Module 4 - Deel 4.1 - HOC slides-combiné.pdf

# De oorsprong van het leven en de evolutie van prokaryoten Hier is de studiehandleiding voor het onderwerp "De oorsprong van het leven en de evolutie van prokaryoten": ## 1. De oorsprong van het leven en de evolutie van prokaryoten Dit onderwerp onderzoekt de abiotische synthese van organische moleculen, de oorsprong van de eerste cellen, en de kenmerken, diversiteit en evolutionaire geschiedenis van prokaryoten. ### 1.1 De oorsprong van het leven: van organische moleculen tot cellen De oorsprong van leven op Aarde, geschat tussen 3,5 en 4,28 miljard jaar geleden wordt onderzocht door middel van verschillende methoden, waaronder microfossielen en fossiele stromatolieten, gelaagde afzettingsgesteenten gevormd door bacteriekolonies. De Last Universal Common Ancestor (LUCA) van al het hedendaagse leven was waarschijnlijk een chemoautotrofe, anaërobe, hyperthermofiele prokaryoot die in diepzee-hydrothermale habitats leefde. LUCA was echter niet de eerste levensvorm [3](#page=3) [4](#page=4). Het ontstaan van levende cellen uit abiotische materie (abiogenese) is een complex proces dat waarschijnlijk uit meerdere stappen bestond [4](#page=4): 1. **Abiotische synthese van organische moleculen**: Vorming van eenvoudige organische bouwstenen zoals aminozuren en nucleobasen. 2. **Polymerisatie van macromoleculen**: Spontane, niet-enzymatische vorming van polymeren zoals nucleïnezuren en eiwitten. 3. **Zelf-replicatie**: Verkrijgen van de capaciteit voor zelf-replicatie door macromoleculen, wat leidt tot overerving en natuurlijke selectie. 4. **Vorming van vesikels**: Ontstaan van membraan-achtige structuren. 5. **Ontstaan van protocellen**: Insluiting van macromoleculen in vesikel-achtige structuren die een interne chemie konden scheiden van de omgeving. #### 1.1.1 Abiotische synthese van organische moleculen De vroege aardse atmosfeer was waarschijnlijk anders dan de huidige, die rijk is aan zuurstof. Lang werd gedacht dat de vroege atmosfeer reducerend was, met gassen als waterstof, ammoniak, koolmonoxide en methaan, in combinatie met energie van bliksem en UV-straling, wat kon leiden tot de vorming van organische moleculen in een "oersoep". Hoewel deze hypothese controversieel is bevestigde het Miller-Urey experiment de mogelijkheid van abiotische synthese van aminozuren onder deze omstandigheden. Moderne heranalyses van Miller's experimenten, inclusief simulaties van vulkanische omstandigheden, toonden aan dat dit tot de synthese van nog meer aminozuren kon leiden [5](#page=5) [6](#page=6). Alternatieve hypotheses suggereren dat organische moleculen ook konden ontstaan via: * Vulkanische omstandigheden [6](#page=6). * Meteorieten: De Murchison meteoriet bevatte nucleobasen en meer dan 80 verschillende aminozuren [6](#page=6). * Alkalische hydrothermale bronnen in de diepzee [6](#page=6). #### 1.1.2 De "RNA wereld" en protocellen Het "RNA wereld"-model postuleert dat RNA de eerste zelf-replicerende macromolecule was, waarbij polymerisatie en replicatie oorspronkelijk spontaan waren totdat ribozymen (RNA-enzymen) ontstonden. RNA-polymeren kunnen spontaan vormen op hete substraten zoals zand, klei of pyriet. Replicatiefouten (mutaties) konden leiden tot structuren met betere replicatiecapaciteit, wat natuurlijke selectie op moleculair niveau mogelijk maakte. Laboratoriumexperimenten hebben de creatie van zelf-replicerende ribozymen aangetoond [7](#page=7). Protocellen kunnen ontstaan zijn uit eenvoudige vesikels (blaatjes) die organische moleculen bevatten. Lipiden en andere organische moleculen kunnen spontaan vesikels vormen in water (self-assembly). De aanwezigheid van mineralen zoals montmorilloniet kan de vorming van vesikels versnellen. Deze abiotisch gevormde vesikels kunnen eigenschappen vertonen zoals groei, reproductie en het handhaven van een interne omgeving die verschilt van de buitenwereld [7](#page=7). ### 1.2 Kenmerken van prokaryoten Prokaryoten ("voor de kern") zijn eencellige organismen die wel kolonies kunnen vormen. Ze zijn over het algemeen kleiner dan eukaryoten (1-10 µm versus 10-100 µm), hoewel er extremen zijn zoals *Thiomargarita magnifica* die meer dan 1 cm kan worden [8](#page=8). #### 1.2.1 Celvorm en celwand Prokaryoten vertonen diverse celvormen, waarvan cocci (bolvormig), bacilli (staafvormig) en spirilli (spiraalvormig) de meest voorkomende zijn. Veel prokaryoten hebben een celwand die verschilt van die van eukaryoten. Bacteriële celwanden bevatten peptidoglycaan, een netwerk van polysacchariden met gekoppelde polypeptiden. Archaea daarentegen hebben celwanden van polysacchariden en (glyco)proteïnen (S-laag) of pseudo-peptidoglycaan [8](#page=8) [9](#page=9). De Gram-kleuring, een methode bedacht door Hans Christian Gram, wordt gebruikt om bacteriën te classificeren op basis van hun celwandstructuur [9](#page=9): * **Gram-positieve bacteriën** hebben een dikke laag peptidoglycaan en behouden de paarse kleur van kristalviolet [9](#page=9). * **Gram-negatieve bacteriën** hebben een dunne laag peptidoglycaan tussen twee membraanlagen (binnenmembraan en buitenmembraan met lipopolysacchariden) en kleuren rood door safranine. Deze hebben een periplasma tussen de membranen [9](#page=9). Gram-negatieve bacteriën zijn vaak toxischer (endotoxines) en resistenter tegen antibiotica. Antibiotica zoals penicilline en vancomycine remmen de peptidoglycaan-synthese, wat eukaryoten (zonder peptidoglycaan) niet beïnvloedt [10](#page=10). #### 1.2.2 Genetisch materiaal en interne structuur Prokaryoten hebben doorgaans minder DNA en een kleiner aantal genen dan eukaryoten. Ze bezitten één (of enkele) circulaire chromosomen in een membraanloze regio genaamd de nucleoïde, en soms ook kleinere circulaire DNA-moleculen genaamd plasmiden. DNA-replicatie, transcriptie en translatie lijken op die van eukaryoten, maar met fundamentele verschillen die antibiotica targeting mogelijk maken [10](#page=10). ### 1.3 Genetische diversiteit en adaptatievermogen van prokaryoten Ondanks het ontbreken van seksuele voortplanting, vertonen prokaryoten aanzienlijke genetische diversiteit en een fenomenaal adaptatievermogen door drie hoofdfactoren [11](#page=11): 1. **Snelle reproductie**: Prokaryoten planten zich voort via binaire deling en hebben korte generatietijden (vaak 1-3 uur), waardoor ze gigantische populatiegroottes kunnen bereiken [11](#page=11). 2. **Hoge mutatiesnelheid**: Hoewel DNA-replicatie accuraat is, accumuleren opeenvolgende mutaties door de snelle reproductie en grote populatiesnel, wat leidt tot snelle evolutie [11](#page=11). 3. **Genetische recombinatie**: Het combineren van genetisch materiaal van verschillende individuen zonder meiose of fertilisatie, via: * **Transformatie**: Opname van DNA uit de omgeving [12](#page=12). * **Transductie**: Overdracht van prokaryoot DNA door bacteriofagen (virussen die bacteriën infecteren) [12](#page=12). * **Conjugatie**: Actieve transfer van DNA van de ene cel naar de andere, vaak via een pilus, met een éénrichtingsverkeer (donor naar acceptor). Dit wordt soms informeel "bacteriële seks" genoemd [12](#page=12). Wanneer recombinatie plaatsvindt tussen individuen van verschillende soorten, spreekt men van **horizontale gentransfer (HGT)**. HGT speelt een cruciale rol in de evolutie van prokaryoten en kan zelfs tussen soorten voorkomen, wat het boom-achtige evolutiemodel kan vertroebelen en suggereert dat de vroege evolutie van prokaryoten beter als een netwerk kan worden voorgesteld [11](#page=11) [13](#page=13). Het adaptatievermogen van bacteriën maakt ze tot een model voor evolutionair onderzoek, zoals het 'Long-term Experimental Evolution Project' (LTEE) met *Escherichia coli* [11](#page=11). ### 1.4 Nutritionele en metabolische diversiteit van prokaryoten Prokaryoten vertonen een enorme diversiteit in hun nutritionele en metabolische behoeften, die kan worden ingedeeld op basis van de koolstof- en energiebronnen die ze gebruiken [13](#page=13): 1. **Koolstofbron**: * **Heterotrofen**: Hebben organische nutriënten nodig als koolstofbron (fixeren geen C) [13](#page=13). * **Autotrofen**: Gebruiken CO$_2$ of gerelateerde anorganische moleculen als koolstofbron en fixeren koolstof (bouwen anorganische C in organische moleculen) [13](#page=13). 2. **Energiebron**: * **Fototrofen**: Gebruiken zonlicht als energiebron. Fotoautotrofen doen aan fotosynthese [14](#page=14). * **Chemotrofen**: Gebruiken redoxreacties (met anorganische of organische moleculen) als energiebron. Chemoautotrofen gebruiken anorganische moleculen en doen aan chemosynthese. Chemoheterotrofen gebruiken organische moleculen als zowel koolstof- als energiebron [14](#page=14). * **Mixotrofen**: Gebruiken verschillende bronnen van koolstof en energie. #### 1.4.1 Respiratie en fotosynthese in prokaryoten Respiratie en fotosynthese zijn oude prokaryote innovaties. Bij prokaryoten vinden deze processen plaats in het cytoplasma en het plasmamembraan, aangezien ze geen gespecialiseerde organellen hebben zoals eukaryoten. Het proton-gradiënt over het plasmamembraan stuwt ATP-synthase aan via chemiosmose, vergelijkbaar met mitochondria. Sommige prokaryoten hebben gespecialiseerde interne membraanvouwen, zoals respiratorische membranen in aërobe prokaryoten en thylakoïde membranen in fotosynthetische cyanobacteriën [14](#page=14) [15](#page=15). #### 1.4.2 Variatie in zuurstofmetabolisme Prokaryoten vertonen een grote variatie in hun zuurstofmetabolisme [16](#page=16): * **Obligaat aërobe taxa**: Vereisen zuurstof voor cellulaire respiratie [17](#page=17). * **Obligaat anaërobe taxa**: Zuurstof is toxisch; energie wordt verkregen via fermentatie of anaërobe respiratie [17](#page=17). * **Facultatief anaërobe taxa**: Kunnen zuurstof gebruiken indien beschikbaar, of overschakelen op fermentatie of anaërobe respiratie [17](#page=17). * **Oxygenische fotosynthetische taxa**: Produceren zuurstof tijdens fotosynthese (zoals cyanobacteriën) [16](#page=16) [18](#page=18). * **Anoxygenische fotosynthetische taxa**: Produceren geen zuurstof en gebruiken andere electronendonoren (bv. H$_2$S) [18](#page=18). **Fermentatie** is een anaërobe manier om ATP te genereren via substraat-gebonden fosforylering, met een lagere ATP-opbrengst dan respiratie [17](#page=17) [18](#page=18). #### 1.4.3 Stikstofmetabolisme en coöperatie Stikstof is essentieel voor aminozuren en nucleïnezuren. Eukaryoten zijn afhankelijk van prokaryoten voor **stikstoffixatie** (conversie van atmosferische N$_2$ naar opneembare stikstofverbindingen) [18](#page=18). Prokaryoten kunnen metabolisch samenwerken, wat kan leiden tot een vorm van **eenvoudige meercelligheid**. Dit uit zich in [19](#page=19): * **Celdifferentiatie in kolonies**: Zoals in het genus *Anabaena*, waar heterocysten gespecialiseerd zijn in N-fixatie en andere cellen in fotosynthese, met uitwisseling van producten [19](#page=19). * **Biofilms**: Kolonies die een beschermende laag vormen op een substraat, met kanalen voor nutriëntentransport. Biofilms kunnen problematisch zijn door corrosie, infecties en verhoogde resistentie tegen antibiotica [19](#page=19). ### 1.5 Evolutieve diversiteit van prokaryoten De prokaryote diversificatie begon meer dan 3,5 miljard jaar geleden. Prokaryoten bewonen vandaag de dag vrijwel elke mogelijke habitat. Genetische analyses, met name door Carl Woese in de jaren 1970, leidden tot de indeling in de drie domeinen: Bacteria, Archaea en Eukarya [20](#page=20). **Archaea** worden gekenmerkt door een groot aantal **extremofielen**, organismen die gedijen in extreme omstandigheden zoals hoge zoutgehalten (halofielen), hoge temperaturen (thermofielen/hyperthermofielen), en extreme pH-waarden (acidofielen/alkalifielen). Ze hebben moleculaire aanpassingen om in deze habitats te overleven [21](#page=21). Ons beeld van de prokaryote evolutie wordt voortdurend verfijnd door de ontdekking van nieuwe evolutionaire lijnen (bv. Asgardarchaeota) en geavanceerdere fylogenetische analyses. De evolutie van de drie domeinen is complex en er zijn alternatieve modellen, zoals de twee-domeinen-hypothese (bv. de eocyte hypothese). Toekomstige ontdekkingen zullen waarschijnlijk nieuwe inzichten verschaffen in de evolutionaire transitie van de fundamentele eigenschappen van deze domeinen [21](#page=21). --- # De rol van prokaryoten in de biosfeer en hun impact op de mens Prokaryoten vervullen essentiële ecologische functies in de biosfeer en hebben zowel positieve als negatieve invloeden op de menselijke gezondheid, landbouw en industrie, met antibioticabestendigheid als een groeiende zorg [22](#page=22). ### 2.1 De ecologische rol van prokaryoten Prokaryoten zijn van vitaal belang voor de biosfeer en spelen een cruciale rol in de uitwisseling van chemische elementen tussen levende en niet-levende componenten van ecosystemen. Ze functioneren als reducenten (destruenten) die dode organismen afbreken, waardoor koolstof en andere elementen worden teruggegeven aan de omgeving. Bovendien zetten prokaryoten moleculen om in vormen die door andere organismen kunnen worden opgenomen [22](#page=22). #### 2.1.1 C- en O2-productie Fotoautotrofe cyanobacteriën zijn belangrijke producenten die koolstofdioxide (CO2) fixeren tot organische moleculen zoals suikers, die vervolgens beschikbaar komen voor consumenten. Daarnaast produceren zij zuurstof (O2) via fotosynthese, wat essentieel is voor de cellulaire ademhaling van andere organismen [22](#page=22). #### 2.1.2 N-fixatie en nutriëntenbeschikbaarheid Sommige prokaryoten zijn in staat tot stikstof(N)-fixatie, waarbij ze atmosferische stikstof (N2) omzetten in vormen die door andere organismen gebruikt kunnen worden. Bodembewonende prokaryoten reguleren ook de beschikbaarheid van nutriënten zoals stikstof, kalium en fosfor voor planten door deze te ontgrendelen of te immobiliseren. Dit proces wordt ook wel chemische recyclage genoemd [22](#page=22). #### 2.1.3 Symbiotische relaties Een significant aantal prokaryoten leeft in symbiose met andere prokaryoten en eukaryoten. Symbiose is een ecologische relatie tussen twee of meer soorten die nauw met elkaar interageren. Wanneer een van de symbionten de ander huisvest, spreekt men van een gastheer en een endosymbiont. Er worden verschillende soorten symbioses onderscheiden [22](#page=22): * **Mutualisme:** Beide partners ondervinden voordeel van de interactie. Een voorbeeld is de bioluminescentie van bacteriën in gespecialiseerde weefsels van mariene dieren, zoals de bacterie *Aliivibrio fischeri* die gespecialiseerde lichtorganen van diverse mariene organismen koloniseert. Deze bacteriën krijgen huisvesting en voedsel, terwijl de gastheer profijt heeft van signaalfuncties of camouflage. De Hawaïaanse inktvis *Eupryma scolopes* gebruikt bacteriële bioluminescentie bijvoorbeeld voor countershading. Ook de Kleine lantaarnvis (*Photoblepharon palpebratus*) gebruikt bioluminescente bacteriën in een orgaan onder het oog om prooien te lokken en soortgenoten te signaleren [23](#page=23). * **Commensalisme:** Eén organisme (de commensalist) profiteert, terwijl de ander geen voor- of nadeel ondervindt. Ongeveer 150 soorten bacteriën leven op de menselijke huid, waarvan de meesten onschadelijk zijn en leven van huidproducten [22](#page=22). * **Parasitisme:** Eén organisme (de parasiet) profiteert, terwijl de ander (de gastheer) nadeel ondervindt. Een parasiet veroorzaakt schade aan de gastheer, maar doodt deze doorgaans niet. Parasieten die ziekte veroorzaken, worden pathogenen genoemd [22](#page=22). ### 2.2 De impact van prokaryoten op de mens Prokaryoten hebben zowel positieve als negatieve effecten op de menselijke gezondheid, landbouw en industrie. Hoewel menselijke pathogenen het best bestudeerd zijn, vertegenwoordigen zij slechts een klein deel van alle prokaryoten [23](#page=23). #### 2.2.1 Mutualistische bacteriën in de mens Het menselijk spijsverteringsstelsel herbergt naar schatting 500–1000 soorten bacteriën, waarbij het aantal bacteriële cellen dat van het aantal menselijke cellen kan overschrijden. Veel van deze soorten worden beschouwd als mutualisten. Zo bevat *Bacteroides thetaiotaomicron* genen voor de synthese van koolhydraten, vitaminen en andere nutriënten, en activeert het menselijke genen voor nutriëntabsorptie [23](#page=23). Metagenomische analyses van het menselijke darmmicrobioom, de samenstelling van de darmflora, zijn een belangrijk onderzoeksgebied. Er wordt steeds meer inzicht verkregen in de moleculaire achtergrond van onze symbiotische relaties met bacteriën, en de link tussen de samenstelling van het darmbiota en metabole ziekten wordt duidelijker [24](#page=24). > **Tip:** Metagenomica biedt krachtige tools om de complexe gemeenschappen van micro-organismen te bestuderen die onze lichamen en ecosystemen bewonen. #### 2.2.2 Pathogene bacteriën Alle bekende pathogene prokaryoten zijn bacteriën. Bacteriën zijn verantwoordelijk voor ongeveer de helft van alle bekende menselijke ziekten. Tuberculose, veroorzaakt door *Mycobacterium tuberculosis*, eist jaarlijks ongeveer 1,5 miljoen doden wereldwijd [24](#page=24). Veel bacteriën zijn niet inherent pathogeen, maar kunnen ziekte veroorzaken bij mensen met een verzwakt immuunsysteem, wat leidt tot opportunistische infecties. Bijvoorbeeld, na een infectie met het Human Immunodeficiency Virus (HIV), dat het immuunsysteem aantast, kunnen normaal niet-pathogene bacteriën zoals *Staphylococcus aureus* of *Pseudomonas aeruginosa* infecties veroorzaken [24](#page=24). Pathogene prokaryoten veroorzaken ziekte voornamelijk door de productie van exotoxines of endotoxines: * **Exotoxines:** Dit zijn eiwitten die door bacteriën worden uitgescheiden en potentieel zeer toxisch zijn voor de patiënt. Ze kunnen ziekte veroorzaken, zelfs nadat de bacteriën zelf niet meer aanwezig zijn. Botulisme is een voorbeeld, veroorzaakt door botulinetoxine (BTX), een neurotoxisch exotoxine geproduceerd door *Clostridium botulinum* in bedorven voedsel [24](#page=24). * **Endotoxines:** Dit zijn lipopolysaccharide componenten van het buitenste membraan van gram-negatieve bacteriën. Ze komen vrij wanneer de bacteriën sterven en hun celwand afbreekt. Voedselvergiftiging door *Salmonella*-besmetting wordt bijvoorbeeld veroorzaakt door endotoxines [24](#page=24). #### 2.2.3 Antibioticaresistentie Sinds de introductie van antibiotica in de jaren 1940 is antibioticaresistentie snel opgedoken bij veel bacteriesoorten. Overmatig gebruik van antibiotica in de geneeskunde en veeteelt creëert aanzienlijke selectiedruk op pathogene bacteriën, waardoor resistentie een adaptief voordeel biedt en zich snel verspreidt. Horizontale genoverdracht (HGT), bijvoorbeeld via R-plasmiden, draagt hieraan bij [25](#page=25). De ontdekking van nieuwe antibiotica loopt achter op de snelheid waarmee resistentie zich verspreidt. Voor elk momenteel gebruikt antibioticum heeft minstens één bacteriesoort resistentie ontwikkeld [25](#page=25). > **Tip:** Begrijp de selectiedruk die antibiotica uitoefenen en hoe dit leidt tot de evolutie van resistente populaties. Antibioticaresistentie wordt beschouwd als een van de meest acute bedreigingen voor de menselijke gezondheid. De Wereldgezondheidsorganisatie (WHO) publiceerde in 2017 een lijst met prioriteitspathogenen die resistentie hebben verworven tegen conventionele antibiotica. Sommige van deze bacteriestammen zijn resistent tegen meerdere antibiotica en worden aangeduid als multidrug-resistant bacteria, ziekenhuisbacteriën, superbacteriën of superbugs [25](#page=25). Een paleogenetische studie heeft aangetoond dat antibioticaresistentie geen nieuwe adaptatie is. Metagenomische analyse van oude DNA-monsters (aDNA) uit 30.000 jaar oude permafrostsedimenten in Canada onthulde bacteriële genen die coderen voor resistentie-enzymen tegen diverse antibiotica (beta-lactam, tetracycline, vancomycine). Structurele vergelijkingen van het oude resistentie-enzym VanA met moderne versies tonen grote gelijkenis. Dit suggereert dat bacteriën al millennia verwikkeld zijn in een wapenwedloop met antibiotica-producerende micro-organismen. Modern antibioticagebruik heeft echter de verspreiding van deze resistentiegenen dramatisch versneld [26](#page=26). --- # De evolutie en diversiteit van eukaryoten Hier is een gedetailleerd studieoverzicht over de evolutie en diversiteit van eukaryoten, gebaseerd op de verstrekte documentinhoud. ## 3. De evolutie en diversiteit van eukaryoten Eukaryoten, gekenmerkt door complexe celstructuren zoals een celkern, zijn ontstaan rond 2 miljard jaar geleden en vormen de basis voor de diversiteit van het leven, waaronder planten, dieren, schimmels en de ecologisch diverse groep van protisten [29](#page=29) [30](#page=30). ### 3.1 Het ontstaan van eukaryoten De evolutie van eukaryoten is een complex proces dat begon met precursors in de prokaryote wereld, met name archaea [29](#page=29). #### 3.1.1 Prelude: De Grote Oxidatiegebeurtenis De opkomst van oxygenische fotosynthese door cyanobacteriën, ongeveer 2.7 miljard jaar geleden, leidde tot een geleidelijke toename van zuurstof (O2) in de oceanen en atmosfeer. Aanvankelijk werd geproduceerde O2 geneutraliseerd door reducerende moleculen (ijzer, methaan, waterstofsulfide), waardoor de O2-concentratie als gas laag bleef. Gesteenten met banden van ijzeroxide zijn bewijs van deze vroege zuurstofproductie [28](#page=28). Tussen 2.4 en 2 miljard jaar geleden vond de "Great Oxidation Event" (GOE) plaats, een sterk versnelde toename van O2. Dit had ingrijpende gevolgen [28](#page=28): * Een periode van ijstijden, mogelijk veroorzaakt door de reactie van O2 met het broeikasgas methaan [28](#page=28). * Een massa-uitsterving van anaerobe prokaryoten die gevoelig waren voor O2 [28](#page=28). * Mogelijk de aanleiding voor de evolutie van aerobe organismen, waaronder de vroege eukaryoten [28](#page=28). #### 3.1.2 Kernkenmerken van de vroege eukaryoten Ongeveer 2 miljard jaar geleden evolueerden eukaryoten uit een archaea-voorouder. Dit proces, eukaryogenese genoemd, omvatte de ontwikkeling van [29](#page=29): 1. Een celkern met nucleolus en lineaire chromosomen [29](#page=29). 2. Een endomembraansysteem met diverse organellen [29](#page=29). 3. Mitochondria door endosymbiose, cruciaal voor cellulaire ademhaling [29](#page=29). 4. Een complex cytoskelet voor variatie en flexibiliteit in celvorm [29](#page=29). Daarnaast speelden andere processen een rol: 5. Fagocytose, wat de endosymbiose mogelijk verklaart [29](#page=29). 6. Mitose, primair voor aseksuele reproductie [29](#page=29). 7. Seksuele reproductie en complexe levenscycli met meiose en fertilisatie [29](#page=29). #### 3.1.3 Endosymbiose van plastiden Later ontwikkelden verschillende eukaryote lijnen plastiden door middel van endosymbiose, wat leidde tot oxygenische fotosynthese binnen eukaryoten. Dit gebeurde herhaaldelijk (primaire, secundaire, en tertiaire endosymbioses), resulterend in een polyfyletische verspreiding van fotosynthese over diverse eukaryote groepen [29](#page=29). * Primaire endosymbiose: Een heterotrofe eukaryote voorouder nam een fotosynthetische cyanobacterie op, wat resulteerde in een fotosynthetische eukaryoot met plastiden [29](#page=29). * Deze fotosynthetische eukaryoten (zoals roodwieren en groenwieren) werden vervolgens zelf opgenomen door andere eukaryoten (secundaire endosymbiose) [29](#page=29). ### 3.2 De diversiteit van protisten Protisten is een informele term voor alle eukaryoten die geen planten, schimmels of dieren zijn. Deze groep vormt een parafyletische verzameling en was vroeger geclassificeerd als het rijk Protista, wat nu niet meer erkend wordt omdat het niet monofyletisch is. Protisten vertegenwoordigen het grootste deel van de fylogenetische diversiteit binnen de eukaryoten [30](#page=30) [31](#page=31). #### 3.2.1 Nutritionele diversiteit Protisten vertonen een brede waaier aan voedingsstrategieën: * **Heterotroof:** Opname van grotere voedseldeeltjes of hele cellen via fagocytose [30](#page=30). * **Fotoautotroof:** Met behulp van chloroplasten, verkregen door endosymbiose [30](#page=30). * **Mixotroof:** Combinatie van fotosynthese en heterotrofe voedselopname [30](#page=30). Bekende voorbeelden van protisten zijn algen, pantoffeldiertjes, amoeben en parasieten die ziekten als malaria en slaapziekte veroorzaken [30](#page=30). #### 3.2.2 Meercelligheid en convergente evolutie Meercelligheid is onafhankelijk ontstaan in meerdere eukaryote lijnen, waaronder planten, dieren, schimmels, bruinwieren, roodwieren, groenwieren en slijmzwammen. Termen zoals "algen", "amoeben" en "slijmzwammen" verwijzen vaak naar uiterlijke gelijkenissen en geen taxonomische eenheden. Het onafhankelijk ontwikkelen van vergelijkbare kenmerken in verschillende taxa wordt **convergente evolutie** genoemd [31](#page=31). #### 3.2.3 Levenscycli van eukaryoten Eukaryoten vertonen drie basistypes seksuele levenscycli: * **Afwisseling van generaties (diplohaplont):** Kenmerkend voor planten en sommige algen, met zowel haploïde als diploïde meercellige stadia (bv. sporofyt en gametofyt) [32](#page=32). * **Haploïde-gedomineerd (haplont):** Kenmerkend voor de meeste schimmels en sommige protisten, waarbij de enige diploïde cel de zygote is na fertilisatie [32](#page=32). * **Diploïde-gedomineerd (diplont):** Kenmerkend voor dieren, waarbij de enige haploïde cellen de gameten zijn [32](#page=32). Veel protisten kunnen seksuele reproductie afwisselen met aseksuele reproductie, en voor sommige is seksuele reproductie nog niet waargenomen [32](#page=32). #### 3.2.4 Eukaryote supergroepen De fylogenie van eukaryoten is complex en voortdurend in onderzoek. De Campbell-classificatie identificeert vier belangrijke supergroepen (hoewel de monofylie van enkele hiervan discutabel is): * "Excavata" * SAR (Stramenopila, Alveolata, Rhizaria) * Archaeplastida * Unikonta ### 3.3 De "Excavaten" Deze groep omvat protisten die gekenmerkt worden door gemodificeerde mitochondria en unieke flagellen. Veel excavaten hebben een voedingsgroef aan de zijkant van de cel voor fagocytose [33](#page=33). #### 3.3.1 Diplomonadida * Kenmerken: Gereduceerde mitochondria (mitosomen) die geen oxidatieve fosforylering uitvoeren en energie verkrijgen via anaerobe reacties. Ze hebben twee celkernen en meerdere flagellen [33](#page=33) [34](#page=34). * Voorbeeld: *Giardia duodenalis*, een darmparasiet die diarree veroorzaakt [34](#page=34). #### 3.3.2 Parabasalia * Kenmerken: Gereduceerde mitochondria (hydrogenosomen) die ATP genereren via anaerobe processen en daarbij waterstof produceren [34](#page=34). * Voorbeeld: *Trichomonas vaginalis*, een seksueel overdraagbare parasiet die wereldwijd miljoenen mensen infecteert [34](#page=34). #### 3.3.3 Euglenozoa * Kenmerken: Diverse clade met predatorische heterotrofen, fotoautotrofen en parasieten. Ze onderscheiden zich door een karakteristieke, spiraalvormige staaf in hun flagellen naast de standaard 9+2 microtubule-architectuur [34](#page=34). * **Kinetoplastiden:** Hebben één groot mitochondrium met een kinetoplast (een netwerk van circulaire DNA-moleculen). Parasitaire soorten, zoals *Trypanosoma brucei* (veroorzaker van slaapziekte), omzeilen het immuunsysteem van de gastheer door het voortdurend veranderen van hun oppervlakteglycoproteïnen (VSG). De tseetseevlieg is de vector voor *T. brucei* [34](#page=34) [35](#page=35). ### 3.4 De SAR-groep SAR is een diverse supergroep (Stramenopila, Alveolata, Rhizaria) die voornamelijk wordt ondersteund door DNA-analyses [35](#page=35). #### 3.4.1 Stramenopila Deze groep bevat belangrijke fotosynthetische organismen en de meeste vertegenwoordigers hebben een "harige" flagel naast een gladde [36](#page=36). * **Diatomeeën (Kiezelwieren):** Eencellige algen met een unieke, tweedelige, glasachtige celwand van siliciumdioxide (frustule). Ze vormen een significant deel van het fytoplankton en beïnvloeden globale CO2-concentraties door hun fotosynthetische activiteit, waarbij ongeveer 20-25% van de koolstoffixatie op aarde door diatomeeën plaatsvindt. Na hun dood vormen ze SiO2-rijke lagen op de zeebodem, wat dient als een koolstofput [36](#page=36) [37](#page=37). * **Bruinwieren (Klasse Phaeophyceae):** De grootste en meest complexe algen, meestal meercellig en marien (zeewieren). Ze hebben een plantachtige structuur (rhizoïd, cauloïd, fylloïd) die analoog is aan plantenstructuren, maar ze zijn niet nauw verwant en missen echte plantenweefsels. Kelp kan meer dan 50 meter lang worden en vormt onderzeese bossen. De kleur wordt veroorzaakt door fucoxanthine en chlorofyl. Bruinwieren vertonen complexe levenscycli met afwisseling van generaties [37](#page=37) [38](#page=38). #### 3.4.2 Alveolata Kenmerkend zijn alveoli, membraanzakken onder het plasmamembraan [39](#page=39). * **Dinoflagellata:** Belangrijk deel van het fytoplankton, met celluloseplaten en flagellen voor een tollende beweging. Sommige zijn fotosynthetisch, andere heterotroof of mixotroof. Ze kunnen "rode getijden" veroorzaken door algenbloei, waarbij neurotoxines schadelijk kunnen zijn voor marien leven. Sommige soorten, zoals de Warnowiaceae, bezitten een organel dat functioneert als een subcellulair oog (ocelloïde) [39](#page=39) [40](#page=40). * **Apicomplexa:** Eencellige parasieten die dieren infecteren. Ze verspreiden zich als gespecialiseerde infectiecellen en bezitten een apicaal complex aan één zijde van de cel om gastheercellen binnen te dringen. Bekende voorbeelden zijn *Toxoplasma* (toxoplasmose) en *Plasmodium* (malaria). Malaria is een ernstige ziekte met miljoenen slachtoffers per jaar, en er zijn inmiddels vaccins beschikbaar [40](#page=40) [41](#page=41). * **Ciliata (Trilhaardiertjes):** Gebruiken cilia voor voortbeweging en zijn predatorische heterotrofen. *Paramecium* (pantoffeldiertje) is een bekend voorbeeld. Ciliaten hebben twee soorten celkernen: micronucleï en macronucleï [41](#page=41). #### 3.4.3 Rhizaria Deze groep wordt, net als de andere SAR-clades, voornamelijk gedefinieerd op basis van DNA-gelijkenissen. Specifieke details over Rhizaria waren niet uitgebreid beschreven op de gepresenteerde pagina's, maar de groep staat bekend om zijn diversiteit, waaronder organismen met complexe skeletten [35](#page=35). ### 3.5 Archaeplastida Deze supergroep omvat roodwieren, groenwieren en planten, die voortkomen uit een heterotrofe protist die een cyanobacterie als endosymbiont opnam. Vrijwel alle Archaeplastida hebben plastiden en voeren fotosynthese uit [42](#page=42). #### 3.5.1 Roodwieren (Rhodophyta) * Kenmerken: Ongeveer 6000 soorten, voornamelijk in kustwateren. Hun karakteristieke rode kleur komt door fycoerythrine, een extra pigment dat chlorofyl deels maskeert. De kleur varieert met de diepte, waardoor ze op grotere diepten kunnen voorkomen dan andere wieren. De meeste soorten zijn meercellig en planten zich seksueel voort met afwisseling van generaties [43](#page=43). * Voorbeeld: *Porphyra* (nori) wordt gegeten door mensen [43](#page=43). #### 3.5.2 Groenwieren (Chlorophyta en Charophyta) * Kenmerken: Groene chloroplasten die structureel en chemisch vergelijkbaar zijn met die van planten. Charofyten zijn nauwer verwant aan planten dan chlorofyten. De meeste van de 7000 chlorofytsoorten zijn zoetwateralgen, maar er zijn ook mariene en terrestrische vormen. Meercelligheid is op vier verschillende manieren geëvolueerd binnen groenwieren, variërend van kolonies tot complexe gedifferentieerde lichamen en grote individuele cellen [43](#page=43) [44](#page=44). * Voorbeelden: * *Pediastrum* (kolonies) [44](#page=44). * *Volvox* en *Ulva* (echte meercellige lichamen) [44](#page=44). * *Caulerpa* (herhaalde kerndeling zonder celdeling) [44](#page=44). * *Acetabularia* (grote, enkele cel met complexe morfogenese) [44](#page=44). * Symbiose: Ongeveer 90% van de korstmossen vertegenwoordigt een mutualistische symbiose tussen een fungus en een ééncellige chlorofyt [43](#page=43). * Levenscycli: De meeste chlorofyten hebben complexe levenscycli met seksuele en aseksuele stadia, vaak met zoösporen (motiele, geflagelleerde sporen). Afwisseling van generaties komt voor in sommige soorten zoals *Ulva* [45](#page=45). ### 3.6 Unikonta Deze supergroep omvat protisten die het nauwst verwant zijn aan schimmels en dieren. De twee belangrijkste clades zijn Amoebozoa en Opisthokonta [45](#page=45). #### 3.6.1 Amoebozoa Gekenmerkt door tubevormige pseudopodia voor beweging en het opnemen van voedsel [45](#page=45). * **Tubulinea:** Eencellige amoeben die prokaryoten en andere protisten jagen [46](#page=46). * **Entamoeba:** Een genus van symbionten, waaronder de pathogene soort *E. histolytica*, die amoebische dysenterie veroorzaakt en jaarlijks tienduizenden doden eist [46](#page=46). * **Slijmzwammen (Slime molds):** Werden vroeger als schimmels beschouwd, maar DNA-onderzoek plaatst ze dichter bij amoeben. Hun gelijkenis met schimmels is een voorbeeld van convergente evolutie. Er zijn twee hoofdgroepen [46](#page=46): * **Plasmodiale slijmzwammen (Myxogastria):** Vormen een plasmodium, een kruipende, amorfe massa die functioneert als één grote supercel met vele diploïde celkernen (gevormd door mitose zonder cytokinese). Bij ongunstige omstandigheden ontwikkelen ze sporenlichamen. Bekend voorbeeld is *Fuligo septica* (heksenboter) [46](#page=46) [47](#page=47). * **Cellulaire slijmzwammen (Dictyostelia):** Bestuderen als model voor de evolutie van meercelligheid. In het voedingsstadium bestaan ze uit solitaire, haploïde cellen. Wanneer nutriënten uitgeput raken, aggregeren de cellen tot een beweeglijk geheel en ontwikkelen ze sporenlichaampjes, waarbij de cellen gescheiden blijven door membranen [48](#page=48). #### 3.6.2 Opisthokonta Deze clade omvat dieren en schimmels, maar ook bepaalde protisten die aan deze kenmerken voldoen. Specifieke protisten binnen deze clade werden niet diepgaand behandeld op de gepresenteerde pagina's, maar het is de groep waaruit deze meer complexe eukaryoten zijn voortgekomen [45](#page=45). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Abiogenese | Het proces waarbij leven ontstaat uit niet-levende materie, wat een cruciaal concept is in de theorieën over de oorsprong van het leven op Aarde. | | LUCA (Last Universal Common Ancestor) | De laatste gemeenschappelijke voorouder van alle moderne levensvormen op aarde, waarvan wordt aangenomen dat het een chemoautotrofe, anaërobe, hyperthermofiele prokaryoot was die in een diepzee-hydrothermische habitat leefde. | | Peptidoglycaan | Een polymeer dat een netwerk vormt en essentieel is voor de structuur van de celwanden van bacteriën, opgebouwd uit N-acetylglucosamine (NAG) en N-acetylmuraminezuur (NAM), die gecrosslinkt zijn met korte polypeptiden. | | Gram-kleuring | Een microbiologische kleuringstechniek die bacteriën classificeert op basis van hun celwandopbouw, resulterend in gram-positieve (paarse kleur) en gram-negatieve (rode kleur) groepen, wat belangrijk is voor diagnostiek en het begrijpen van hun gevoeligheid voor antibiotica. | | Plasmiden | Kleine, circulaire DNA-moleculen die onafhankelijk van het chromosoom van een prokaryoot kunnen repliceren en vaak genen bevatten die voordelen bieden, zoals resistentie tegen antibiotica. | | Horizontale gentransfer (HGT) | Het proces waarbij genetisch materiaal wordt overgedragen tussen organismen die niet via verticale reproductie verbonden zijn, wat een belangrijke rol speelt in de evolutie en adaptatie van prokaryoten. | | Fotoautotrofe organismen | Organismen die zonlicht gebruiken als energiebron en CO2 of een gerelateerde anorganische molecule als koolstofbron om organische moleculen te produceren via fotosynthese. | | Chemoautotrofe organismen | Organismen die energie verkrijgen uit redoxreacties met anorganische moleculen en CO2 gebruiken als koolstofbron voor de synthese van organische moleculen (chemosynthese). | | Anaërobe respiratie | Een vorm van cellulaire ademhaling waarbij een elektronentransportketen wordt gebruikt, maar met een finale elektronenacceptor die geen zuurstof is, zoals sulfaten, nitraten of CO2. | | Oxygenische fotosynthese | Fotosynthese waarbij water wordt geoxideerd tot zuurstof, koolstofdioxide wordt gereduceerd tot suikers, en zonlicht als energiebron wordt gebruikt; dit proces wordt uitgevoerd door cyanobacteriën, algen en planten. | | N-fixatie (Stikstoffixatie) | Het proces waarbij atmosferische stikstof (N2) wordt omgezet in biologisch beschikbare stikstofverbindingen, zoals ammoniak (NH3), door specifieke prokaryoten. | | Biofilm | Een gemeenschap van micro-organismen die ingebed is in een zelf geproduceerde matrix van polysachariden en proteïnen, die zich aan oppervlakken hechten en vaak een verhoogde resistentie vertonen tegen antibiotica en immuunreacties. | | Protisten | Een informele term voor alle eukaryoten die geen planten, fungi of dieren zijn; deze groep is parafyletisch en omvat een grote diversiteit aan eencellige organismen. | | Endosymbiose | Het proces waarbij een organisme leeft binnen de cellen of weefsels van een ander organisme, waarbij beide betrokken partijen vaak voordeel ondervinden; de oorsprong van eukaryote organellen zoals mitochondria en plastiden wordt verklaard door endosymbiose. | | Supergroepen (eukaryoten) | Grote, monofyletische groepen binnen de eukaryoten die een aanzienlijke evolutionaire diversiteit vertegenwoordigen, zoals Excavata, SAR, Archaeplastida en Unikonta. | | Convergente evolutie | Het onafhankelijk ontstaan van gelijkaardige kenmerken in verschillende taxa als gevolg van vergelijkbare selectiedrukken, in plaats van vanuit een gemeenschappelijke voorouder. | | Cilia | Kleine, haarachtige uitsteeksels op het celoppervlak van sommige eukaryoten die gebruikt worden voor voortbeweging en het transporteren van deeltjes. | | Pseudopodia | Tijdelijke uitstulpingen van het cytoplasma die amoeboïden gebruiken voor voortbeweging (ameboïde beweging) en het fagocyteren van voedseldeeltjes. | | Slijmzwammen | Protisten die oorspronkelijk als fungi werden beschouwd vanwege hun levenswijze, maar nu geclassificeerd zijn als amoebozoa; ze bestaan in twee hoofdgroepen: plasmodiale en cellulaire slijmzwammen. | | Antibioticaresistentie | Het vermogen van bacteriën om te overleven en te groeien in de aanwezigheid van antibiotica, wat een ernstige bedreiging vormt voor de volksgezondheid. |