10. Reproduction in Laboratory Animals.pdf

# Basisprincipes van reproductie bij zoogdieren Dit onderwerp behandelt de algemene concepten van reproductie bij zoogdieren, inclusief de levenscyclus, anatomie, hormonen en gametogenese. ### 1.1 De seksuele levenscyclus en terminologie De seksuele levenscyclus van zoogdieren omvat de overgang van een organisme van de ene generatie naar de volgende via voortplanting. De voortplanting is een proces dat essentieel is voor het voortbestaan van de soort [5](#page=5). ### 1.2 Reproductieve anatomie van zoogdieren #### 1.2.1 Vrouwelijke reproductieve anatomie De vrouwelijke reproductieve anatomie van knaagdieren omvat specifieke structuren die betrokken zijn bij de voortplanting [7](#page=7) [8](#page=8). #### 1.2.2 Mannelijke reproductieve anatomie De mannelijke reproductieve anatomie van knaagdieren omvat eveneens gespecialiseerde organen voor de productie en afgifte van gameten [9](#page=9). ### 1.3 Hormonen en feromonen #### 1.3.1 Hormonen Een hormoon is een signaalmolecuul dat wordt geproduceerd door klieren in meercellige organismen en dat via het bloed naar verre doelorganen wordt getransporteerd om fysiologie en gedrag te reguleren. Hormonen spelen een cruciale rol in de controle van de levenscyclus van zoogdieren. Ze beïnvloeden onder andere [10](#page=10) [11](#page=11): * Het begin van de puberteit [11](#page=11). * Het oestrusgedrag bij vrouwtjes [11](#page=11). * Het moederlijke gedrag bij vrouwtjes [11](#page=11). * Het seksuele verlangen bij mannetjes [11](#page=11). * Agressief gedrag bij mannetjes [11](#page=11). Estrogenen beïnvloeden neuronen in de hypothalamus en andere delen van de hersenen. Seksuele stimuli activeren de hypothalamus, wat resulteert in zenuwimpulsen die via de ruggengraat lopen. Afferente neuronen in het ruggenmerg kunnen spieren langs de wervelkolom laten samentrekken, wat leidt tot het vertonen van de lordose houding bij vrouwtjes, een houding die paring mogelijk maakt [12](#page=12) [13](#page=13). De regulatie van de gonadale functie wordt beïnvloed door een complex samenspel van hormonen. De hypothalamus produceert gonadotrofine-releasing hormoon (GnRH) . GnRH stimuleert de hypofyse om follikelstimulerend hormoon (FSH) en luteïniserend hormoon (LH) af te geven. FSH en LH werken in op de testes en eierstokken, waar ze de productie van steroïde hormonen zoals oestrogeen, testosteron en progesteron beïnvloeden. Deze hormonen hebben vervolgens feedback effecten op de hypothalamus en hypofyse [14](#page=14). #### 1.3.2 Hormonen geproduceerd door de placenta De placenta produceert ook hormonen met gonadotrope activiteit, zoals equine choriongonadotrofine (eCG), dat vergelijkbaar is met FSH/LH, en humaan choriongonadotrofine (hCG), dat vergelijkbaar is met LH. Deze hormonen kunnen de groei van corpora lutea bevorderen en andere functies reguleren [15](#page=15). #### 1.3.3 Feromonen Externe invloeden, zoals fotoperiode en feromonen, hebben ook invloed op de gonadale functie. Feromonen zijn vluchtige chemische stoffen die worden waargenomen via het vomeronasaal orgaan (VNO) en die gedragsveranderingen kunnen veroorzaken . Feromonen spelen een rol bij de herkenning van vrouwtjes in oestrus en de introductie van oestrus bij vrouwtjes. Fotoperiode heeft een seizoensgebonden invloed op de voortplanting. Melatonine, geproduceerd door de epifyse, kan de reproductie positief of negatief beïnvloeden, afhankelijk van de fotoperiode [16](#page=16) [17](#page=17). > **Tip:** De manier waarop feromonen werken, kan verschillen tussen huisdieren en knaagdieren [18](#page=18). #### 1.3.4 Feromonen in de voortplanting van muizen Bij muizen zijn specifieke feromon-geïnduceerde effecten waargenomen [19](#page=19): * **Lee-Boot effect:** De cyclus van vrouwelijke muizen die samen worden gehuisvest zonder mannetjes, vertraagt of stopt [19](#page=19). * **Whitten effect:** Blootstelling van deze vrouwtjes aan urine van een mannetje veroorzaakt dat ze weer in cyclus komen en synchroniseren [19](#page=19). * **Vandenbergh effect:** Blootstelling aan een mannetje kan de puberteit bij vrouwelijke muizen versnellen [19](#page=19). * **Bruce effect:** Een drachtig vrouwtje zal de zwangerschap afbreken wanneer ze binnen 24 uur na de bevruchting wordt blootgesteld aan een vreemd mannetje [19](#page=19). #### 1.3.5 Evolutionaire perspectieven van feromon-geïnduceerde effecten * **Bruce effect:** Vanuit evolutionair perspectief kan het Bruce effect dienen om kinddoding (infanticide) te vermijden, omdat het vrouwtje door de zwangerschap te beëindigen, voorkomt dat haar huidige nakomelingen worden gedood door een nieuwe dominante man. Het biedt ook een "nieuwe kans" om opnieuw te paren met de vermoedelijke nieuwe dominante man. Het is een evolutionaire strategie die voordelig is in soorten waar infanticide een reëel risico is en waar nieuwe dominante mannetjes regelmatig verschijnen [20](#page=20). * **Whitten effect:** Dit effect kan leiden tot reproductieve synchronisatie, waardoor de kans op succesvolle paring met een mannetje toeneemt. Het kan ook leiden tot efficiënt gebruik van hulpbronnen door gesynchroniseerde geboortes, wat kan bijdragen aan gemeenschappelijke zorg voor nakomelingen. Het kan ook dienen als reactie op veranderingen in de mannelijke dominantie binnen een groep [21](#page=21). ### 1.4 Gametogenese Gametogenese is het proces van vorming van gameten (geslachtscellen) ] ] [22](#page=22) [23](#page=23). #### 1.4.1 Folliculogenese Folliculogenese is een cyclisch proces bij vrouwtjes dat leidt tot de ontwikkeling van follikels in de eierstokken. Dit proces is gerelateerd aan de oestruscyclus of menstruele cyclus [22](#page=22). #### 1.4.2 Spermatogenese Spermatogenese is het proces van vorming van zaadcellen en is over het algemeen een continu, acyclisch proces bij mannetjes. Er kunnen echter seizoensgebonden invloeden zijn bij sommige wilde soorten [23](#page=23). ##### 1.4.2.1 Locatie en duur van spermatogenese Spermatogenese vindt plaats in de testes en de epididymis. De structuur van de testes kan variëren tussen soorten, zoals te zien is bij runderen en muizen. Het proces van spermatogenese wordt gekenmerkt door proliferatie, meiose en differentiatie. Het duurt enige tijd om voltooid te worden, variërend van ongeveer 34 dagen bij muizen tot 62 dagen bij honden. Spermatogenese is moeilijk te beïnvloeden door hormonen, en stress-effecten worden pas na 2-4 weken zichtbaar. Herstel van spermatogenese vereist nog eens 6-12 weken [24](#page=24) [26](#page=26) [28](#page=28). ##### 1.4.2.2 Functies van spermatogenese Spermatogenese zorgt voor: * Een continue aanvoer van gameten bij de man [27](#page=27). * Genetische diversiteit [27](#page=27). * Miljoenen zaadcellen per dag [27](#page=27). * Een immunologisch bevoorrechte plaats waar kiemcellen niet door het immuunsysteem worden vernietigd [27](#page=27). > **Tip:** Er worden tussen de 10 tot 25 x 10^6 zaadcellen geproduceerd per gram testis [27](#page=27). ##### 1.4.2.3 Structuur van de zaadcel De basisstructuur van een zaadcel omvat een kop, middenstuk en staart. De vorm en grootte van zaadcellen variëren aanzienlijk tussen verschillende diersoorten, waaronder ratten, hamsters, muizen, konijnen, honden, katten, apen en mensen ] [31](#page=31) [32](#page=32) [33](#page=33). #### 1.4.3 Oögenese Oögenese is het proces van vorming van eicellen . Bij de geboorte zijn de eicellen van de meeste vrouwelijke zoogdieren geblokkeerd in de profase van de meiose en opgeslagen in de eierstokken. Vanaf de puberteit wordt de meiose hervat en worden er gedurende elke oestrus- of cyclusperiode rijpe eicellen vrijgegeven (ovulatie) ] [34](#page=34) [35](#page=35). ##### 1.4.3.1 Aantal follikels Het aantal follikels bij de geboorte varieert sterk, met honderdduizenden bij knaagdieren en 1 tot 5 miljoen bij grotere dieren [34](#page=34). ##### 1.4.3.2 Menopauze bij dieren In tegenstelling tot mensen, bestaat er bij de meeste dieren geen menopauze; de eicelreserve raakt niet uitgeput zolang het dier leeft. Steriliteit op latere leeftijd bij dieren kan te wijten zijn aan oöcyten degeneratie, disfunctie van het endocriene systeem of laesies van het geslachtskanaal. Echter, bij enkele zeezoogdieren met lange levensduren en een sociale, matriarchale structuur, zoals orka's en grienden, lijkt een vorm van menopauze wel te bestaan [36](#page=36) [37](#page=37). ##### 1.4.3.3 Folliculogenese en hormonen bij runderen en muizen De folliculogenese en de hormonale regulatie ervan kunnen worden bestudeerd aan de hand van voorbeelden zoals bij koeien en muizen. Bij muizen, met een normale worpgrootte van 6-12 pups, wordt de follikelgroei gestimuleerd door cyclische afscheiding van FSH, en ovulatie van rijpe follikels wordt geïnduceerd door LH. Technieken zoals superovulatie, waarbij PMSG (eCG) en hCG worden toegediend, kunnen leiden tot de verzameling van 15-50 oöcyten [38](#page=38) [39](#page=39). ##### 1.4.3.4 Structuur van de eicel De basale structuur van een eicel omvat specifieke componenten [41](#page=41). ### 1.5 Bevruchting Bevruchting is het proces waarbij de mannelijke en vrouwelijke gameten samensmelten om een nieuwe diploïde cel te vormen, de zygote. Dit is de cruciale stap in de voortplanting die leidt tot de vorming van een nieuw individu [42](#page=42). --- # Reproductie bij muizen Dit gedeelte biedt een gedetailleerd overzicht van de reproductieve cyclus, gedragingen en beheerspraktijken bij laboratoriummuizen, specifiek gericht op de anatomie, fysiologie en management van de voortplanting [45](#page=45). ### 2.1 Algemene reproductieve kenmerken Mice zijn geslachtsrijp op ongeveer 5 weken oud en worden doorgaans ingezet voor de fokkerij vanaf 8-10 weken. De estrische cyclus duurt gemiddeld 4 dagen, met variaties van 2 tot 9 dagen. De periode van oestrus (hittest) is kort en duurt ongeveer 14 uur. De drachtperiode bedraagt gemiddeld 19 dagen, met een bereik van 18 tot 21 dagen. Een typisch nest bestaat uit 6 tot 12 jongen. De jongen worden gespeend op 3 tot 4 weken leeftijd. Muizen zijn nachtdieren met piekactiviteit gedurende de nacht [46](#page=46) [47](#page=47). Er zijn specifieke reproductieve fenomenen die typerend zijn voor muizen: * **Whitten-effect**: De synchronisatie van de oestrische cycli van vrouwelijke muizen door de introductie van een mannetje [47](#page=47). * **Bruce-effect**: De preventie van implantatie van een bevruchte eicel door de introductie van een vreemd mannetje [47](#page=47). * **Vruchtbare postpartumbloeiing**: De mogelijkheid voor vrouwtjes om direct na de bevalling opnieuw bevrucht te worden (ook waargenomen bij ratten, maar niet bij hamsters) [47](#page=47). > **Tip:** Het begrijpen van deze specifieke reproductieve effecten is cruciaal voor het effectief beheren van fokprogramma's en het voorkomen van ongewenste drachten of nestverliezen. ### 2.2 Geslachtsbepaling De geslachten van muizen kunnen onderscheiden worden op basis van verschillende fysieke kenmerken: * **Anogenitale afstand**: Bij mannelijke muizen is de afstand tussen de anus en de genitaliën groter dan bij vrouwelijke muizen [48](#page=48). * **Beharing anogenitale gebied**: Bij vrouwtjes is het anogenitale gebied onbehaard, terwijl dit bij mannetjes behaard is [48](#page=48). * **Testikels**: Bij mannelijke muizen kunnen de testikels zichtbaar zijn in het scrotum of teruggetrokken zijn [48](#page=48). ### 2.3 Copulatie en paringsgedrag Een enkele ejaculatie wordt voorafgegaan door 3 tot 44 intromissies [50](#page=50). ### 2.4 Vaststellen van vruchtbare periode en fertilisatie De vruchtbare periode en het optreden van fertilisatie kunnen worden vastgesteld door middel van: * **Vaginale uitstrijkjes**: Analyse van het type cellen in de vaginale afscheiding om het stadium van de cyclus te bepalen [51](#page=51) [53](#page=53). * **Copulatieprop**: De aanwezigheid van een prop in de vagina, die na de copulatie wordt gevormd [51](#page=51) [58](#page=58). * **Vaginale lavage met spermatozoa**: Het aantonen van zaadcellen in de vagina door middel van spoelen [51](#page=51). #### 2.4.1 Vaginale uitstrijkjes Vaginale uitstrijkjes worden gebruikt om de fasen van de oestrische cyclus te identificeren. De evaluatie van het uitstrijkje op een microscoopglaasje toont verschillende celtypen afhankelijk van de cyclusfase. De fases prooestrus, oestrus, metoestrus en dioestrus kunnen worden onderscheiden op basis van de overheersing van epitheelcellen, kernloze epitheelcellen of witte bloedcellen [55](#page=55) [56](#page=56) [57](#page=57). > **Tip:** Het correct prepareren en evalueren van vaginale uitstrijkjes vereist oefening en kennis van de verschillende celtypen en hun relatieve aantallen per cyclusfase. #### 2.4.2 De copulatieprop De aanwezigheid van een vaginale prop is een indicatie dat de vrouwtjes hebben gepaard, maar garandeert geen conceptie. Muizen paren vaak tijdens de donkere cyclus; het is daarom aan te raden om de aanwezigheid van een prop zo vroeg mogelijk in de lichte cyclus te controleren. De aard en locatie van de prop kunnen variëren per stam. Indien de prop diep in de vagina zit, kan deze zichtbaar gemaakt worden door de vagina voorzichtig te openen met een stompe sonde [59](#page=59). ### 2.5 Vaststellen van dracht De dracht kan bij muizen worden vastgesteld door: * **Vaginale uitstrijkjes**: Een typisch beeld van dioestrus met een invasie van leukocyten [60](#page=60). * **Ontwikkeling van melkklieren en tepels**: Deze worden zichtbaar vanaf dag 14 van de dracht [60](#page=60). * **Abdominale palpatie**: Het voelen van de foetussen in de buik vanaf dag 14 van de dracht [60](#page=60). ### 2.6 Partus (bevalling) De bevalling wordt vaak voorafgegaan door nestbouwactiviteit gedurende ongeveer 5 dagen. Tijdens de vroege weeën strekt het vrouwtje zich terwijl ze door de kooi loopt. Ernstigere uitrekking van de rug wordt later waargenomen. Het likken van de vulva precedeert de daadwerkelijke geboorte. Vochtverlies uit de vagina treedt doorgaans 1,5 tot 4 uur vóór de eerste geboorte op [61](#page=61). ### 2.7 Verzorging van de jongen Pasgeboren muizenjongen zijn altriciaal: naakt, blind en hulpeloos. Ze wegen ongeveer 1 gram bij de geboorte en blijven in het nest. Lactatie kan worden verlengd tot wel 70 dagen door het herhaaldelijk vervangen van actief zogende nesten. In polygame systemen kunnen vrouwtjes ook pups van andere vrouwtjes adopteren [62](#page=62). ### 2.8 Spenen Het spenen van de jongen vindt plaats rond de leeftijd van 3 tot 4 weken, wanneer ze een gewicht van ongeveer 10 gram bereiken [65](#page=65). ### 2.9 Fokprocedures Effectieve fokprocedures omvatten: * **Lichtcyclus**: Een consistente lichtcyclus van 14 uur licht en 10 uur donker (14L/10D) wordt aanbevolen. Het is cruciaal om verschuivingen in de lichtcyclus en onderbrekingen van de licht-donker overgang te vermijden [66](#page=66) [67](#page=67). * **Maximalisatie van nestgrootte**: Het maximaliseren van het aantal gespeende pups kan worden bereikt door dragende vrouwtjes naar aparte kooien te verplaatsen [66](#page=66). * **Verschillende paringssystemen**: Er zijn verschillende paringssystemen mogelijk, waaronder monogame paren, trios (één mannetje met twee vrouwtjes) en harem systemen (3 tot 6 vrouwtjes met één mannetje) [68](#page=68) [69](#page=69) [70](#page=70). #### 2.9.1 Omgevingscondities in de muizenkamer Optimale omgevingscondities in de muizenkamer zijn essentieel voor succesvolle voortplanting: * **Lichtcyclus**: 14 uur licht / 10 uur donker (14L/10D) of 12 uur licht / 12 uur donker (12L/12D) [67](#page=67). * **Temperatuur en luchtvochtigheid**: Tussen 18-23°C en 40-60% luchtvochtigheid [67](#page=67). * **Voeding en verrijking**: Een vetgehalte in het voer van 4% tot 11% wordt aanbevolen [67](#page=67). * **Water**: Water moet te allen tijde beschikbaar zijn [67](#page=67). * **Minimaliseren van stress**: Geluid, hantering en andere stressfactoren moeten tot een minimum worden beperkt [67](#page=67). * **Minimaliseren van geuren**: Sterke geuren, zoals parfums of vluchtige stoffen, moeten worden vermeden [67](#page=67). > **Tip:** Een consistente en optimale omgeving is cruciaal om stress te verminderen, wat een directe impact heeft op de reproductieve prestaties van de muizen. ### 2.10 Reproductieproblemen Verschillende factoren kunnen leiden tot reproductieproblemen bij muizen: 1. **Abnormale of onregelmatige dag/nachtcyclus**: Verstoorde lichtcycli kunnen de oestrische cyclus van de vrouwtjes ontregelen [71](#page=71). 2. **Inadequate lichtintensiteit**: Te zwakke of te sterke lichtintensiteit kan de voortplanting negatief beïnvloeden [71](#page=71). 3. **Geluidsstress**: Constante of onverwachte geluiden kunnen stress veroorzaken en de voortplanting belemmeren [71](#page=71). 4. **Inteelt**: Inteelt kan leiden tot een vermindering van de vruchtbaarheid (inteeltdepressie) [71](#page=71). #### 2.10.1 Herstel van vruchtbaarheid door kruising Het kruisen van ingeteelde lijnen kan helpen om de vruchtbaarheid te herstellen [72](#page=72). ### 2.11 Criteria voor pensionering van actieve fokdieren Actieve fokdieren worden doorgaans gepensioneerd op basis van de volgende criteria: * **Geen nest of dracht waargenomen**: Indien er binnen zes weken na opzet van het fokpaar geen dracht of nest wordt waargenomen [73](#page=73). * **Twee opeenvolgende mislukte nesten**: Als het vrouwtje twee keer achter elkaar geen levende jongen krijgt [73](#page=73). * **Kleine nesten**: Twee opeenvolgende nesten van minder dan 2-3 jongen [73](#page=73). * **Moribunde toestand**: Indien het dier ernstig ziek is of stervende [73](#page=73). Fokdieren worden meestal na 30-34 weken van actieve fokkerij gepland voor uitfasering [73](#page=73). --- # Reproductie bij ratten De reproductie bij ratten (Rattus norvegicus) kent specifieke kenmerken die verschillen van die bij muizen, zoals de afwezigheid van de Bruce- en Whitten-effecten. Over het algemeen vertonen ratten echter vergelijkbaar copulatoir gedrag, zwangerschapsbepaling en zorg voor jongen als muizen [77](#page=77). ### 3.1 Reproductiecyclus en kenmerken De reproductieve ontwikkeling en cyclus van ratten omvatten de volgende stadia en tijdsperioden: * **Puberteit:** Treedt op rond 6 tot 8 weken leeftijd [76](#page=76). * **Geslachtsrijpheid voor fokken:** Ratten zijn doorgaans klaar om te fokken vanaf 12 tot 16 weken leeftijd [76](#page=76). * **Oestruscyclus:** Een typische oestruscyclus duurt 4 tot 5 dagen [76](#page=76). * **Oestrusduur:** De periode van oestrus (vruchtbaarheid) is relatief kort, namelijk 14 uur [76](#page=76). * **Draagtijd:** De dracht bij ratten duurt 21 tot 23 dagen [76](#page=76). * **Nestgrootte:** Een gemiddeld nest bestaat uit 6 tot 12 jongen [76](#page=76). * **Zog (weaning):** De jongen worden gespeend op een leeftijd van 3 weken. Op dit punt wegen ze doorgaans 40 tot 50 gram [76](#page=76) [82](#page=82). > **Tip:** Houd rekening met de korte oestrusduur (14 uur) bij het plannen van fokactiviteiten om de kans op succesvolle paring te maximaliseren. ### 3.2 Kenmerkende verschillen met muizen Een belangrijk verschil tussen ratten en muizen is de afwezigheid van specifieke reproductieve fenomenen zoals het Bruce-effect (onderdrukking van de implantatie van bevruchte eicellen door de aanwezigheid van een vreemde mannelijke geur) en het Whitten-effect (synchronisatie van de oestruscyclus door de geur van een mannetje) bij ratten [77](#page=77). ### 3.3 Geslachtsbepaling bij ratten Het onderscheiden van mannelijke en vrouwelijke ratten kan worden gedaan op basis van specifieke anatomische kenmerken: * **Anogenitale afstand:** Mannetjes hebben een significant grotere afstand tussen de anus en de geslachtsorganen in vergelijking met vrouwtjes [78](#page=78) [79](#page=79). * **Genitale papil:** Mannetjes bezitten een grotere genitale papil dan vrouwtjes [78](#page=78) [79](#page=79). > **Example:** Visueel inspecteren van de afstand tussen de anus en de genitaliën is de meest betrouwbare methode voor geslachtsbepaling bij volwassen ratten. ### 3.4 Bepaling van dracht Zwangerschap bij ratten kan op verschillende manieren worden vastgesteld: * **Vaginaal uitstrijkje:** Een typisch beeld van dioestrus, gekenmerkt door de aanwezigheid van leukocyten (witte bloedcellen), kan wijzen op dracht [80](#page=80). * **Ontwikkeling van melkklieren en tepels:** Vanaf de 14e dag van de dracht worden de melkklieren en tepels zichtbaar en ontwikkelen ze zich [80](#page=80). * **Abdominale palpatie:** De foetussen kunnen door middel van voorzichtig voelen (palpatie) van de buik worden gedetecteerd, doorgaans vanaf de 14e dag van de dracht [80](#page=80). * **Bloed in de vagina:** De aanwezigheid van bloed in de vagina tussen dag 2 en 10 van de dracht kan voorkomen en is ook een indicator van mogelijke abortus [80](#page=80). ### 3.5 Pasgeboren jongen Pasgeboren rattenjongen worden als altriciaal beschouwd. Dit betekent dat ze bij de geboorte blind, kaal en hulpeloos zijn en volledig afhankelijk van de zorg van de moeder. Ze wegen bij de geboorte ongeveer 5 gram, wat meer is dan pasgeboren muizen [81](#page=81). > **Tip:** Altricialiteit vereist intensieve moederlijke zorg; verstoringen van het nest in de eerste dagen na de geboorte kunnen leiden tot verhoogde mortaliteit van de jongen. --- # Reproductie bij goudhamsters De reproductie bij goudhamsters, ook bekend als *Mesocricetus auratus*, omvat specifieke kenmerken met betrekking tot hun cyclus, gedrag en de zorg voor jongen. Goudhamsters zijn nachtdieren [84](#page=84). ### 4.1 Puberteit en voortplanting * **Puberteit:** Vrouwtjes bereiken de puberteit op 4 tot 6 weken, terwijl mannetjes dit doen tussen 7 en 9 weken [85](#page=85). * **Voortplantingstijd:** Fokken is mogelijk vanaf 6 tot 8 weken voor vrouwtjes en 10 tot 12 weken voor mannetjes [85](#page=85). ### 4.2 Reproductieve cyclus De reproductieve cyclus van goudhamsters kent de volgende kenmerken: * **Oestruscyclus:** Deze duurt exact 4 dagen [85](#page=85). * **Oestrusduur:** De periode van vruchtbaarheid (oestrus) duurt 2 tot 24 uur [85](#page=85). * **Postovulatoire discharge:** Dit is een typisch kenmerk bij vrouwelijke goudhamsters na de ovulatie. Het manifesteert zich als een dik, romig wit, opaal materiaal met een penetrante kaasachtige geur. Dit is nuttig voor het voorspellen van paringstijden [87](#page=87) [90](#page=90) [91](#page=91) [92](#page=92). * **Geen Whitten-effect:** In tegenstelling tot sommige andere knaagdieren, vertonen goudhamsters geen Whitten-effect, waarbij de oestruscyclus van vrouwtjes wordt gesynchroniseerd door de geur van mannetjes [87](#page=87). * **Bruce-effect mogelijk:** Het Bruce-effect, waarbij de zwangerschap van een vrouwtje wordt afgebroken door de aanwezigheid van een vreemd mannetje, is mogelijk [87](#page=87). > **Tip:** De postovulatoire discharge kan worden gebruikt om de vruchtbaarheid te beoordelen en de paringstijd te voorspellen. Een donderdagse discharge betekent dat de paring het beste op vrijdag plaatsvindt [92](#page=92). ### 4.3 Dracht en geboorte * **Drachtduur:** De dracht bij goudhamsters is relatief kort en duurt 15 tot 17 dagen. Ter vergelijking, de drachtduur varieert aanzienlijk bij zoogdieren, van 16 dagen bij de goudhamster tot 645 dagen bij de Afrikaanse olifant [85](#page=85) [86](#page=86). * **Nestgrootte:** Een worp bestaat gemiddeld uit 6 tot 8 jongen [85](#page=85). * **Determinatie van zwangerschap:** * Aanwezigheid van postovulatoire discharge na paring op dag 5 en 9 duidt op geen zwangerschap [96](#page=96). * Een postovulatoire discharge op dag 10 wijst op een pseudodracht [96](#page=96). * Echte zwangerschap wordt gekenmerkt door de afwezigheid van postovulatoire discharge en gewichtstoename en abdominale uitzetting na dag 10 [96](#page=96). * **Tekenen van partus (geboorte):** * Verhoogde ademhalingsfrequentie [97](#page=97). * Rusteloosheid, eten, verzorging, nestbouw [97](#page=97). * Likken van het perineale gebied [97](#page=97). > **Tip:** Verstoring tijdens de eerste week na de geboorte kan leiden tot kannibalisme door de moeder [99](#page=99). ### 4.4 Verzorging van jongen en aflagen * **Zoogperiode:** De jongen beginnen onmiddellijk na de geboorte te zogen [99](#page=99). * **Kannibalisme:** Dit kan optreden, vooral bij eerstbarende moeders in de eerste week na de geboorte. Dit wordt vaak veroorzaakt door factoren zoals verstoring, lawaai, of als de jongen niet goed drinken of bijten in plaats van zuigen [99](#page=99). * **Voeding van jongen:** De jongen eten vanaf ongeveer 10 dagen vaste voeding [99](#page=99). * **Aflagen (weaning):** De jongen worden gespeend op 20 tot 22 dagen, wanneer ze een gewicht hebben van 30 tot 40 gram [99](#page=99). * **Fostering:** Het overplaatsen van pasgeboren jongen naar een ander nest (fostering) is erg moeilijk [99](#page=99). ### 4.5 Geslachtsbepaling bij hamsters De geslachtsbepaling kan het beste plaatsvinden bij het spenen van de jongen [93](#page=93): * **Urogenitale afstand:** Deze afstand is groter bij mannetjes [93](#page=93). * **Vrouwtjes:** Hebben een puntige achterkant en twee rijen tepels aan de ventrale zijde [93](#page=93). * **Mannetjes:** Hebben afgeronde scrotumzakken en meer gepigmenteerde flankorganen [93](#page=93). ### 4.6 Reproductiegedrag * **Copulatiegedrag:** Dit is een complex proces dat kan worden beïnvloed door de hormonale status van het vrouwtje (oestrus) [94](#page=94) [95](#page=95). * **Flankorganen:** Mannetjes beschikken over flankorganen die afhankelijk zijn van androgenen. Deze organen worden gebruikt om territorium af te bakenen en zijn meer gepigmenteerd bij mannetjes [87](#page=87) [88](#page=88). ### 4.7 Fokkertechnieken en problemen * **Monogame paren:** * Continu samenhouden kan leiden tot agressief gedrag bij het vrouwtje [100](#page=100). * "Hand mating" houdt in dat het vrouwtje na het donker bij het mannetje wordt geplaatst [100](#page=100). * **Polygame paringen of harem systeem:** Hierbij worden één tot vier mannetjes gehouden met vijf tot vijftien vrouwtjes. Dit kan leiden tot vechten [100](#page=100). * **Reproductieproblemen:** * **Kannibalisme:** Te voorkomen door geen verstoringen te veroorzaken in de eerste week na de geboorte en geen pogingen te doen om de pups te verplaatsen. Een verstoord voedend vrouwtje moet worden voorzien van vers voedsel . * **Leeftijdsgebonden problemen:** * Vrouwtjes fokken het best gedurende hun eerste levensjaar . * Mannetjes kunnen gedurende 2 tot 3 jaar fokken . * Jonge vrouwtjes jonger dan 30 dagen hebben een verhoogde neonatale mortaliteit . * Nulllipare vrouwtjes ouder dan 6 maanden lopen een verhoogd risico op maternale sterfte . --- # Reproductie bij cavia's Dit gedeelte behandelt de reproductieve aspecten van cavia's, inclusief puberteit, de bronstcyclus, zwangerschap, geboorte en zorg voor de jongen. ### 5.1 Reproductieve kenmerken Cavia's kennen de volgende reproductieve kenmerken: * **Puberteit:** Vrouwtjes (soor) bereiken puberteit op 4-5 weken leeftijd, mannetjes (beertjes) op 8-10 weken leeftijd . * **Geslachtsrijp:** De aanbevolen leeftijd om te beginnen met fokken is 9-10 weken . * **Bronstcyclus (Estrous cycle):** Deze cyclus duurt 14-18 dagen . * **Duur van de bronst (Estrous length):** De periode van vruchtbaarheid duurt 1 tot 18 uur . * **Zwangerschap:** De draagtijd bedraagt gemiddeld 68 dagen, met een variatie van 59 tot 72 dagen . * **Nestgrootte:** Een worp bestaat meestal uit 1 tot 6 jongen . * **Zoogperiode:** De jongen worden gespeend op een leeftijd van 2 tot 4 weken . Kenmerkend voor cavia's zijn de vaginale membraan, een lange draagtijd en nestvlieders (precocial pups) . #### 5.1.1 De vaginale membraan Bij vrouwelijke cavia's is de vaginale opening verzegeld door een membraan. Deze membraan is afwezig tijdens de bronst en na de geboorte, en ook bij bepaalde baarmoederziektes . > **Tip:** Het observeren van de vaginale opening kan helpen bij het bepalen van de bronstcyclus. #### 5.1.2 Sexen van cavia's Het bepalen van het geslacht bij jonge cavia's kan uitdagend zijn. Bij mannetjes is de penis Y-vormig . #### 5.1.3 Copulatiegedrag Een vrouwtje in bronst vertoont typisch gedrag zoals lordose, gaat op een mannetje rijden en sproeit urine. De copulatie leidt tot het openbreken van de vaginale membraan binnen 3-4 dagen. Na de copulatie verzorgen de cavia's hun geslachtsdelen en sleept het mannetje zijn achterhand over de vloer. Een enkele copulatie resulteert in 90% van de gevallen tot vruchtbaarheid . > **Tip:** Bij twijfel over vruchtbaarheid kan een vaginaal uitstrijkje worden gemaakt om zaadcellen te detecteren . ### 5.2 Zwangerschap en geboorte #### 5.2.1 Detectie van zwangerschap Zwangerschap bij cavia's duurt gemiddeld 68 dagen. Palpatie van de buik is mogelijk vanaf dag 32 van de dracht . #### 5.2.2 Drachtduur en bevalling De drachtduur kan variëren afhankelijk van de nestgrootte: een nest van één jong duurt gemiddeld 70 dagen, terwijl een nest van zes jongen gemiddeld 67 dagen duurt. Ongeveer twee dagen voor de bevalling kunnen de schaamlippen (pubic ligaments) ontspannen, wat een indicatie is van naderende partus. De geboorte van de jongen vindt normaal gesproken binnen 30 minuten plaats, met intervallen van ongeveer 5 minuten tussen de geboortes van de jongen . > **Tip:** Assistentie bij de geboorte is mogelijk en de moeder zal de jongen niet afstoten. Vrouwtjes cavia's kunnen direct na de bevalling opnieuw in bronst komen (postpartum estrus) . #### 5.2.3 Pasgeboren cavia's Pasgeboren cavia's zijn volledig ontwikkeld bij de geboorte. Ze hebben al vacht en open ogen, en hun oren zijn ontvouwen. Dit zijn nestvlieders. Binnen enkele uren na de geboorte kunnen de jongen al vast voedsel eten . ### 5.3 Verzorging van jonge cavia's * **Handvoeding:** Indien nodig kunnen de jongen met de hand gevoed worden met melk via een druppelaar elke 2-3 uur, aangevuld met voedselkorrels en groenten zoals kool . ### 5.4 Foktechnieken en problemen #### 5.4.1 Foktechnieken * **Monogaam:** Een koppel van één mannetje en één vrouwtje. Postpartum paringen komen vaak voor, wat kan leiden tot 5 worpen per jaar . * **Polygraam:** Een opstelling met één mannetje en 8-10 vrouwtjes. Het is raadzaam om drachtige vrouwtjes apart te zetten tot enkele weken na de bevalling . #### 5.4.2 Fokproblemen * **Vroege bevalling:** Het is cruciaal dat een vrouwtje haar eerste worp heeft gehad voordat ze volledig volgroeid is. Na 9-12 maanden versmelten de sacro-iliacale gewrichten, wat een natuurlijke bevalling bemoeilijkt en mogelijk een keizersnede vereist . * **Optimale leeftijd voor fokken:** Vrouwtjes moeten gefokt worden tussen de leeftijd van 5 en 9 maanden . * **Oudere vrouwtjes:** Oudere vrouwtjes (4-6 jaar) kunnen last hebben van eierstokcysten en obesitas, wat de vruchtbaarheid kan verminderen en kan leiden tot doodgeboortes . * **Probleemfokker:** Een cavia wordt beschouwd als een probleemfokker als deze niet zwanger raakt na twee bronstcycli . --- # Reproductie bij konijnen Deze sectie behandelt de reproductiecyclus, paringsgedrag, zwangerschap en zorg voor jongen bij konijnen (Oryctolagus cuniculus). ### 6.1 Puberteit en fokleeftijd * Konijnen bereiken de puberteit op verschillende leeftijden afhankelijk van het geslacht: vrouwtjes (voedsters) rond 16 weken en mannetjes (rammen) rond 20 weken . * De optimale fokleeftijd ligt tussen 20-36 weken voor voedsters en 24-40 weken voor rammen . ### 6.2 De reproductiecyclus en ovulatie * Bij konijnen zijn er meestal actieve follikels aanwezig, behalve tijdens de herfst, ruiperiode, lactatie of bij slechte voeding . * De eisprong (ovulatie) bij vrouwelijke konijnen wordt geïnduceerd door seksueel contact (paring). Dit wordt ook wel reflexovulatie genoemd . * De ovulatie vindt ongeveer 10 uur na de paring plaats . * Konijnen hebben een cyclus van paardrift; ze zijn ongeveer 14 van elke 16 dagen ontvankelijk voor paring . * Een voedster is het meest ontvankelijk wanneer de vagina rood en vochtig is. Bij niet-ontvankelijke voedsters is de vaginale kleur witroze met weinig tot geen vocht . ### 6.3 Paringsgedrag * Het is aan te raden de voedster naar de ram te brengen, aangezien voedsters territoriaal zijn en een ram kunnen aanvallen . * Het paringsritueel begint met snuffelen, likken en wederzijdse verzorging . * **Gedrag van de voedster:** * Toont lordose (bolling van de rug), is hyperactief en verstijft wanneer ze wordt aangeraakt . * Staat de ram toe om te monterenen . * **Gedrag van de ram:** * Voert staart-flaggings en enuratie uit (een straal urine op de partner spuiten tijdens hofmakerij) . * Ervaren rammen monteren snel en bereiken intromissie na een reeks snelle copulatiebewegingen, gevolgd door reflexejaculatie. De copulatiebeweging is vaak zo krachtig dat de ram achterover of zijwaarts valt en een kenmerkend geluid kan maken . * Rammen die getraind zijn met kunstmatige vagina's kunnen een verminderd vermogen hebben om lordose te induceren tijdens natuurlijke paringspogingen . > **Tip:** Voor fokdoeleinden is het optimaal om de voedster gedurende 15-20 minuten bij de ram te laten, waarbij twee copulaties gewenst zijn. Als er geen paring plaatsvindt, kan een andere ram worden gebruikt of kan men 1-2 dagen later opnieuw proberen . ### 6.4 Dracht * De ovulatie vindt 10-12 uur na de paring plaats . * De zygote bereikt de baarmoeder 72-84 uur na de copulatie . * Implantatie vindt plaats 7-8 dagen na de ovulatie . * **Diagnose van dracht:** * Palpatie van foetale eenheden ter grootte van een olijf is mogelijk tussen dag 10-14 . * Radiografisch kan dracht na 11 dagen worden vastgesteld . * De drachtduur bedraagt gemiddeld 30-32 dagen (variërend van 28-35 dagen) . ### 6.5 Partus (Worp) * De voeropname neemt 2-3 dagen voor de bevalling af . * De partus vindt meestal 's ochtends plaats en duurt minder dan 30 minuten . * De voedster bouwt een nest in de late dracht met hooi, stro en nestmateriaal, aangevuld met haar die ze van haar buik, flanken en kin trekt . ### 6.6 Verzorging van jongen (Nursingsgedrag) * Pasgeboren jongen zijn blind, hulpeloos en haarloos . * Ze worden slechts een- of tweemaal daags gezoogd, gedurende 4-5 minuten . * Jongen kunnen tot 20% van hun lichaamsgewicht aan melk drinken . * De melk van konijnen is zeer geconcentreerd, met bijvoorbeeld 13% vet, vergeleken met 4% bij koemelk . * Jongen zijn volledig afhankelijk van melk tot ongeveer dag 10 . * Vanaf dag 15 beginnen ze kleine hoeveelheden vast voedsel te eten . * Ze verlaten het nest en kunnen worden gespeend rond 3 weken leeftijd; op fokbedrijven gebeurt dit vaak op 4-5 weken leeftijd . * Goede voedsters blijven hun jongen zogen tot ze 6-8 weken oud zijn . ### 6.7 Kannibalisme * Kannibalisme of het verspreiden van jongen kan onmiddellijk na de geboorte optreden . * Oorzaken van kannibalisme kunnen zijn: * Het opeten van de placenta en navelstreng . * Wanneer de voedster wordt verstoord (bijvoorbeeld door roofdieren in de buurt van het nest) . * Een ontoereikende nestkwaliteit of ernstige kou . > **Tip:** Meer dan 10 jongen per worp is vaak te veel voor een voedster om goed te kunnen verzorgen . ### 6.8 Fokkerijtechnieken en problemen * Konijnen worden bij voorkeur gefokt tussen 5 maanden en 3 jaar oud . * Eén ram kan ongeveer 10-20 voedsters dekken per week (ongeveer 5 paringen per week) . * **Fokproblemen:** * Als een voedster na de copulatie niet ovuleert, kan dit behandeld worden met een intraveneuze injectie van hCG rond de paringstijd . * Een ram die onervaren is, kan bij de eerste paring onvruchtbaar zijn . * Herhaaldelijk kannibalisme van worpen (twee keer achter elkaar) kan optreden ondanks adequaat management . * Mastitis (melkklierontsteking) of vastzittende uiers kunnen ook voorkomen . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Cyclus van de vrouwelijke seksuele levensloop | De reeks hormonale, ovariële en uteriene veranderingen die optreden bij vrouwelijke zoogdieren en die leiden tot de ovulatie en voorbereiding op zwangerschap, ook wel de oestruscyclus genoemd. | | Hormoon | Een chemische signaalstof, geproduceerd door endocriene klieren in meercellige organismen, die via de bloedsomloop naar doelorganen wordt getransporteerd om fysiologische processen en gedrag te reguleren. | | Fero(o)monen | Signaalstoffen die door organismen worden uitgescheiden en die bij soortgenoten gedragsveranderingen of fysiologische reacties teweegbrengen, vaak gerelateerd aan voortplanting of sociale communicatie. | | Oögenese | Het proces van vrouwelijke gametogenese, waarbij oöcyten (eicellen) worden gevormd in de eierstokken; dit proces begint voor de geboorte en wordt voltooid na de puberteit tijdens de ovulatie. | | Spermatogenese | Het proces van mannelijke gametogenese, waarbij zaadcellen worden geproduceerd in de testikels; dit is een continu proces dat begint bij de puberteit en leidt tot de productie van miljoenen zaadcellen per dag. | | Puberteit | De periode in de ontwikkeling waarin een individu seksueel volwassen wordt en in staat is zich voort te planten; dit wordt gekenmerkt door hormonale veranderingen en de rijping van de geslachtsorganen. | | Oestrus | De periode van vruchtbaarheid bij vrouwelijke zoogdieren, gekenmerkt door receptiviteit voor paring en hormonale veranderingen die leiden tot ovulatie. Dit wordt vaak aangeduid als "loopsheid" of "in hitte zijn". | | Ovulatie | Het vrijkomen van een rijpe eicel uit het ovarium, meestal voorafgaand aan de vruchtbare periode en nodig voor bevruchting en zwangerschap. | | Follikelstimulerend hormoon (FSH) | Een gonadotrofine dat wordt geproduceerd door de hypofysevoorkwab en dat de groei en ontwikkeling van follikels in de eierstokken stimuleert bij vrouwtjes en de spermatogenese in de testikels ondersteunt bij mannetjes. | | Luteïniserend hormoon (LH) | Een gonadotrofine dat wordt geproduceerd door de hypofysevoorkwab en dat ovulatie bij vrouwtjes en de productie van testosteron bij mannetjes stimuleert. | | GnRH (Gonadotrofine-releasing hormoon) | Een hormoon dat wordt geproduceerd door de hypothalamus en dat de afgifte van FSH en LH door de hypofyse reguleert, waarmee het een cruciale rol speelt in de reproductieve as. | | Bruce-effect | Een fysiologische reactie bij sommige vrouwelijke knaagdieren waarbij een zwangerschap wordt afgebroken wanneer het vrouwtje wordt blootgesteld aan de geur van een vreemde mannelijke partner kort na de paring, wat infanticide kan voorkomen. | | Whitten-effect | Een fenomeen bij vrouwelijke muizen waarbij hun oestruscyclus wordt gesynchroniseerd en de ovulatie wordt geïnduceerd door de aanwezigheid van een mannelijke partner of diens urine, wat leidt tot synchrone voortplanting. | | Copulatieplug | Een tijdelijke prop materiaal die na de paring in de vagina van het vrouwtje wordt achtergelaten, voornamelijk bij knaagdieren, die aangeeft dat er paring heeft plaatsgevonden en die kan helpen bij de bevruchting. | | Vroegrijpe jongen (Precocciale pups) | Pasgeboren dieren die relatief ontwikkeld zijn bij de geboorte, met vacht, open ogen en de mogelijkheid om direct na de geboorte te lopen en vast voedsel te eten, zoals cavia's. | | Nestblijvers (Altriciale pups) | Pasgeboren dieren die hulpeloos en onontwikkeld ter wereld komen, zonder vacht, met gesloten ogen en afhankelijk van de zorg van de ouder, zoals jonge muizen en ratten. |