Cover
Inizia ora gratuitamente Tema 13 Briòfits.pdf
Summary
# Característiques generals dels embriòfits i briòfits
Aquest tema introdueix els embriòfits com a plantes terrestres eucariotes fotosintètiques i detalla les característiques generals dels briòfits, un grup dins d'ells, incloent la morfologia del gametòfit, la reproducció i el cicle biològic haplodiploide [2](#page=2).
### 1.1 Característiques generals dels embriòfits
Els embriòfits són organismes eucariotes fotosintètics que s'han adaptat a la vida i reproducció en el medi terrestre. Presenten una sèrie de característiques generals compartides [5](#page=5):
* **Composició molecular:** Possseeixen clorofil·les a i b, beta-carotè i xantofil·les. El midó s'emmagatzema dins dels plastidis. La glicolat oxidasa és l'enzim utilitzat en la fotorespiració [6](#page=6).
* **Paret cel·lular:** Està formada per cel·lulosa [6](#page=6).
* **Divisió cel·lular:** La mitosi és oberta, amb fragmoplast i un fus mitòtic persistent. La comunicació intercel·lular es realitza mitjançant plasmodesmes [6](#page=6).
* **Estructura flagel·lar:** Els flagels són laterals i presenten un aparell multilamel·lar (MLS) [6](#page=6).
* **Organització teixidural:** L'organització és parenquimàtica, amb presència de meristem apical. La rotació en el pla de divisió cel·lular permet un creixement tridimensional [6](#page=6).
* **Presència de cutícula:** Les cèl·lules epidèrmiques estan recobertes per una cutícula [6](#page=6) [7](#page=7).
* **Cicle biològic:** És haplodiploide, caracteritzat per una alternança de generacions [6](#page=6) [8](#page=8).
* Ambdues generacions (gametofítica i esporofítica) es formen a partir d'un meristema apical [6](#page=6).
* La reproducció sexual és oogàmica, amb gametangis (anteridis i arquegonis) protegits per una coberta cel·lular estèril [6](#page=6) [8](#page=8).
* L'esporòfit és diploide i pluricel·lular, iniciant el seu desenvolupament (embrió) dins de l'arquegoni [6](#page=6) [8](#page=8).
* Els esporangis són pluricel·lulars i també tenen una coberta cel·lular estèril amb teixit esporogen intern [6](#page=6).
* Les meiòspores estan rodejades d'esporopol·lenina, una substància altament resistent [6](#page=6) [8](#page=8).
> **Tip:** Les sinapomorfies dels embriòfits inclouen la presència de cutícula, l'organització parenquimàtica amb meristems apicals i la divisió cel·lular en diversos plans per al creixement 3D, així com el cicle haplodiploide amb alternança de generacions i les estructures reproductores associades [7](#page=7) [8](#page=8).
> **Tip:** L'arquegoni ofereix protecció i transfereix nutrients al zigot i a l'embrió, sent crucial per al desenvolupament inicial de la nova planta [8](#page=8).
Els embriòfits es divideixen principalment en briòfits i traqueòfits (plantes vasculars). Una diferència clau rau en els seus esporòfits: els briòfits tenen esporòfits monosporangiats, mentre que els traqueòfits els tenen polisporangiats [9](#page=9).
### 1.2 Característiques generals dels briòfits
Els briòfits són un grup divers de plantes terrestres que inclouen les hepàtiques, les molses i els antocerotes. Presenten les següents característiques generals [1](#page=1):
#### 1.2.1 Morfologia del gametòfit
* El gametòfit és la generació dominant en el cicle vital dels briòfits [13](#page=13).
* Són **tal·lofítics**, és a dir, estructures primes i poc diferenciades, que faciliten l'absorció d'aigua i minerals, així com l'intercanvi de gasos [10](#page=10).
* **Gametòfits tal·losos:** Típic exemple de les hepàtiques tal·loses i els antocerotes [10](#page=10).
* **Gametòfits "foliosos":** Presenten estructures que s'assemblen a fulles (fil·lidis) i tiges (caulidi), però no són veritables òrgans. Es troben a les hepàtiques folioses i les molses [10](#page=10).
* La cutícula de cutina és delicada i fina, no impedeix la pèrdua d'aigua, fent-los **poiquilohidres** (la seva hidratació varia amb l'ambient) [11](#page=11).
* Sovint estableixen **simbiosis** amb fongs (Mucoromicotins i Glomeromicots) i cianobacteris, els quals els poden ajudar en l'adquisició de nutrients minerals i nitrogen assimilable, respectivament [11](#page=11).
#### 1.2.2 Reproducció asexual
La reproducció asexual és freqüent en els briòfits i pot ocórrer mitjançant:
* **Fragmentació del gametòfit:** Parts del gametòfit es trenquen i desenvolupen en nous individus [12](#page=12).
* **Producció de gemmes o propàguls:** Es formen estructures especialitzades que, en desprendre's, donen lloc a nous gametòfits. Això pot succeir en conceptacles o directament als fil·lidis [12](#page=12).
#### 1.2.3 Cicle biològic
El cicle vital dels briòfits és **diplohaploide** amb una alternança de generacions **heteromòrfica**, on la fase **gametofítica (n)** és la dominant i més visible [13](#page=13).
* **Reproducció sexual:**
* És **oogàmica** [13](#page=13).
* Els gametangis (anteridis i arquegonis) tenen una coberta externa de cèl·lules estèrils [14](#page=14) [15](#page=15).
* Els espermatozoides són biflagel·lats i necessiten aigua per nedar fins a l'ovocèl·lula. La fecundació, per tant, requereix aigua [14](#page=14).
* Els arquegonis tenen un ventre que conté l'ovocèl·lula i un coll amb cèl·lules del canal. Aquestes cèl·lules del canal es desintegren i alliberen substàncies químiques que atrauen els espermatozoides [15](#page=15).
* **Desenvolupament de l'embrió:**
* Un cop fecundada l'ovocèl·lula, el zigot (2n) es desenvolupa per mitosi successives dins de l'arquegoni, formant l'embrió (2n) [16](#page=16) [8](#page=8).
* L'embrió rep nutrició del gametòfit [16](#page=16).
* **Nutrició de l'esporòfit:**
* L'esporòfit es desenvolupa a partir de l'embrió i obté nutrients del gametòfit a través d'una estructura anomenada **placenta**, que és la interfase entre el peu de l'esporòfit i el gametòfit. La placenta està formada per cèl·lules de transferència de totes dues generacions [17](#page=17).
* **Estructura de l'esporòfit:** L'esporòfit madur típicament consta de peu, seta (normalment reduïda o absent en alguns grups) i càpsula (l'esporangi) [17](#page=17).
> **Diagrama del cicle biològic:**
> Espores (n) $\xrightarrow{\text{Germinació}}$ Gametòfit (n) $\xrightarrow{\text{Reproducció Sexual}}$ Gametangis (anteridis i arquegonis) i gàmetes $\xrightarrow{\text{Fecundació}}$ Zigot (2n) $\xrightarrow{\text{Desenvolupament}}$ Embrió (2n) $\xrightarrow{\text{Dins de l'arquegoni}}$ Esporòfit (2n) amb un esporangi $\xrightarrow{\text{Meiosi}}$ Espores (n) [13](#page=13).
#### 1.2.4 Estructures de reproducció sexual
* **Gametangis:** Tant els anteridis (productors d'espermatozoides) com els arquegonis (productors d'ovocèl·lules) estan protegits per una capa de cèl·lules estèrils [14](#page=14) [15](#page=15).
* **Anteridi:** Conté les cèl·lules espermatògenes que donaran lloc als espermatozoides biflagel·lats [14](#page=14).
* **Arquegoni:** Consta de ventre (amb l'ovocèl·lula) i coll (amb cèl·lules del canal) [15](#page=15).
#### 1.2.5 Morfologia de l'esporòfit i les espores
* **Esporòfit:** Un cop desenvolupat, sol tenir un peu per ancorar-se al gametòfit i una càpsula (esporangi) on es produeixen les espores. En algunes molses i antocerotes, la seta pot estar més desenvolupada [17](#page=17).
* **Estomes:** Els esporòfits dels antocerotes i de moltes molses presenten estomes, estructures similars a les de les plantes vasculars, que controlen l'intercanvi de gasos. En algunes molses, aquests estomes tenen una sola cèl·lula guarda binucleada [18](#page=18).
* **Càpsula (Esporangi):** És on es produeix la meiosi per formar les meiòspores [19](#page=19).
* **Espores:** Les meiòspores tenen una paret externa impregnada d'**esporopol·lenina**, una substància molt resistent. La marca trileta és característica de les espores de molts embriòfits. La paret de l'espora consta d'una capa interna (endospori) de pectina i una capa externa (exospori) d'esporopol·lenina, una barreja de biopolímers que inclou àcids grassos, fenil-propanoides i carotenoides [19](#page=19) [6](#page=6) [8](#page=8).
> **Tip:** La presència d'esporopol·lenina a les espores és una adaptació clau per a la supervivència fora de l'aigua, protegint-les de la dessecació i la degradació [19](#page=19) [6](#page=6) [8](#page=8).
---
# Diversitat i característiques dels principals grups de briòfits
Aquest tema explora la diversitat morfològica i biològica dels tres principals grups de briòfits: les hepàtiques (Marchantiophyta), les molses (Bryophyta) i els antocerotes (Anthocerotophyta), detallant les seves particularitats reproductives i cicles vitals [20](#page=20).
### 2.1 Les hepàtiques (Phylum o divisió Marchantiophyta)
Les hepàtiques comprenen aproximadament 7500 espècies i presenten una notable diversitat morfològica, incloent-hi formes tal·loses complexes, hepàtiques folioses i tal·loses simples [21](#page=21).
#### 2.1.1 Característiques generals de les hepàtiques
Les cèl·lules de les hepàtiques es caracteritzen per ser isodiamètriques, amb nombrosos cloroplasts, i la presència d'un o diversos cossos oleífers en cadascuna. Els seus rizoides són unicel·lulars i no presenten ramificacions [22](#page=22).
##### 2.1.1.1 Hepàtiques tal·loses complexes
El gametòfit d'aquestes hepàtiques és un tal·lus, sovint amb una estructura dorsal i ventral diferenciada. La superfície superior (epidermis superior) presenta porus que connecten amb cambres aeríferes, sota les quals es troba el clorènquima. La part inferior (epidermis inferior) té rizoides i escames. A més, poden presentar engruiximents en les parets de les cèl·lules de reserva d'aigua al parènquima. La ramificació del tal·lus és típicament dicotòmica [23](#page=23).
* **Reproducció asexual:** Es duu a terme mitjançant propàguls formats en estructures anomenades conceptacles. Espècies com *Marchantia* sp. i *Lunularia cruciata* exemplifiquen aquesta reproducció [24](#page=24).
* **Reproducció sexual:** Les hepàtiques poden ser monoiques o dioiques. En algunes espècies, es desenvolupen gametangiòfors, estructures especialitzades que porten els gametangis [25](#page=25).
* **Anteridiòfors:** Estructures portadores dels anteridis (gametangis masculins). En *Marchantia polymorpha*, els anteridiòfors són estructures semblants a para-sols amb anteridis desenvolupats a la part superior [25](#page=25) [26](#page=26).
* **Arquegoniòfors:** Estructures portadores dels arquegonis (gametangis femenins). En *Marchantia polymorpha*, els arquegoniòfors són semblants a para-sols amb arquegonis a la part inferior [25](#page=25) [27](#page=27).
* **Formació de l'esporòfit i dispersió d'espores:** L'esporòfit es desenvolupa dins de l'arquegoni. Aquest consta d'un peu, una seta i una càpsula (esporangi). A més de les espores, a la càpsula es troben els elàters, cèl·lules estèrils amb engruiximents espirals a la paret que ajuden a la dispersió de les espores mitjançant moviments higroscòpics. Les cèl·lules de l'arquespori es divideixen en una cèl·lula mare d'espores i un elàter [25](#page=25) [28](#page=28).
* **Cicle biològic:** El gametòfit haploide produeix gametangis. Després de la fecundació, es forma un esporòfit diploide que creix sobre el gametòfit. La meiosi dins de la càpsula produeix espores haploides que, en germinar, donen lloc a un protonema, del qual emergeix un nou gametòfit [29](#page=29).
##### 2.1.1.2 Hepàtiques folioses
Aquestes hepàtiques tenen un gametòfit que sembla una tija amb fulles, anomenat caulidi i fil·lidis. Els fil·lidis són generalment d'una sola capa de cèl·lules i no presenten nervi central. Les cèl·lules dels fil·lidis són isodiamètriques i contenen cossos oleífers. Presenten trigons a les parets cel·lulars [30](#page=30).
* **Simetria:** Tenen simetria dorsiventral. Els fil·lidis es disposen en tres files: dues files dorsals (els fil·lidis pròpiament dits) i una fila ventral anomenada amfigastri. A algunes espècies, com *Radula complanata*, els amfigastris poden estar absents [31](#page=31) [32](#page=32).
* **Reproducció asexual:** Es pot donar per fragmentació del gametòfit o per formació de gemmes, com es veu en *Radula complanata* als marges dels fil·lidis [32](#page=32).
* **Reproducció sexual:** Els anteridis es desenvolupen dins de l'androeci, i els arquegonis (i posteriorment l'esporòfit) dins del periant. L'esporòfit consta de càpsula i seta [33](#page=33).
### 2.2 Les molses (Phylum o divisió Bryophyta)
Les molses representen el grup més nombrós de briòfits, amb unes 12.700 espècies descrites [34](#page=34).
#### 2.2.1 Morfologia del gametòfit
El gametòfit de les molses consta de rizoides, un caulidi (tija) i fil·lidis (fulles) [34](#page=34).
#### 2.2.2 Morfologia cel·lular
Els rizoides són pluricel·lulars. Els fil·lidis són generalment oblongs i estan formats per una sola capa de cèl·lules, excepte en el nervi central, que sol ser ben marcat. Les cèl·lules dels fil·lidis són allargades, amb nombrosos cloroplasts i no presenten cossos oleífers. En algunes espècies, els fil·lidis poden mancar de nervi [35](#page=35).
* **Especialització cel·lular:** Algunes molses presenten gametòfits més complexos amb cèl·lules especialitzades per al transport d'aigua i minerals (hidroides) i substàncies elaborades (leptoides). Aquestes cèl·lules es poden observar en seccions transversals i longitudinals del caulidi i dels fil·lidis. El caulidi pot tenir una estructura amb hidroides i leptoides envoltant un nucli de parènquima, envoltat al seu torn per estereides [36](#page=36).
#### 2.2.3 Reproducció
* **Reproducció asexual:** Pot ser per fragmentació del gametòfit o per la formació de gemmes, com es pot observar en espècies com *Tetraphis pellucida* [37](#page=37).
* **Reproducció sexual:** Els gametangis (anteridis i arquegonis) es formen en grups, ja sigui en el mateix individu (espècies monoiques) o en individus separats (espècies dioiques) [38](#page=38).
* **Fecundació i desenvolupament de l'esporòfit:** Després de la fecundació, l'embrió es desenvolupa dins de l'arquegoni, formant progressivament l'esporòfit. L'esporòfit consta d'una seta i una càpsula (esporangi), i creix sobre el gametòfit, del qual rep nutrients inicialment [39](#page=39).
#### 2.2.4 Tipus morfològics de creixement
Les molses es classifiquen en dos tipus principals segons el grau de ramificació del gametòfit i la posició dels arquegonis (i per tant, dels esporòfits) [40](#page=40).
* **Molses acrocàrpiques:** L'esporòfit neix de l'àpex del caulidi, el qual sol ser curt i poc ramificat. El caulidi tendeix a ser erecte, perpendicular al substrat [40](#page=40).
* **Molses pleurocàrpiques:** L'esporòfit neix de l'àpex d'una ramificació lateral del caulidi. El caulidi és generalment molt ramificat i tendeix a ser prostrat, ajagut sobre el substrat [41](#page=41).
#### 2.2.5 Morfologia de l'esporòfit i les espores
L'esporòfit de les molses està format per una seta i una càpsula, amb estomes a la base de la càpsula. La seta pot contenir hidroides i leptoides, similars als del gametòfit. A mesura que l'esporòfit madura, la caliptra (un caputxó protector) i l'opercle (tapa de la càpsula) es desprenen. La dispersió de les espores es regula pels moviments higroscòpics del peristoma, una estructura de dents al voltant de l'obertura de la càpsula. Les espores presenten una marca trileta [42](#page=42) [43](#page=43).
* **Cicle biològic:** L'espora haploide germina formant un protonema filamentós, del qual es desenvolupa el gametòfit a partir d'una gemma. El gametòfit haploide produeix gametangis, i després de la fecundació, es forma el zigot que dóna lloc a l'esporòfit diploide. La meiosi dins de la càpsula produeix noves espores haploides [44](#page=44) [45](#page=45).
### 2.3 Els antocerotes (Phylum o divisió Anthocerotophyta)
Els antocerotes, amb unes 300 espècies descrites, es caracteritzen per tenir un tal·lus d'entre un i pocs centímetres de diàmetre [46](#page=46).
#### 2.3.1 Morfologia del gametòfit
El gametòfit és un tal·lus generalment indiferenciat. Les seves cèl·lules típicament contenen un sol cloroplast amb pirenoide i no posseeixen cossos oleífers. El tal·lus pot presentar cavitats plenes de mucílag, sovint colonitzades per colònies del cianobacteri *Nostoc*, que pot fixar nitrogen atmosfèric. La cara ventral del tal·lus pot presentar obertures semblants a estomes [46](#page=46).
#### 2.3.2 Morfologia de l’esporòfit
Els gametòfits poden ser unisexuals o hermafrodites, amb els anteridis i arquegonis immersos directament en el teixit del tal·lus. L'esporòfit és una estructura llarga i cilíndrica que creix des de la base del gametòfit. Aquests esporòfits són fotosintètics i posseeixen estomes. Estan ancorats al gametòfit mitjançant una placenta i un peu, i tenen una zona meristemàtica a la base que permet el creixement continu [47](#page=47).
* **Estructura de l'esporangi:** L'esporangi madur s'obre per valves longitudinals. A l'interior de la càpsula, a més de les espores, hi ha pseudoelàters, estructures semblants als elàters de les hepàtiques però amb diferències morfològiques. La càpsula també conté una columel·la central [48](#page=48).
* **Cicle biològic:** El cicle biològic comença amb l'espora haploide que germina formant un protonema, del qual es desenvolupa un gametòfit tal·lós haploide. Aquest gametòfit produeix gametangis, i després de la fecundació, es forma el zigot que dóna lloc a l'esporòfit diploide, el qual es manté físicament connectat i depèn parcialment del gametòfit. La meiosi a l'esporangi genera espores haploides [47](#page=47) [48](#page=48).
---
# Comparativa, filogènia i ecologia dels briòfits
Aquesta secció resumeix les característiques distintives dels principals grups de briòfits, explora les seves relacions evolutives dins del regne vegetal i detalla els seus hàbitats i la seva funció com a bioindicadors.
### 3.1 Comparativa dels grups de briòfits
Els briòfits es divideixen tradicionalment en tres grups: hepàtiques, molses i antocerotes. La taula següent compara les seves característiques clau [49](#page=49):
| Caràcter | Hepàtiques | Molses | Antocerotes |
|---|---|---|---|
| **Posició dels gametangis** | Grups apicals o a la superfície del tal·lus | Grups apicals immersos al tal·lus, dispersos | Generalment absents |
| **Paràfisis** | Generalment absents | Generalment associades a anteridis i arquegonis | Absents |
| **Creixement de l’esporòfit** | Apical | Apical | Continu a partir d’un meristema basal |
| **Estomes** | Absents, porus en el gametòfit d’algunes tal·loses | Presents a la càpsula de l’esporòfit | Presents en esporòfit (i gametòfit) |
| **Seta** | Hialina, s’allarga just abans de la dispersió de les espores | Fotosintètica, en general emergent del gametòfit en els primers estadis de desenvolupament | Absent |
| **Caliptra** | Es trenca i queda a la base de la seta | Es trenca i persisteix a l’àpex de la seta i la càpsula | Absent |
| **Càpsula i dehiscència** | Indiferenciada, obertura en 4 valves | Complexa, en general amb opercle, columel·la i peristoma | Indiferenciada, forma de banya, dues valves |
| **Cèl·lules estèrils de la càpsula** | Elàters amb engruiximents helicoïdals | Columel·la i pseudoelàters | Columel·la |
| **Protonema** | Globós o tal·lós filamentós | Globós | Filamentós |
| **Gametòfit** | Foliós o tal·lós | Foliós | Tal·lós |
| **Disposició dels fil·lidis** | En dues o tres files, la ventral diferent (amfigastris) | De manera helicoïdal | N/A (tal·lós) |
| **Forma dels fil·lidis** | Uniistratificats, dividits en dos lòbuls, sense nervi | La majoria uniistratificats i amb nervi | N/A (tal·lós) |
| **Cèl·lules dels fil·lidis** | Generalment isodiamètriques, tenen trígons, cloroplasts nombrosos, amb cossos oleífers | Sovint oblongues, cloroplasts nombrosos | 1-4 cloroplasts amb pirenoide |
| **Gemmes** | Freqüents als fil·lidis | Freqüents en fil·lidis, caulidis, rizoides i protonema | Absents |
| **Cèl·lules de transport** | Presents només en algunes formes tal·loses | Sovint presents en gametòfits i esporòfits | Absents |
| **Rizoides** | Hialins, unicel·lulars | Marrons, pluricel·lulars | Hialins, unicel·lulars |
### 3.2 Relacions filogenètiques dels briòfits
Les filogènies moleculars actuals recolzen la monofília dels briòfits, suggerint que són un grup natural. A més, hi ha evidència que uneix les hepàtiques i les molses en un clade anomenat "setat". Aquesta visió implica que les hepàtiques podrien representar formes ancestrals simplificades, i que les plantes terrestres primitives haurien estat més complexes que els briòfits actuals. La investigació, com la de Dong et al. suggereix que els briòfits posseeixen un espai de famílies gèniques més ampli que les plantes vasculars [50](#page=50).
### 3.3 Ecologia dels briòfits
Els briòfits habiten una gran varietat d'ambients, demostrant una notable plasticitat ecològica.
#### 3.3.1 Ambients terrestres
* **Boscos ombrívols i humits, coves:** Aquests ambients proporcionen la humitat i l'ombra necessàries per a la supervivència dels briòfits [51](#page=51).
* **Comunitats saxícoles:** Molts briòfits creixen sobre roques, sovint en zones humides o amb accés a escorrentia d'aigua [54](#page=54).
* **Tundra i alta muntanya:** Els briòfits són components importants de la vegetació en ambients extrems com la tundra i les zones alpines, demostrant resistència a baixes temperatures i condicions climàtiques dures [55](#page=55).
#### 3.3.2 Comunitats hidròfiles
* **Torberes de *Sphagnum*:** El gènere *Sphagnum* (molses) és un constructor clau dels ecosistemes de torbera, contribuint a la formació de sòls àcids i pobres en nutrients [53](#page=53).
* **Zones humides:** Els briòfits viuen en una diversitat de hàbitats aquàtics o semi-aquàtics, incloent vores de rius, llacs i aiguamolls [52](#page=52).
#### 3.3.3 Altres hàbitats
Els briòfits també es troben en una gran diversitat de substrats, incloent escorça d'arbres, sòl nu, i fins i tot en hàbitats urbans modificats. Algunes espècies, com *Buxbaumia viridis*, tenen requeriments ecològics molt específics, sent indicadors d'hàbitats antics i ben conservats [56](#page=56) [57](#page=57).
### 3.4 Els briòfits com a bioindicadors
Els briòfits són excel·lents bioindicadors a causa de la seva sensibilitat als canvis ambientals, especialment a la qualitat de l'aire i de l'aigua. La seva incapacitat per regular la pèrdua d'aigua els fa dependents de la disponibilitat d'aigua i de la presència de contaminants dissolts [58](#page=58).
#### 3.4.1 Indicadors de contaminació per nitrats
Un exemple d'ús dels briòfits com a bioindicadors és en el projecte "Fonts – ICHN". L'objectiu és:
1. Quantificar el nitrat en diverses fonts i zones sensibles a la contaminació [59](#page=59).
2. Identificar les espècies de molses i hepàtiques presents a cada font [59](#page=59).
3. Relacionar la presència de briòfits amb la concentració de nitrats i identificar possibles espècies indicadores de contaminació [59](#page=59).
Aquesta aproximació permet avaluar la salut dels ecosistemes i la presència de contaminació de manera no invasiva [60](#page=60).
> **Tip:** La bioindicació mitjançant briòfits és una eina valuosa per al seguiment ambiental a llarg termini, ja que aquests organismes sovint tenen una llarga vida útil i una distribució àmplia.
> **Example:** Si s'observa una alta concentració d'una espècie particular de molsa en una font, mentre que altres espècies de briòfits estan absents, això podria indicar que la molsa en qüestió tolera o fins i tot prospera en condicions de contaminació per nitrats, convertint-la en un marcador biològic [59](#page=59).
---
## Common mistakes to avoid
- Review all topics thoroughly before exams
- Pay attention to formulas and key definitions
- Practice with examples provided in each section
- Don't memorize without understanding the underlying concepts
Glossary
| Term | Definition |
|------|------------|
| Embriòfits | Grup d'eucariotes fotosintètics que inclou totes les plantes terrestres, caracteritzats per la presència d'un embrió que es desenvolupa dins de l'arquegoni de la mare. |
| Briòfits | Grup de plantes terrestres no vasculars que comprèn les molses, hepàtiques i antocerotes. Es caracteritzen per tenir un gametòfit dominant i un esporòfit depenent. |
| Gametòfit | La generació haploide (n) en el cicle biològic d'una planta, responsable de la producció de gàmetes mitjançant mitosi. |
| Esporòfit | La generació diploide (2n) en el cicle biològic d'una planta, responsable de la producció de meiòspores mitjançant meiòsi. |
| Alternança de generacions | El cicle vital dels organismes que alternen entre una fase haploide (gametòfit) i una fase diploide (esporòfit). |
| Haplodiploide | Descriu un cicle vital que inclou tant fases haploides com fases diploides. |
| Oogàmia | Tipus de reproducció sexual en la qual un gàmeta femení gran i immòbil (ovocèl·lula) és fecundat per un gàmeta masculí petit i mòbil (espermatozoide). |
| Anteridi | L'òrgan sexual masculí que produeix espermatozoides en els briòfits i altres plantes. Està envoltat per una capa de cèl·lules estèrils. |
| Arquegoni | L'òrgan sexual femení que produeix una ovocèl·lula en els briòfits i altres plantes. Està format per un ventre que conté l'ovocèl·lula i un coll estret. |
| Esporopol·lenina | Un polímer biològic extremadament resistent que forma la capa externa de les parets de les espores de les plantes terrestres, protegint-les de la dessecació i la degradació. |
| Cutícula | Una capa cerosa externa que cobreix l'epidermis de les plantes terrestres, ajudant a prevenir la pèrdua d'aigua. |
| Meristema apical | Teixit vegetal responsable del creixement primari (en longitud) de les plantes, localitzat a les puntes de les arrels i dels brots. |
| Poiquilohidre | Organisme la turgència del qual varia dràsticament segons la disponibilitat d'aigua externa, com molts briòfits. |
| Tal·lus | Una estructura vegetal simple i indiferenciada que no està dividida en arrel, tija i fulles verdaderes. |
| Fil·lidi | L'equivalent a una fulla en els gametòfits de les molses i hepàtiques folioses, tot i que sovint és més simple estructuralment. |
| Caulidi | L'equivalent a una tija en els gametòfits de les molses i hepàtiques folioses. |
| Rizoides | Estructures semblants a les arrels que fixen la planta al substrat, però que en briòfits no estan implicats en l'absorció d'aigua i nutrients de manera significativa. |
| Hepàtiques | Un dels tres grups principals de briòfits (Phylum Marchantiophyta), caracteritzats per una gran diversitat morfològica, des de tal·lus simples a estructures folioses. |
| Molses | Un dels tres grups principals de briòfits (Phylum Bryophyta), generalment amb un gametòfit més complex amb fil·lidis i caulidis ben diferenciats, i un esporòfit amb seta i càpsula. |
| Antocerotes | Un dels tres grups principals de briòfits (Phylum Anthocerotophyta), sovint amb gametòfits tal·losos i esporòfits en forma de banya que creixen contínuament des de la base. |
| Esporangi | L'òrgan que conté i produeix espores mitjançant meiòsi. En els briòfits, l'esporòfit madur conté el o els esporangis. |
| Meiòspora | Una espora haploide produïda per meiòsi a partir d'una cèl·lula mare diploide dins de l'esporangi. Germina per formar un gametòfit. |
| Elàter | Cèl·lula estèril present en la càpsula de l'esporangi de les hepàtiques i antocerotes, que ajuda a la dispersió de les espores mitjançant la contracció o expansió segons la humitat. |
| Pseudoelàter | Estructures similars als elàters trobades en els antocerotes, que ajuden en la dispersió de les espores. |
| Columel·la | Un eix central de teixit estèril dins de la càpsula de l'esporangi de molts briòfits, especialment notable en les molses i antocerotes. |
| Cèl·lules de transferència | Cèl·lules especialitzades presents a la placenta entre el gametòfit i l'esporòfit dels briòfits, facilitant el transport de nutrients. |
| Protonema | Una etapa filamentosa o tal·losa inicial que es desenvolupa a partir de la germinació d'una espora en molts briòfits, de la qual posteriorment emergeix el gametòfit. |
| Filogènia | L'estudi de les relacions evolutives entre organismes, sovint representat en arbres filogenètics. |
| Monofilètic | Un grup que inclou un avantpassat comú i tots els seus descendents. |
| Bioindicador | Un organisme o un grup d'organismes que proporcionen informació sobre la salut o les condicions d'un ecosistema, com ara la qualitat de l'aire o de l'aigua. |