Deel 2.docx

# Inleiding tot weefsel en epitheel Dit gedeelte introduceert de basale concepten van weefsels, de vier primaire weefseltypen en focust vervolgens diepgaand op epitheelweefsel, inclusief de functies, oorsprong, vormen en classificatie. ### 1.1 Weefsels algemeen Weefsels zijn structuren die bestaan uit groepen cellen met dezelfde functie. De vier primaire weefseltypen zijn: epitheel (dekweefsel), spierweefsel, zenuwweefsel en bind- en steunweefsel. Weefsels komen in verschillende verhoudingen en vermengd voor bij de vorming van organen. ### 1.2 Epitheelweefsel: functie en oorsprong Epitheelweefsel vervult diverse functies: * **Bekleden of bedekken:** Bijvoorbeeld de huid, waarbij cellen aan de oppervlakte platter worden. * **Opname van stoffen:** Zoals in de darmwand met microvilli voor de opname van voedingsstoffen. * **Afscheiden van stoffen:** Gevormd door epitheelcellen in klieren. * **Opnemen van prikkels:** Neuro-epitheliale cellen, afkomstig van stamcellen van het zenuwstelsel. * **Samentrekken:** Myo-epitheelcellen met contractiele eigenschappen. Epitheelweefsel is afkomstig van de drie kiembladen: * **Ectoderm:** Epitheel in de huid, mond, neus en anus. * **Endoderm:** Epitheel in spijsverteringskanalen en ademhalingswegen. * **Mesoderm:** Epitheel van de nieren. ### 1.3 Vormen van epitheelcellen De vorm van epitheelcellen is afhankelijk van hun functie en locatie: * **Plaveiselcellen:** Platte, brede en dunne cellen. * **Kubische cellen:** Vierkante cellen. * **Cilindrische cellen:** Hoge cellen. ### 1.4 Classificatie van epitheelcellen Epitheelcellen worden geclassificeerd als klierepitheel of bedekkend epitheel. Bedekkend epitheel kan slijm afscheiden (bijvoorbeeld maagepitheel) of verspreide kliercellen bevatten (zoals slijmbekercellen in de trachea). **Bedekkend epitheel:** * **Eencellig epitheel:** * **Plaveiselepitheel:** Bijvoorbeeld in de Lis van Henle in de nieren, waar ionen worden gerecupereerd. * **Kubisch epitheel:** Bijvoorbeeld in de nierbuisjes. * **Cilinderepitheel:** Bijvoorbeeld in het darmkanaal. * **Meerlagig epitheel:** * **Overgangsepitheel (urotheel):** Komt voor in de urinewegen. De vorm van de cellen varieert afhankelijk van de vulling van de blaas (bolvormig bij volle blaas, meer cilindrisch bij lege blaas). * **Epitheel met trilharen:** Cellen met trilharen, vaak pseudomeerlagig (lijkt meerlagig, maar is een enkele laag). De kernen bevinden zich op verschillende hoogtes. Voorbeelden zijn epitheel in de luchtwegen. * **Verhoornend epitheel:** Cellen worden aan de oppervlakte steeds platter en vormen hoornschilfers. * **Niet-verhoornend epitheel:** Komt voor in vochtige gebieden zoals de mond en behoudt zijn kern langer. * **Cilinderepitheel:** Komt minder vaak voor, bijvoorbeeld in de conjunctiva van het oog. * **Pseudomeerlagig epitheel:** Lijkt meerlagig, maar is een enkele laag waarbij de kernen op verschillende hoogtes liggen. **Gespecialiseerde epitheelcellen:** * **Neuro-epitheliale cellen:** Hebben sensorische functies. * **Myo-epitheliale cellen:** Maken contractie mogelijk. ### 1.5 Klierepitheel Klierepitheel produceert secreten (afgescheiden vloeistoffen). * **Eencellige klieren:** Bijvoorbeeld slijmbekercellen die slijm produceren ter bescherming en vochtigheid. * **Meercellige klieren:** * **Exocriene klieren:** Secreten worden via afvoergangen naar buiten het bedekkende epitheel geleid. * **Enkelvoudige klieren:** Onvertakte afvoergang (tubulair, tubulair gewonden, acinair). * **Samengestelde klieren:** Vertakte afvoergang (tubulair, acinair, tubulo-acinair). * **Endocriene klieren:** Producten worden rechtstreeks aan het bloed afgegeven. * **Strengen met capillairen:** Cellen liggen in rijtjes met kleine bloedvaten ertussen. * **Vesiculair:** Cellen vormen een blaasje omgeven door bloedvaten (bv. schildklier). Klierepitheel ontstaat door deling van epitheelcellen, waarbij de basale membraan intact blijft. ### 1.6 Manieren van secretie De manier waarop klieren hun secreten afgeven bepaalt de classificatie: * **Apocriene secretie:** Een deel van het cytoplasma wordt mee afgevoerd met het secreet. * **Holocriene secretie:** De hele cel is het secretieproduct (bv. talgklieren). * **Eccriene secretie:** Alleen het secreet verlaat de cel; de cel blijft intact. Afvoergangen van klieren beïnvloeden het secreet door regulatie van watergehalte en ionenconcentratie. Sommige klieren hebben zowel endocriene als exocriene functies. ### 1.7 Voeding van epitheel Voeding van epitheelcellen gebeurt meestal via diffusie door de lamina propria en basale membraan. Dit beperkt de dikte van epithelia. Soms is er circulatie van voeding in de intercellulaire ruimte. Epitheel is meestal niet doorbloed, maar wordt gevoed door omliggende bloedvaten. De vergroting van contactoppervlak tussen bloed en epitheel bevordert snellere voeding. #### 1.7.1 Lamina propria Dit is een dunne laag los bindweefsel onder het epitheel, die samen met het epitheel en de basale membraan de mucosa vormt. De basale membraan is een karakteristieke eigenschap van slijmvlies. ### 1.8 Regeneratie en metaplasie van epitheelcellen * **Regeneratie:** Epitheliale cellen worden regelmatig vernieuwd door mitose, voornamelijk in de cellagen die het dichtst bij de basale membraan liggen. De snelheid van vernieuwing varieert per locatie (bv. 1-4 dagen in de darm, 2-3 weken in de huid). * **Metaplasie:** De overgang naar een ander type epitheel, bijvoorbeeld door blootstelling aan schadelijke stoffen (bv. van trilhaarepitheel naar meerlagig plaveiselepitheel bij roken), wat kan leiden tot ophoping van stoffen. Dit proces kan omkeerbaar zijn. ### 1.9 Celbiologie van de belangrijkste soorten epitheelcellen Gedifferentieerde cellen ontwikkelen morfologische kenmerken die passen bij hun specifieke functie. #### 1.9.1 Cellen die ionen transporteren Deze cellen transporteren actief veel stoffen en hebben hiervoor veel kanalen, pompen en energie (van mitochondriën) nodig. Kenmerken: * Diepe invaginaties van het basale celmembraan. * Veel interdigitaties tussen cellen. * Veel lange mitochondriën met dicht bezette cristae. * Sterke ATP-ase activiteit. * Hoog zuurstofverbruik. #### 1.9.2 Cellen die transporteren door middel van pinocytose Deze cellen transporteren macromoleculen via cytopempsis (opname en afgifte via pino- en exocytose). Kenmerken: * Veel pinocytotische blaasjes. * Vaak te vinden in endotheel van bloedvaten en mesotheel van lichaamsholten. * Weinig celorganellen. #### 1.9.3 Cellen die chemische boodschappers vormen Deze cellen produceren boodschappers voor de regulatie van celactiviteit. * **Neurocrine cellen:** Scheiden chemische boodschappers af in de intercellulaire ruimte (bv. zenuwcellen in synaptische spleet). * **Paracriene cellen:** Scheiden boodschappers af die door omringende cellen worden opgenomen (bv. mastcel die histamine afscheidt). * **Endocriene cellen:** Geven boodschappers af aan het bloed (bv. hormonen). #### 1.9.4 Eiwitsynthetiserende cellen Deze cellen produceren eiwitten ter vervanging van cytoplasmastoffen of voor secretie. * **Synthese door vrije polysomen:** Eiwitten blijven in het cytoplasma (bv. skeletspier). * **Synthese aan membraangebonden polysomen:** Eiwitten komen in het RER en zijn gescheiden van het cytoplasma (bv. secretie). Proces: aminozuur uit bloed -> vrij ribosoom (eiwitsynthese) -> eiwitten naar Golgi-apparaat -> ophoping in Golgi-cisternen of uitscheiding via exocytose. Het apicale deel van de cel heeft een goed ontwikkeld Golgi-apparaat. #### 1.9.5 APUD-cellen Deze cellen maken een half afgewerkt product tot een volledig afgewerkt product. Kenmerken: * Hoge activiteit aan az-decarboxylatie voor de productie van amines. * Weinig basofiel cytoplasma. * Ophoping van kleine secreetgranulen. * Weinig RER en zwak, maar dominant, Golgi-apparaat. Ze kunnen diffuus verspreid, in groepjes of in kleine klierachtige structuren voorkomen. #### 1.9.6 Glycoproteïne-producerende cellen Voorbeeld: slijmbekercellen in het darmepitheel. Kenmerken: * Grote secreetgranula in het apicale deel. * Uitgebreid RER en Golgi. * Koolhydraatgedeelte wordt gesynthetiseerd in ER en Golgi. * Sulfatering vindt plaats in het Golgi-apparaat. #### 1.9.7 Sereuze en mukeuze cellen Deze cellen komen voor in klieren. * **Mukeuze cellen:** Produceren mucus (glycoproteïne en glycolipiden). Kenmerken: afgeplatte kern, ijl kleurend cytoplasma, basaal gelegen. * **Sereuze cellen:** Produceren voornamelijk eiwitten. Kenmerken: centrale ronde celkern, fijn verdeeld chromatine, sterk ontwikkeld RER, veel secreetkorrels in de celapex. * **Sero-mukeus:** Cellen die zowel sereuze als mukeuze kenmerken vertonen. #### 1.9.8 Myo-epitheliale cellen Deze cellen hebben zowel contractiele als epitheliale kenmerken en spelen een rol bij het samentrekken en afvoeren van klierafscheiding. Ze bevinden zich tussen de epitheelcellen en de basaalmembraan (bv. in melkklieren). Kenmerken: contractiele eiwitten (actine filamenten), soms stervormig, centrale kern, lange cytoplasma-uitlopers met desmosomen. #### 1.9.9 Steroïd-secerende cellen Deze endocriene cellen (bv. in testes, ovaria, bijnieren) produceren en slaan steroïden op. Kenmerken: * Veel cholesterol metabolisme, waarbij peroxisomen belangrijk zijn. * Veelhoekige tot ronde acidofiele cellen met centrale kern en veel lipidendruppels. * Sterk ontwikkeld GER met veel vesikels en tubuli die anastomosteren. * Ronde tot lange mitochondriën met buisvormige cristae, die energie leveren en betrokken zijn bij de steroïdensynthese vanuit cholesterol. De aanmaak van steroïden is een samenwerking tussen het ER en de mitochondriën. Deze cellen slaan geen hydrofoob secreet op omdat steroïden goed oplosbaar zijn. --- # Classificatie en celbiologie van epitheelcellen Dit onderdeel behandelt de classificatie van epitheelweefsel in bedekkend en klierepitheel, met een gedetailleerde bespreking van diverse celtypen en hun specifieke functies. ### 2.1 Algemene functies en oorsprong van epitheel Epitheelweefsel is een primaire weefselstructuur met diverse functies: * **Bekleden of bedekken:** Zoals de epidermis van de huid. * **Opname van stoffen:** Bijvoorbeeld in de darmwand. * **Afscheiden van stoffen:** Kenmerkend voor klieren. * **Opnemen van prikkels:** Door neuro-epitheliale cellen. * **Samentrekken:** Door myo-epitheliale cellen. Epitheelweefsel is afkomstig van de drie kiembladen: ectoderm (huid, mond, neus, anus), endoderm (spijsverterings- en ademhalingswegen) en mesoderm (nieren). De vorm van epitheelcellen, zoals plaveisel, kubisch of cilindrisch, is functioneel en locatiegebonden. ### 2.2 Classificatie van epitheelcellen Epitheelcellen worden ingedeeld in twee hoofdcategorieën: #### 2.2.1 Bedekkend epitheel Bedekkend epitheel bekleedt lichaamsoppervlakken en holtes. Er zijn verschillende typen, gebaseerd op het aantal cel lagen en de celvorm: * **Eénlagig epitheel:** * **Plaveiselepitheel:** Plat, dun, vaak betrokken bij transport (bv. Lis van Henle). * **Kubisch epitheel:** Vierkant, voor transport en secretie (bv. nierbuisjes). * **Cilinderepitheel:** Hoog, voor absorptie (bv. darmkanaal) en secretie. Kenmerkend zijn microvilli ter vergroting van het absorptie-oppervlak. * **Overgangsepitheel:** Gevonden in de urinewegen. De vorm van de cellen past zich aan de vullingstoestand van het orgaan aan (bolvormig bij vulling, meer cilindrisch bij lege toestand). * **Pseudomeerlagig epitheel:** Lijkt meerlagig door de verschillende hoogtes van de celkernen, maar alle cellen rusten op de basale membraan. Vaak geassocieerd met trilharen (bv. luchtwegen). * **Meerlagig epitheel:** * **Verhoornend:** De cellen worden naar het oppervlak toe steeds platter en vormen hoornschilfers (bv. buitenste huidlaag). * **Niet-verhoornend:** Gevonden in vochtige gebieden (bv. mond), waarbij de cellen hun kern langer behouden. * **Overgangsepitheel:** Zoals beschreven bij eenlagig epitheel, aangepast aan rekbaarheid. * **Specifieke celtypen binnen bedekkend epitheel:** * **Neuro-epitheliale cellen:** Hebben sensorische functies. * **Myo-epitheliale cellen:** Bezitten contractiele eigenschappen voor het afvoeren van secreten. #### 2.2.2 Klierepitheel Klierepitheel is gespecialiseerd in het produceren en afscheiden van secreten. * **Eéncellige klieren:** * **Slijmbekercellen:** Produceren slijm ter bescherming en bevochtiging (bv. in darm of trachea). * **Meercellige klieren:** * **Exocriene klieren:** Scheiden secreten af via afvoergangen naar buiten of naar lichaamsruimtes. * **Enkelvoudige klieren:** Met onvertakte afvoergangen (tubulair, tubulair gewonden, acinair). * **Samengestelde klieren:** Met vertakte afvoergangen (tubulair, acinair, tubulo-acinair). * **Endocriene klieren:** Scheiden hormonen direct af aan het bloed, zonder afvoergangen. * **Strengen met capillairen:** Cellen liggen in rijen met bloedvaten ertussen. * **Vesiculair:** Cellen vormen blaasjes rond een holte, omgeven door bloedvaten (bv. schildklier). De manier waarop klieren hun secreten afscheiden, verdeelt ze in: * **Apocriene secretie:** Een deel van het cytoplasma wordt mee afgevoerd met het secreet. * **Holocriene secretie:** De hele cel wordt het secretieproduct (bv. talgklieren). * **Eccriene secretie:** Alleen het secreet verlaat de cel, de cel blijft intact. Afvoergangen kunnen het secreet beïnvloeden door de regulatie van water- en ionengehalte. Sommige klieren hebben zowel endocriene als exocriene functies. ### 2.3 Celbiologie van belangrijke epitheelceltypen Cellen ontwikkelen specifieke morfologische kenmerken die samenhangen met hun functie: #### 2.3.1 Cellen die ionen transporteren Deze cellen zijn gespecialiseerd in actief transport van ionen en vereisen veel energie. * **Kenmerken:** Diepe invaginaties aan de basale zijde, veel interdigitaties tussen cellen, talrijke lange mitochondriën met dichte cristae, en een sterke ATP-ase activiteit. #### 2.3.2 Cellen die transporteren door middel van pinocytose Deze cellen transporteren macromoleculen via pinocytose en exocytose (cytopempsis). * **Kenmerken:** Veel pinocytotische blaasjes, weinig celorganellen. Gevonden in endotheel van bloedvaten en mesotheel. #### 2.3.3 Cellen die chemische boodschappers vormen Deze cellen produceren signaalmoleculen voor de regulatie van andere cellen. * **Neurocriene cellen:** Scheiden boodschappers af in de intercellulaire ruimte die direct op naburige cellen inwerken. * **Paracriene cellen:** Scheiden boodschappers af die door naburige cellen worden opgenomen (bv. histamine). * **Endocriene cellen:** Scheiden hormonen af aan het bloed voor transport naar doelcellen. #### 2.3.4 Eiwitsynthetiserende cellen Deze cellen produceren grote hoeveelheden eiwitten, die in het cytoplasma blijven of worden uitgescheiden. * **Synthese door vrije polysomen:** Eiwitten blijven in het cytoplasma (bv. skeletspiercellen). * **Synthese aan membraangebonden polysomen:** Eiwitten komen in het ruw endoplasmatisch reticulum (RER) en worden gescheiden van het cytoplasma, vaak voor secretie. Producten doorlopen het RER en het Golgi-apparaat voor verdere bewerking en opslag in secreetgranula of directe secretie via exocytose. #### 2.3.5 APUD-cellen APUD-cellen (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation) maken hormonen op basis van polypeptide-precursoren. * **Kenmerken:** Hoge activiteit van az-decarboxylatie, weinige RER, dominant Golgi, ophoping van kleine secreetgranulen. Kunnen diffuus verspreid of in kleine groepjes voorkomen. #### 2.3.6 Glycoproteïne-producerende cellen Voorbeelden zijn slijmbekercellen in het darmepitheel. * **Kenmerken:** Grote secreetgranula, uitgebreid RER en Golgi, aanwezigheid van koolhydraatcomponenten en sulfatering. #### 2.3.7 Sereuze en mukeuze cellen Deze celtypen komen voor in klieren. * **Mukeuze cellen:** Maken mucus (glycoproteïne en glycolipiden). Kenmerken zijn een afgeplatte kern, ijl kleurend cytoplasma, en een goed ontwikkeld RER en Golgi. * **Sereuze cellen:** Produceren voornamelijk eiwitten. Kenmerken zijn een centrale, ronde celkern met fijn verdeeld chromatine, sterk ontwikkeld RER en secreetkorrels in de celapex. #### 2.3.8 Myoepitheliale cellen Deze cellen hebben zowel contractiele als epitheliale eigenschappen. * **Functie:** Betrokken bij het samenknijpen en afvoeren van klierafscheidingen (bv. zweet, melk). * **Kenmerken:** Contractiele eiwitten in het cytoskelet, soms stervormig, kern centraal gelegen, lange cytoplasma uitlopers verbonden via desmosomen. #### 2.3.9 Steroïd-secernerende cellen Deze cellen produceren steroïde hormonen. * **Kenmerken:** Veel lipidendruppels, sterk ontwikkeld GER met veel vesikels en tubuli, ronde tot lange mitochondriën met buisvormige cristae. De synthese van steroïden vereist samenwerking tussen GER en mitochondriën. Deze cellen slaan hydrofobe secreten niet op vanwege hun oplosbaarheid. ### 2.4 Voeding en regeneratie van epitheel * **Voeding:** Epitheel is meestal niet doorbloed en wordt gevoed via diffusie door de lamina propria en basale membraan. Dit beperkt de dikte van epithelia. * **Lamina propria:** Een dunne laag los bindweefsel onder het epitheel, samen met epitheel en basale membraan vormt dit de mucosa. * **Regeneratie:** Epitheliale cellen worden constant vernieuwd door mitose, voornamelijk in de cellagen het dichtst bij de basale membraan. * **Metaplasie:** De overgang van het ene epitheeltype naar het andere, vaak als reactie op chronische irritatie (bv. van trilhaarepitheel naar plaveiselepitheel bij roken). Dit proces kan omkeerbaar zijn. > **Tip:** Begrijp de morfologische kenmerken van elke celtype en link deze direct aan hun specifieke functie; dit is essentieel voor het beantwoorden van examenvragen. Denk aan de organellen die aanwezig zijn en waarom. --- # Specifieke celtypen en hun functies in het epitheel Dit deel behandelt gespecialiseerde epitheelcellen, hun unieke structurele kenmerken en hun specifieke functies binnen diverse weefsels. ### 3.1 Algemene introductie tot gespecialiseerde epitheelcellen Epitheelcellen kunnen zich sterk specialiseren om specifieke functies uit te voeren, zoals transport, secretie, signalering of contractie. Deze specialisaties worden weerspiegeld in hun morfologie en de aanwezigheid van specifieke organellen. ### 3.2 Cellen die ionen transporteren Deze cellen zijn geoptimaliseerd voor actief transport van ionen, wat energie vereist. #### 3.2.1 Structurele kenmerken * **Diepe invaginaties van het celmembraan:** Aan de basale zijde van de cel creëren deze instulpingen een sterk vergroot oppervlak voor transportprocessen. * **Veel interdigitaties:** In elkaar grijpende structuren aan de zijkanten van de cellen vergroten het contactoppervlak tussen aangrenzende cellen, waarbij de basale membraan de plooien niet volgt maar glad blijft onder de interdigitaties. * **Veel lange mitochondriën:** Deze mitochondriën hebben dicht bezette cristae, wat duidt op een hoge energieproductiecapaciteit en een vergroot oppervlak voor oxidatieve fosforylering. * **Sterke ATP-ase activiteit:** Dit gebeurt voornamelijk in de geplooide basale membraan. * **Hoog zuurstofverbruik:** Nodig voor de efficiënte productie van ATP. ### 3.3 Cellen die transporteren door middel van pinocytose Deze cellen zijn gespecialiseerd in het opnemen en afgeven van macromoleculen via pinocytose en exocytose (cytopempsis). #### 3.3.1 Structurele kenmerken * **Veel pinocytotische blaasjes:** Deze blaasjes zijn essentieel voor het opnemen van macromoleculen in het cytoplasma. * **Weinig celorganellen:** Vergeleken met andere celtypen. > **Tip:** Deze cellen worden vaak aangetroffen in het endotheel van bloedvaten en het mesotheel van lichaamsholten, waar de passage van grotere moleculen belangrijk is. ### 3.4 Cellen die chemische boodschappers vormen Deze cellen produceren en scheiden chemische boodschappers af voor de regulatie van celactiviteit in andere cellen. Ze worden ingedeeld in drie typen: #### 3.4.1 Neurocriene cellen * **Functie:** Scheiden chemische boodschappers af in de intercellulaire ruimte tussen de uitlopers van de boodschap-uitzendende cel en het celmembraan van de ontvangende cel. * **Voorbeeld:** Zenuwcellen die afgifte doen in de synaptische spleet. #### 3.4.2 Paracriene cellen * **Functie:** Scheiden boodschappers af die door omringende cellen worden opgenomen. * **Voorbeeld:** Mestcellen die histamine afscheiden, wat inwerkt op nabijgelegen endotheelcellen. #### 3.4.3 Endocriene cellen * **Functie:** Geven boodschappers (hormonen) af aan het bloed voor transport naar doelcellen. * **Producten:** Meestal eiwitten of steroïden, en soms biologische aminen (afgeleid van aminozuren). ### 3.5 Eiwitsynthetiserende cellen Deze cellen produceren grote hoeveelheden eiwitten, hetzij voor intracellulair gebruik (zoals vervanging van cytoplasmatische bestanddelen) of voor secretie. #### 3.5.1 Synthese door vrije polysomen * **Locatie:** Vrije polysomen in het cytoplasma. * **Voorbeeld:** Skeletspiercellen. #### 3.5.2 Synthese aan membraangebonden polysomen * **Locatie:** Gebonden aan de membranen van het ruw endoplasmatisch reticulum (RER). * **Proces:** Eiwitten komen direct in de holten van het RER terecht en zijn vanaf het begin gescheiden van de rest van het cytoplasma. #### 3.5.3 Secretieproces 1. Aminozuren worden via actief transport vanuit het bloed opgenomen. 2. Aminozuren hechten aan vrije ribosomen voor eiwitsynthese. 3. Eiwitten worden naar het Golgi-apparaat getransporteerd. 4. Producten kunnen ophopen in Golgi-cisternen, omgeven worden door granula voor intercellulaire vertering, of uitgescheiden worden. 5. Secretie vindt plaats aan de celapex. 6. In sommige cellen worden secretes direct uitgescheiden via exocytose nadat ze het RER en Golgi-apparaat hebben doorlopen, zonder ophoping. 7. Het Golgi-apparaat is goed ontwikkeld aan de apicale zijde van de cel ter voorbereiding op uitscheiding. 8. Het apicale deel van de cel bevat secreetgranulen voor opslag van eiwitten. ### 3.6 APUD-cellen APUD staat voor "amine precursor uptake and decarboxylation". Deze cellen maken chemische boodschappers, vaak hormonen. #### 3.6.1 Structurele en functionele kenmerken * **Productie van amines (hormonen):** Door hoge activiteit van az-decarboxylatie (afsplitsing van een CO$_{2}$ groep van een aminozuur). * **Weinig basofiel cytoplasma:** Duider op relatief lage eiwitproductie. * **Ophoping van ronde, kleine secreetgranulen:** Kenmerkend voor de opgeslagen hormonen. * **Weinig RER en zwak ontwikkeld Golgi-apparaat:** De synthese is laag, wat resulteert in beperkte eiwitproductie en secretie. Het Golgi-apparaat is echter dominant aanwezig, wat duidt op de bewerking en verpakking van de hormonen. * **Verspreidingsvormen:** Kunnen diffuus verspreid zijn door het weefsel, deels in groepjes voorkomen, of kleine klierachtige structuren vormen. ### 3.7 Glycoproteïne-producerende cellen Deze cellen produceren glycoproteïnen, complexe eiwitten met suikerketens. #### 3.7.1 Voorbeeld: Slijmbekercel in het darmepitheel * **Kenmerken:** Grote secreetgranula die het apicale deel vullen. * **Organellen:** Uitgebreid RER en Golgi-apparaat voor de synthese en bewerking van eiwitten. * **Koolhydraatcomponent:** Gesynthetiseerd in zowel het RER als het Golgi-apparaat. * **Sulfatering:** Vindt plaats in het Golgi-apparaat voor de toevoeging van sulfaatgroepen aan koolhydraten. ### 3.8 Sereuze en mukeuze cellen Deze celtypen komen voor in klieren en produceren respectievelijk serieuze vloeistoffen en slijm. #### 3.8.1 Mukeuze cellen * **Product:** Muscus, een mengsel van glycoproteïnen en lipiden. * **Dominante organellen:** Kern, nucleolus, RER (voor glycoproteïnen) en Golgi-apparaat. Mitochondriën zijn aanwezig voor de synthese van glycolipiden. * **Cytoplasmakleur:** Ijl kleurend. * **Kern:** Afgeplat, met opeengepakte chromatine, en basaal gelegen (aan de onderzijde van de cel). #### 3.8.2 Sereuze cellen * **Product:** Voornamelijk eiwitten. * **Kern:** Redelijk centraal gelegen, rond, met fijn verdeelde chromatine en een duidelijke nucleolus. * **RER:** Sterk ontwikkeld in het basale deel van de cel. * **Secreetkorrels:** Grote hoeveelheden in de celapex. > **Tip:** Sero-mukeuze cellen vertonen kenmerken van beide typen, waardoor het onderscheid tussen sereus en mukeus minder duidelijk is. ### 3.9 Myo-epitheliale cellen Deze cellen combineren epitheliale en contractiele eigenschappen. #### 3.9.1 Functie * **Contractie:** Spelen een belangrijke rol bij het samentrekken en afvoeren van klierafscheidingen (bv. zweet, melk). * **Locatie:** Bevinden zich tussen de epitheelcellen van klieren en de basaalmembraan, en drukken secreties naar buiten. #### 3.9.2 Structurele kenmerken * **Contractiele eiwitten:** Aanwezig in het cytoskelet, vergelijkbaar met spierweefsel. Actinefilamenten zijn aanwezig. * **Vorm:** Soms stervormig, soms langgerekt. * **Kern:** Centraal gelegen. * **Cytoplasma:** Lange uitlopers, verbonden met secretoire cellen via desmosomen. > **Voorbeeld:** Melkklieren, waar myo-epitheliale cellen rond secretoire alveoli liggen en contraheren om melk te ledigen. > **Uitzondering:** In de iris is er een lage concentratie van uitlopers in een epitheliaal verband. ### 3.10 Steroïd-secerende cellen Deze endocriene cellen produceren en scheiden vetachtige hormonen (steroïden) af. #### 3.10.1 Locatie * Verschillende organen, waaronder testes, ovaria en bijnieren. #### 3.10.2 Functie * **Productie en secretie van steroïden:** Worden direct aan het bloed afgegeven en transporteren zich naar doelcellen. Steroïden worden gesynthetiseerd vanuit cholesterol. #### 3.10.3 Structurele kenmerken * **Veelzijdigheid in vorm:** Veelhoekig tot rond. * **Cytoplasmakleur:** Acidofiel (goed kleurend met zure kleurstoffen). * **Kern:** Centraal gelegen. * **Lipidendruppels:** Talrijk aanwezig, aangezien steroïden lipofiel zijn. * **Glad endoplasmatisch reticulum (GER):** Sterk ontwikkeld met vele met elkaar verbonden vesikels en tubuli (anastomosen). Bevat enzymen voor de synthese van cholesterol en de omzetting van intermediaire steroïden (bv. progestagenen, androgenen, oestrogenen). * **Mitochondriën:** Rond tot lang, met buisvormige cristae. Ze leveren energie voor de steroïdensynthese en bevatten enzymen die de zijketen van cholesterol splitsen, wat leidt tot de vorming van pregnolonen. > **Tip:** De aanmaak van steroïden is een samenwerkingsproces tussen het GER en de mitochondriën. Cholesterol wordt in de mitochondriën omgezet in pregnolonen, die vervolgens in het GER verder worden bewerkt tot specifieke steroïden. > **Opslag:** Er is geen significante opslag van hydrofoob secreet, aangezien steroïden zeer goed oplosbaar zijn. --- # Voeding en regeneratie van epitheel Dit onderdeel bespreekt de voedingsmechanismen van epitheelcellen, de rol van de lamina propria, en de processen van celvernieuwing (regeneratie) en veranderingen van epitheeltype (metaplasie). ### 4.1 Voeding van epitheel Epitheelcellen worden doorgaans gevoed via diffusie, waarbij voedingsstoffen vanuit de lamina propria door de basale membraan heen diffunderen. Dit proces beperkt de maximale dikte van epithelia. Circulatie van voedingsstoffen in de intercellulaire ruimte kan ook bijdragen aan de celvoeding. De nabijheid van bloedvaten en een vergroot contactoppervlak tussen bloed en epitheel bevorderen de diffusie van voedingsstoffen. #### 4.1.1 Lamina propria De lamina propria is een dunne laag los bindweefsel die direct onder het epitheel ligt. Samen met het epitheel en de basale membraan vormt het de mucosa. De basale membraan is een karakteristiek kenmerk van het slijmvlies. ### 4.2 Regeneratie van epitheelcellen en metaplasie #### 4.2.1 Celvernieuwing (regeneratie) Epitheelcellen worden continu vernieuwd door middel van mitose. De snelheid van deze vernieuwing varieert per lichaamslocatie. Bij meerlagig of meerrijig epitheel vinden mitosen plaats in de cellaag of lagen die het dichtst bij de basale membraan liggen. Cellen die naar het oppervlak opschuiven, doorlopen verschillende fasen voordat ze worden afgestoten. * **Voorbeeld:** In de darmwand duurt de celvernieuwing 1 tot 4 dagen, terwijl dit in de huid 2 tot 3 weken kan duren. #### 4.2.2 Verandering van epitheeltype (metaplasie) Metaplasie is de overgang van het ene type epitheel naar het andere. Dit kan bijvoorbeeld optreden als reactie op schadelijke prikkels. * **Voorbeeld:** Roken kan leiden tot metaplasie van trilhaarepitheel naar meerlagig plaveiselepitheel in de luchtwegen. Hierdoor verdwijnen de trilharen, wat de afvoer van schadelijke stoffen belemmert en accumulatie kan veroorzaken. Dit proces kan vaak omkeerbaar zijn. ### 4.3 Celbiologie van gespecialiseerde epitheelcellen Cellen differentiëren en ontwikkelen morfologische kenmerken die overeenkomen met hun specifieke functie, ongeacht hun locatie in verschillende weefsels of organen. #### 4.3.1 Cellen die ionen transporteren Deze cellen transporteren grote hoeveelheden stoffen actief. Kenmerken omvatten: * Diepe invaginaties van het celmembraan aan de basale zijde ter vergroting van het oppervlak. * Veel interdigitaties tussen aangrenzende cellen. * Veel lange mitochondriën met dicht bezette cristae voor energieproductie. * Hoge ATP-ase activiteit. * Hoog zuurstofverbruik. #### 4.3.2 Cellen die transporteren door middel van pinocytose Deze cellen transporteren macromoleculen via cytopempsis (opname en afgifte via pino- en exocytose). Kenmerken zijn: * Veel pinocytotische blaasjes. * Vaak gevonden in het endotheel van bloedvaten en het mesotheel van lichaamsholten. * Weinig celorganellen. #### 4.3.3 Cellen die chemische boodschappers vormen Deze cellen produceren boodschappers voor de regulatie van celactiviteit in andere cellen. Er zijn drie types: * **Neurocriene cellen:** Scheiden boodschappers af in de intercellulaire ruimte tussen de zenuwceluitlopers en de doelcel. * **Paracriene cellen:** Scheiden boodschappers af die door omgevende cellen worden opgenomen (bv. histamine van mastcellen). * **Endocriene cellen:** Geven boodschappers af aan het bloed (hormonen). #### 4.3.4 Eiwitsynthetiserende cellen Deze cellen produceren eiwitten ter vervanging van cytoplasmastandsdelen of voor secretie. Kenmerken zijn: * Synthese door vrije polysomen (bv. skeletspiercellen) of aan membraangebonden polysomen (in het RER voor secretie). * Producten gaan via het Golgi-apparaat, waar ze kunnen ophopen in granula of direct worden uitgescheiden via exocytose. * Goed ontwikkeld Golgi-apparaat in het apicale deel van de cel voor de bereiding van secreten. * Opslag van eiwitten in secreetgranulen in het apicale deel. #### 4.3.5 APUD-cellen APUD-cellen (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation) maken chemische boodschappers. Kenmerken: * Hoge activiteit van az-decarboxylatie voor de productie van amines (hormonen). * Weinig basofiel cytoplasma. * Ophoping van ronde, kleine secreetgranulen. * Weinig RER, maar wel een dominant, zij het minder ontwikkeld, Golgi-apparaat. * Kunnen diffuus verspreid, in groepjes, of in kleine klierachtige structuren voorkomen. #### 4.3.6 Glycoproteïne-producerende cellen Voorbeelden zijn slijmbekercellen in het darmepitheel. Kenmerken: * Grote secreetgranula die het apicale deel vullen. * Uitgebreid RER en Golgi-apparaat voor eiwit- en koolhydraatsynthese en -bewerking. * Sulfatering van koolhydraten in het Golgi-apparaat. #### 4.3.7 Sereuze en mukeuze cellen Deze cellen komen voor in klieren. * **Mukeuze cellen:** Produceren mucus (glycoproteïne en glycolipiden). Kenmerken: afgeplatte kern, ijl kleurend cytoplasma, basaal gelegen kern, goed ontwikkeld RER en Golgi. * **Sereuze cellen:** Produceren voornamelijk eiwitten. Kenmerken: centrale, ronde celkern met fijn verdeeld chromatine en duidelijke nucleolus, sterk ontwikkeld RER, veel secreetkorrels in de celapex. * **Sero-mukeuze cellen:** Vertonen kenmerken van beide types. #### 4.3.8 Myoepitheliale cellen Deze cellen hebben zowel contractiele als epitheliale kenmerken en bevinden zich tussen de epitheelcellen van klieren en de basaalmembraan. Kenmerken: * Bevatten contractiele eiwitten (actine filamenten) in het cytoskelet. * Kunnen stervormig of langgerekt zijn. * Centrale kern en lange cytoplasma-uitlopers, verbonden met secretoire cellen via desmosomen. * Functie: samendrukking en afvoer van klierafscheidingen (bv. zweet, melk). * Een uitzondering zijn de myoepitheliale cellen in de iris. #### 4.3.9 Steroïd-secerende cellen Deze endocriene cellen, gevonden in o.a. testes, ovaria en bijnieren, produceren en transporteren steroïde hormonen direct naar het bloed. Kenmerken: * Cholesterol wordt omgezet in proggenolon en vervolgens in andere steroïden. * Belangrijkheid van peroxisomen voor vetmetabolisme. * Veel lipidendruppels en een centrale kern. * Sterk ontwikkeld GER met vesikels en tubuli die netwerken vormen. * Mitochondriën met buisvormige cristae, cruciaal voor energieproductie en de afsplitsing van de cholesterolzijketen. * Sterke samenwerking tussen ER en mitochondriën voor steroïdesynthese. * Geen opslag van hydrofoob secreet. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Weefsel | Een structuur die bestaat uit groepen van cellen met allemaal dezelfde functie, essentieel voor de vorming van organen. | | Epitheliaal weefsel | Een van de vier primaire weefseltypen, dat organen bekleedt of bedekt, stoffen opneemt, afscheidt, prikkels opneemt of samentrekt. | | Lamina basalis | Een dunne laag die onder het epitheel ligt en een karakteristieke eigenschap is van slijmvliezen, die onder andere tubuli en eiwitten bevat. | | Microvilli | Kleine, vingerachtige uitsteeksels op het celoppervlak van epitheelcellen, die de absorptie van stoffen vergroten, zoals in de darmwand. | | Kiembladen | De drie embryonale kiemlagen (ectoderm, endoderm, mesoderm) waaruit epitheelweefsel van oorsprong is en die verschillende delen van het lichaam vormen. | | Plaveiselcel | Een platte, brede en dunne epitheelcel, die vaak voorkomt in lagen waar een glad oppervlak nodig is, zoals de Lis van Henle. | | Kubische cel | Een vierkante epitheelcel, kenmerkend voor bijvoorbeeld de nierbuisjes, waar deze een rol speelt in transportprocessen. | | Cilindrische cel | Een hoge epitheelcel, vaak voorkomend in het spijsverteringskanaal, waar deze functies heeft zoals absorptie en secretie. | | Meerlagig epitheel | Epitheliaal weefsel bestaande uit meerdere lagen cellen, wat meer bescherming biedt. Voorbeelden zijn overgangsepitheel en meerlagig plaveiselepitheel. | | Overgangsepitheel | Een type meerlagig epitheel dat voornamelijk in de urinewegen voorkomt en zich kan aanpassen aan de mate van vulling van de blaas. | | Pseudomeerlagig epitheel | Epitheliaal weefsel dat eruitziet als meerdere lagen, maar waarbij alle cellen de basale membraan raken; de kernen liggen op verschillende hoogtes, zoals in trilhaarepitheel. | | Trilhaarepitheel | Epitheelcellen voorzien van trilharen (cilia), die helpen bij het transporteren van stoffen, zoals slijm in de luchtwegen. | | Verhoornend epitheel | Meerlagig plaveiselepitheel waarbij de cellen aan het oppervlak afsterven en verhoornen tot hoornschilfers, wat bescherming biedt tegen uitdroging en mechanische schade. | | Niet-verhoornend epitheel | Meerlagig plaveiselepitheel dat voorkomt in vochtige holten en zijn kernen behoudt, zoals in de mondholte. | | Klierepitheel | Gespecialiseerd epitheel dat secreten produceert, zoals hormonen (endocrien) of stoffen die via afvoergangen naar buiten komen (exocrien). | | Exocriene klieren | Klieren die hun secreten via afvoergangen naar het oppervlak van het lichaam of in lichaamsholten uitscheiden, zoals zweet- en speekselklieren. | | Endocriene klieren | Klieren die hun secreten (hormonen) direct in de bloedbaan afscheiden, zonder gebruik van afvoergangen. | | Secreet | Een vloeistof die door klieren wordt afgescheiden voor specifieke functies in het organisme. | | Lamina propria | Een dunne laag los bindweefsel die direct onder het epitheel ligt en samen met het epitheel en de basale membraan de mucosa vormt. | | Regeneratie | Het proces waarbij cellen in het epitheel regelmatig worden vernieuwd door middel van celdeling (mitose) om beschadigd weefsel te herstellen. | | Metaplasie | Een verandering van het ene type epitheel naar een ander type epitheel, vaak als reactie op langdurige irritatie of schadelijke invloeden, zoals bij roken. | | Actief transport | Het verplaatsen van stoffen over een celmembraan tegen de concentratiegradiënt in, wat energie (ATP) vereist. | | Pinocytose | Een vorm van endocytose waarbij de cel vloeistoffen en kleine deeltjes opneemt door het vormen van kleine blaasjes aan het celmembraan. | | Cytopempsis | Een proces waarbij stoffen via pinocytose worden opgenomen en via exocytose weer worden afgegeven aan de andere kant van de cel. | | Neurocriene cellen | Cellen die chemische boodschappers (neurotransmitters) afscheiden in de intercellulaire ruimte nabij zenuwuiteinden. | | Paracriene cellen | Cellen die boodschappers afscheiden die werken op nabijgelegen cellen, zoals histamine dat door mestcellen wordt vrijgegeven. | | Endocriene cellen | Cellen die hormonen afscheiden direct in het bloed, die dan via de circulatie hun doelcellen bereiken. | | Eiwitsynthetiserende cellen | Cellen die gespecialiseerd zijn in de productie van grote hoeveelheden eiwitten, zowel voor intern gebruik als voor secretie. | | RER (Ruwe Endoplasmatisch Reticulum) | Een netwerk van membranen in de cel waar eiwitsynthese plaatsvindt door gebonden ribosomen, met name voor eiwitten die worden afgescheiden of in membranen worden ingebouwd. | | Golgi-apparaat | Een celorganel dat eiwitten en lipiden verwerkt, sorteert en verpakt voor transport binnen of buiten de cel. | | APUD-cellen | Cellen die amines en polypeptidehormonen produceren en afscheiden, vaak verspreid in epithelia; ze kenmerken zich door een dominant Golgi-apparaat. | | Glycoproteïne | Een eiwit waaraan koolhydraatgroepen zijn gebonden, wat belangrijk is voor celherkenning en beschermende functies, zoals in slijm. | | Sereuze cellen | Cellen die voornamelijk eiwitrijke, waterige secreten produceren, vaak rijk aan enzymen, zoals in speekselklieren. | | Mukeuze cellen | Cellen die slijm (mucine) produceren, een stroperige stof die cellen beschermt en bevochtigt, zoals slijmbekercellen in het spijsverteringskanaal. | | Myo-epitheliale cellen | Gespecialiseerde epitheelcellen met contractiele eigenschappen, die helpen bij het uitdrijven van secreten uit klieren, zoals in melkklieren. | | Steroïdhormonen | Vetachtige hormonen die belangrijke lichaamsfuncties reguleren, zoals geslachtshormonen en hormonen uit de bijnier. |