Presentatie_inleiding_2025-2026.pdf

# Inleiding tot ethologie en de studie van gedrag Dit gedeelte introduceert de fundamentele concepten van gedrag, de evolutionaire doelen ervan, en de historische ontwikkeling van ethologie als wetenschappelijke discipline, met nadruk op Darwin en de beschrijvende ethologie. ### 1.1 Wat is gedrag? Gedrag kan worden gedefinieerd als de waarneembare acties en reacties van een dier op prikkels uit de omgeving (externe prikkels) of vanuit het eigen lichaam (interne prikkels). Het primaire evolutionaire doel van gedrag is het vergroten van de overlevingskansen en het voortplantingssucces [3](#page=3). ### 1.2 De neurobiologische basis van gedrag Gedrag heeft een neurobiologische basis, waarbij neurotransmitters zoals serotonine een rol spelen [6](#page=6). ### 1.3 De studie van dierengedrag: ethologie De studie van dierengedrag wordt ethologie genoemd. De term "ethologie" is afgeleid van het Griekse "ethos" (gewoonte, aard, norm) en "logos" (leer) . Het is de biologische studie van gedrag die een wetenschappelijk verantwoorde methodologie combineert met de evolutieleer [8](#page=8). #### 1.3.1 De invloed van Charles Darwin Charles Darwin (1809-1882) had een fundamentele invloed op de ontwikkeling van de moderne ethologie. In de 19e eeuw stelde Darwin dat soorten evolueren door natuurlijke selectie. Dit proces houdt in dat variatie tussen individuen binnen een populatie leidt tot een betere aanpassing aan de omgeving. Dieren die beter aangepast zijn, hebben een grotere kans op overleving en voortplanting, waardoor hun gunstige kenmerken zich in de populatie verspreiden [7](#page=7). > **Tip:** Begrijpen hoe natuurlijke selectie werkt, is cruciaal om de evolutionaire basis van gedrag te kunnen verklaren. > **Example:** Een dier met een camouflagekleur die het beter helpt te ontsnappen aan roofdieren, zal vaker overleven en zich voortplanten, waardoor de eigenschap camouflage zich door de populatie verspreidt. --- # Het ethogram en de methoden van gedragsstudie Een ethogram is een systematische inventaris van het gedrag van een diersoort, met gedetailleerde beschrijvingen van individuele gedragingen [9](#page=9). ### 2.1 Het concept van het ethogram Het ethogram kan worden gezien als de basis van de beschrijvende ethologie, die tot doel heeft alle waarneembare gedragselementen van een diersoort te inventariseren en te beschrijven. Oskar Heinroth was een pionier in dit veld, waarbij hij zich voornamelijk richtte op het uitwendig zichtbare gedrag van dieren in hun natuurlijke habitat, zoals vogels en insecten. Een ethogram kan specifiek zijn voor een bepaalde soort, zoals een "ethogram voor Felidae" of een specifieke gedragscategorie, zoals een "agonistic ethogram of equid bachelor band" [10](#page=10) [12](#page=12) [9](#page=9). ### 2.2 Categorieën van gedrag binnen een ethogram Gedrag binnen een ethogram wordt vaak geclusterd of gecategoriseerd om het onderzoek te vergemakkelijken. Een veelgebruikte indeling is de **functionele indeling**, die gedrag groepeert op basis van hun doel of functie. Voorbeelden hiervan zijn [11](#page=11): * **Voedingsgedrag**: omvat activiteiten zoals eten, drinken, wroeten en grazen [11](#page=11). * **Agonistisch gedrag (conflictgedrag)**: omvat uitingen zoals oren naar achteren houden, tanden tonen, bijten, staren en wegvluchten [11](#page=11). * **Affiliatief gedrag (sociaal verbindend gedrag)**: omvat handelingen zoals allogroom (wederzijds verzorgen), spelen en neuscontact [11](#page=11). Naast de functionele indeling, kan gedrag ook worden gecategoriseerd op basis van andere criteria, zoals de vorm of uitingswijze. Een belangrijk onderscheid hierbij is tussen **individueel gedrag** en **sociaal gedrag**. Deze categoriseringen dienen als analytische hulpmiddelen voor onderzoekers [11](#page=11). ### 2.3 Definities en documentatie van gedrag Elk gedragselement in een ethogram vereist een duidelijke naam en een precieze definitie. Een **structurele definitie** beschrijft gedrag uitsluitend aan de hand van waarneembare uiterlijke kenmerken van houding en beweging, zonder interpretatie van het doel of de functie [13](#page=13) [14](#page=14). #### 2.3.1 Documentatiemethoden Om gedrag accuraat te documenteren en te beschrijven, worden diverse methoden gebruikt [18](#page=18): * **Tekstuele beschrijvingen**: Gedrag wordt nauwkeurig woordelijk vastgelegd [18](#page=18). * **Tekeningen**: Visuele representaties kunnen helpen bij het illustreren van specifieke houdingen of bewegingen [18](#page=18). * **Foto's**: Stilstaande beelden bieden een gedetailleerd momentopname van gedrag [19](#page=19). * **Filmpjes**: Bewegende beelden zijn essentieel voor het vastleggen van de dynamiek en sequentie van gedragingen [20](#page=20). #### 2.3.2 Voorbeelden van ethologische definities Bij het opstellen van ethogrammen is het cruciaal om definities zo specifiek en objectief mogelijk te formuleren. Bij het definiëren van gedrag van een big, bijvoorbeeld, kan een reeks van steeds specifiekere beschrijvingen leiden tot een accurate definitie [23](#page=23): * "Big is gefrustreerd en duwt tegen andere big" (een interpretatieve definitie) [23](#page=23). * "Big duwt met zijn snuit herhaaldelijk tegen een andere big" (meer beschrijvend) [23](#page=23). * "Big duwt met zijn snuit herhaaldelijk tegen de buik van een andere big" (nog specifieker) [23](#page=23). * "Big duwt met zijn snuit herhaaldelijk tegen de buik van een andere big. De andere big lijkt dit niet erg te vinden." (voegt context over de reactie toe) [23](#page=23). * "Big duwt met zijn snuit herhaaldelijk tegen de buik van een andere big. De andere big blijft liggen." (een zeer specifieke, observeerbare definitie) [23](#page=23). ### 2.4 Experimentele ethogrammen Naast beschrijvende ethogrammen bestaan er ook **experimentele ethogrammen**. Deze richten zich op het bestuderen van gedrag onder gecontroleerde omstandigheden, vaak met de bedoeling om oorzaak-gevolgrelaties te onderzoeken [16](#page=16) [17](#page=17). > **Tip:** De keuze tussen een structurele en een functionele definitie hangt af van de onderzoeksvraag. Structurele definities zijn objectiever, terwijl functionele definities meer inzicht kunnen geven in de betekenis van het gedrag [14](#page=14). Er zijn diverse oefeningen beschikbaar om de toepassing van ethogrammen te oefenen, bijvoorbeeld met het gedrag van kolibries paardenspelgedrag en biggen [21](#page=21) [22](#page=22) [23](#page=23). --- # Vergelijkende en experimentele ethologie volgens Tinbergen Dit deel behandelt de vergelijkende en experimentele ethologie, met een focus op Niko Tinbergen's fundamentele vragen voor gedragsanalyse en de introductie van sleutelconcepten zoals sleutelprikkels en fixed action patterns. ### 3.1 Vergelijkende ethologie Vergelijkende ethologie is de studie van dierengedrag, waarbij een focus ligt op emotionele expressies bij verschillende diersoorten. Emoties worden hierbij als onderzoeksobject gezien, met aandacht voor de relatie tussen emoties en zichtbare gedragingen, zoals gelaatsuitdrukkingen. Er wordt ook een link gelegd tussen emoties en evolutie [24](#page=24) [25](#page=25) [26](#page=26). ### 3.2 Experimentele ethologie en Tinbergen's vier vragen Experimentele ethologie, geïntroduceerd door N. Tinbergen in de 20e eeuw stelt vier fundamentele vragen om gedrag te verklaren. Deze vragen vormen de biologische grondslag voor gedragsanalyse [27](#page=27) [28](#page=28). #### 3.2.1 De vier vragen van Tinbergen De vier fundamentele vragen van Tinbergen zijn: 1. **Causaliteit:** Waardoor wordt het gedrag veroorzaakt? Dit omvat de prikkels die het gedrag uitlokken en de fysiologische variabelen die een rol spelen [28](#page=28). 2. **Functie:** Wat is de functie van het gedrag [28](#page=28)? 3. **Ontogenie:** Hoe ontwikkelt het gedrag zich gedurende de levensloop van een individu [28](#page=28)? 4. **Fylogenie:** Hoe is het gedrag ontstaan in de loop van de evolutie [28](#page=28)? > **Voorbeeld:** De zang van spreeuwen in de lente kan verklaard worden via deze vier vragen [29](#page=29): > * **Causaliteit:** De toenemende daglengte veroorzaakt hormonale veranderingen die leiden tot zang [29](#page=29). > * **Functie:** De zang dient om soortgenoten aan te trekken voor voortplanting [29](#page=29). > * **Ontogenie:** Jonge spreeuwen leren de zang van hun ouders [29](#page=29). > * **Fylogenie:** De complexe zang is waarschijnlijk geëvolueerd uit eenvoudigere geluiden die primitieve vogels produceerden [29](#page=29). Deze vier vragen kunnen worden samengevat in een overzichtelijk schema [30](#page=30). #### 3.2.2 Experimentele benaderingen in ethologie Experimentele ethologie omvat gedragsobservaties na ingrijpen in de natuur. Een klassiek voorbeeld is het gedrag van zilvermeeuwkuikens die naar de rode vlek op de ondersnavel van hun ouder pikken, wat leidt tot het uitbraken van voedsel. Onderzoek richtte zich op het identificeren van de specifieke prikkel die dit pikken uitlokt, met behulp van modellenonderzoek en foto's van zilvermeeuwen [31](#page=31) [32](#page=32) [33](#page=33). > **Tip:** Modellenonderzoek is een effectieve methode om de effectiviteit van verschillende visuele prikkels op gedrag te testen. ### 3.3 Sleutelprikkels en Fixed Action Patterns De experimentele ethologie heeft geleid tot de identificatie van specifieke prikkels die bepaalde reacties oproepen. #### 3.3.1 Sleutelprikkel (Sign Stimulus) Een **sleutelprikkel** (of sign stimulus) is een prikkel die een welbepaalde reactie oproept. Deze prikkels zijn vaak specifiek en evolutionair gevormd om een adaptieve respons te activeren [35](#page=35) [42](#page=42). #### 3.3.2 Fixed Action Pattern (FAP) Een **fixed action pattern** (FAP) is een vastliggend, soortspecifiek gedragspatroon dat door een sleutelprikkel wordt geactiveerd. Kenmerken van een FAP zijn [35](#page=35): * **Stereotiep:** De bewegingen worden vrijwel steeds op dezelfde manier uitgevoerd [39](#page=39). * **Wordt afgemaakt:** Zelfs als de prikkel halverwege wordt weggenomen, gaat het gedrag vaak door [39](#page=39). * **Aangeboren/Soortspecifiek:** Jonge dieren hoeven het gedrag niet te leren [39](#page=39). > **Voorbeeld:** De eirolbeweging van de gans is een klassiek voorbeeld van een FAP, waarbij het ei fungeert als sleutelprikkel [38](#page=38) [39](#page=39). Hoewel FAP's sterk gestandaardiseerd zijn, kan er enige variatie optreden die beïnvloed wordt door context, motivatie en ervaring. Dit heeft geleid tot de term **modal action pattern (MAP)**, die de meest gebruikelijke, maar nog aanpasbare, vorm van een soortspecifieke gedragssequentie beschrijft [40](#page=40). #### 3.3.3 Supranormale Prikkel Een **supranormale prikkel** (of supernormale stimulus) is een prikkel die een bepaald gedrag beter uitlokt dan de normale, natuurlijke sleutelprikkel voor dit gedrag. Dit zijn vaak overdreven prikkels die in de natuur niet voorkomen, maar een sterkere reactie oproepen [42](#page=42) [43](#page=43). > **Voorbeeld:** De menselijke lach, met kenmerken zoals mondstand, aanwezige ogen, wangplooien en tanden, kan gezien worden als een supranormale prikkel die sociale interactie bevordert [44](#page=44) [45](#page=45). De studie van deze principes, mede beïnvloed door onderzoek van K. Lorenz vormt de kern van de experimentele ethologie en de analyse van gedragspatronen [48](#page=48). --- # Leerprocessen en cognitieve/toegepaste ethologie Dit onderwerp verkent leerprocessen zoals inprenting en de rol van de omgeving, alsook de bredere toepassingen van ethologische kennis in de cognitieve ethologie (dierenwelzijn) en toegepaste ethologie (productie, gedragscontrole, mens-dier interacties) [49](#page=49) [50](#page=50) [51](#page=51) [52](#page=52) [53](#page=53) [54](#page=54) [55](#page=55) [56](#page=56) [57](#page=57). ### 4.1 Leerprocessen #### 4.1.1 Inprenting Inprenting is een cruciaal leerproces waarbij een dier leert wie of wat het moet volgen. Dit proces is nauw verbonden met de volgreactie, die over het algemeen aangeboren en soortspecifiek is. Het doel van inprenting is het herkennen van de ouderfiguur [49](#page=49). **Kenmerken van inprenting:** * **Gebonden aan een sensitieve periode:** Inprenting vindt plaats binnen een specifieke tijdsspanne. Voor de volgreactie bij ganzen is deze periode bijvoorbeeld 13 tot 16 uur na het uitkomen [50](#page=50). * **Irreversibiliteit:** Eenmaal ingeprent, is het gedrag vaak moeilijk te veranderen [50](#page=50). * **Nuancering:** Hoewel er sprake is van irreversibiliteit, is er ook flexibiliteit. De voorkeur kan aangepast worden en het tijdsvenster voor inprenting is ruimer dan aanvankelijk gedacht [50](#page=50). > **Tip:** Denk aan het beroemde experiment van Konrad Lorenz met ganzen, die hem als hun ouderfiguur accepteerden en volgden [49](#page=49). #### 4.1.2 Socialisatieperiode bij zoogdieren Bij zoogdieren, die vaak nestblijvers zijn, speelt een vergelijkbaar proces als inprenting een rol: de herkenning en hechting aan het ouderdier. Dit leerproces vindt plaats tijdens de socialisatieperiode [52](#page=52). ### 4.2 Cognitieve ethologie Cognitieve ethologie richt zich op de subjectieve ervaringen van dieren: wat denken en voelen zij? Dit veld onderzoekt de mentale vermogens en het bewustzijn van dieren [54](#page=54). ### 4.3 Toegepaste ethologie Toegepaste ethologie maakt gebruik van ethologische kennis om deze toe te passen op gedomesticeerde diersoorten. Dit heeft diverse belangrijke toepassingen [55](#page=55): #### 4.3.1 Dierenwelzijn * **Welzijnsinschatting:** Ethologische kennis is essentieel voor het beoordelen van het welzijn van dieren. Hierbij worden vragen gesteld over welke gedragingen essentieel zijn, hoe deze gedragingen gerangschikt kunnen worden naar belangrijkheid, en wat de effecten zijn als deze gedragingen niet mogelijk zijn [55](#page=55). * **Probleemgedrag:** Specifieke gedragingen zoals vedelpikken en kannibalisme bij pluimvee worden bestudeerd in relatie tot het welzijn, en vergeleken met alternatieve huisvestingssystemen [55](#page=55). #### 4.3.2 Optimaliseren van productie * **Productieverbetering:** Kennis van ethologie kan leiden tot een optimale productie. Dit kan bijvoorbeeld door het verbeteren van de voederconversie te realiseren via een voedingsritme en sociale context die aansluiten bij de soortspecifieke behoeften [56](#page=56). #### 4.3.3 Gedragscontrole * **Technische innovatie:** Ethologische inzichten leiden tot de ontwikkeling van diervriendelijkere toepassingen en technologische innovaties [56](#page=56). #### 4.3.4 Ongewenst en abnormaal gedrag * **Oorzaken en preventie:** Ethologie helpt bij het identificeren van de oorzaken van ongewenst en abnormaal gedrag bij gedomesticeerde dieren, en bij het ontwikkelen van preventieve strategieën [57](#page=57). #### 4.3.5 Mens-dier interacties * **Verbetering van interacties:** Ethologische kennis draagt bij aan een beter begrip en verbetering van de interacties tussen mensen en dieren [57](#page=57). > **Tip:** De grondleggers van de moderne ethologie, zoals K. Lorenz, N. Tinbergen en K. Von Frisch, hebben de basis gelegd voor veel van deze toepassingen, en ontvingen hiervoor in 1973 zelfs een Nobelprijs voor geneeskunde [53](#page=53). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Gedrag | Gedrag omvat de waarneembare acties en reacties van een dier als antwoord op prikkels uit de omgeving of vanuit het eigen lichaam, met als evolutionair doel het vergroten van overlevings- en voortplantingskansen. | | Ethologie | De biologische studie van gedrag, ook wel bekend als de leer van gewoonten, aard of normen, die een wetenschappelijke methodologie hanteert en verankerd is in de evolutieleer. | | Ethogram | Een gedetailleerde inventaris of beschrijving van alle gedragselementen van een diersoort, vaak geclusterd of gecategoriseerd op basis van functie of vorm, dienend als analytisch hulpmiddel voor onderzoekers. | | Functionele indeling van gedrag | Een methode om gedrag te categoriseren op basis van het doel of de functie die het dient, zoals voedingsgedrag (eten, drinken), agonistisch gedrag (conflict), en affiliatief gedrag (sociaal verbinden). | | Agonistisch gedrag | Gedrag dat te maken heeft met conflicten, zoals agressie, dreiging, onderwerping of vluchten, en dat zich uit in specifieke houdingen en bewegingen zoals het naar achteren zetten van oren of tonen van tanden. | | Affiliatief gedrag | Gedrag dat sociale banden bevordert en sociale cohesie binnen een groep versterkt, waaronder activiteiten zoals verzorging (allogrooming), spel en fysiek contact zoals neuscontact. | | Structurele definities van gedrag | Beschrijvingen van gedrag die zich uitsluitend richten op de waarneembare uiterlijke kenmerken van houding en beweging, zonder interpretatie van het doel of de functie van het gedrag. | | Experimenteel ethogram | Een ethogram dat wordt gebruikt in experimentele studies, waarbij gedrag wordt geobserveerd na een specifieke ingreep in de natuurlijke omgeving om de oorzaken en gevolgen van gedrag te onderzoeken. | | Vergelijkende ethologie | De studie die de emotionele expressies en gedragingen van verschillende diersoorten met elkaar vergelijkt, met een focus op de relatie tussen emoties, zichtbaar gedrag, en hun evolutionaire ontwikkeling. | | Vier vragen van Tinbergen | Een theoretisch kader dat vier fundamentele vragen stelt om gedrag te verklaren: causaliteit (waardoor wordt het veroorzaakt), functie (wat is de functie), ontogenie (hoe ontwikkelt het zich tijdens de levensloop) en fylogenie (hoe is het ontstaan in de evolutie). | | Causaliteit | De vraag binnen de vier vragen van Tinbergen die onderzoekt welke directe oorzaken, zoals prikkels en fysiologische variabelen, een bepaald gedrag teweegbrengen. | | Functie | De vraag binnen de vier vragen van Tinbergen die gericht is op het achterhalen van het overlevings- of voortplantingsvoordeel van een bepaald gedrag voor het individu of de soort. | | Ontogenie | De vraag binnen de vier vragen van Tinbergen die de ontwikkeling van gedrag tijdens de levensloop van een individu onderzoekt, inclusief leerprocessen en rijping. | | Fylogenie | De vraag binnen de vier vragen van Tinbergen die de evolutionaire geschiedenis van een gedrag onderzoekt, inclusief hoe het gedrag zich in de loop van de evolutie heeft ontwikkeld vanuit primitievere vormen. | | Sleutelprikkel (sign stimulus) | Een specifieke prikkel uit de omgeving die een welbepaalde, soortspecifieke reactie of gedragspatroon bij een dier oproept. | | Fixed action pattern (FAP) | Een vastliggend, soortspecifiek gedragspatroon dat stereotiep wordt uitgevoerd en niet zomaar onderbroken kan worden, ook al is de initiërende prikkel verdwenen. | | Supranormale prikkel | Een kunstmatig versterkte of overdreven versie van een natuurlijke sleutelprikkel die een sterkere gedragsreactie oproept dan de normale, natuurlijke prikkel. | | Inprenting (imprinting) | Een leerproces waarbij jonge dieren, met name vogels, een gevoelige periode hebben om een specifieke stimulus (meestal de ouderfiguur) te herkennen en te volgen, wat cruciaal is voor overleving. | | Socialisatieperiode | Een kritieke periode in de ontwikkeling van sociale dieren waarin ze leren omgaan met soortgenoten en de basis leggen voor sociale interacties en hechting aan ouderdieren. | | Cognitieve ethologie | Een tak van de ethologie die zich bezighoudt met de mentale processen van dieren, zoals hun gedachten, gevoelens, perceptie en subjectieve ervaringen. | | Toegepaste ethologie | De toepassing van ethologische kennis op gedomesticeerde diersoorten om dierenwelzijn te verbeteren, productie te optimaliseren, ongewenst gedrag te beheersen en mens-dier interacties te verbeteren. |