blad. | | Stekel | Een scherpe uitgroeiing van de epidermis van een plant, die geen homoloog orgaan is. | | Fyllodium | Een sterk afgeplatte en verbreedde bladsteel die de functie van de bladschijf overneemt, vaak voorkomend bij acaciassoorten. | | Rizoom | Een gemodificeerde, meestal ondergrondse stengel die horizontaal groeit en dient voor opslag en vegetatieve voortplanting. | | Cormus | Een term met variabele betekenis, vaak gebruikt voor een verdikte, verticale stengelbasis die als reserveorgaan functioneert. | | Stengelrank | Een rank die is ontstaan uit een stengel of okselknop. | | Stambloei (cauliflorie) | De vorming van bloemen en bloemgestellen op oudere, verhoute delen van de stam of takken. | | Heterofyllie | Het voorkomen van bladeren van verschillende vormen bij dezelfde plant, wat kan worden waargenomen in verschillende ontwikkelingsstadia of onder verschillende omstandigheden. | | Bladdimorfisme | Het optreden van twee volledig verschillende bladvormen binnen dezelfde plant zonder duidelijke overgangsvormen. | | Anisofyllie | Het verschijnsel waarbij de twee bladeren van een bladpaar aan een stengel verschillend van vorm zijn. | | Fasciatie | Een groeistoornis waarbij stengels, bladeren of bloemen plat, bandvormig en vaak verdikt worden. | | Vegetatieve vermenigvuldiging | Voortplanting van planten zonder gebruik van zaden, door middel van vegetatieve organen zoals stengels, wortels of bladeren. | | Geofyt | Een plant die het ongunstige seizoen overleeft in de vorm van ondergrondse organen zoals bollen, knollen of wortelstokken. |