Cover
Empieza ahora gratis Les4_OT_H5.pdf
Summary
# Basisprincipes van plantenvermeerdering
Dit onderwerp behandelt de fundamentele principes van plantenvermeerdering, met een focus op zowel natuurlijke als kunstmatige methoden bij angiospermen, inclusief de verschillende voortplantingssystemen [3](#page=3).
### 1.1 Ongeslachtelijke voortplanting (vegetatieve vermeerdering)
Ongeslachtelijke voortplanting, ook wel vegetatieve vermeerdering genoemd, stelt een enkel klein deel of zelfs een enkele cel van een plant in staat om uit te groeien tot een volledig nieuwe, geslachtsrijpe plant. Het nakomelingschap van deze methode is genetisch identiek aan de moederplant, wat betekent dat alle eigenschappen en ook eventuele ziekten van de moederplant worden overgedragen. Deze methode is cruciaal voor de vermeerdering van diverse gewassen, waaronder groenten zoals aardappel en aardbei, snijbloemen zoals anjer en chrysant, potplanten zoals azalea en begonia, alle fruitgewassen en het merendeel van de bomenteelt [5](#page=5).
Natuurlijke vormen van vegetatieve vermeerdering omvatten apomixis, rhizomen, uitlopers, bollen en knollen. Kunstmatige methoden daarentegen zijn onder andere scheuren, aanaarden, marcotteren, afleggen, stekken, enten en in vitro vermeerdering [6](#page=6).
### 1.2 Natuurlijke vegetatieve vermeerdering
#### 1.2.1 Apomixis
Apomixis is een vorm van natuurlijke ongeslachtelijke voortplanting die plaatsvindt via zaad, waarbij een embryo ontstaat zonder dat er bevruchting heeft plaatsgevonden. Dit fenomeen komt bij veel gewassen voor, en de nakomelingen zijn genetisch identiek aan de moederplant. Er zijn verschillende types apomixis, die variëren afhankelijk van de locatie en de wijze waarop het embryo zich ontwikkelt [7](#page=7).
Er worden twee hoofdcategorieën van apomixis onderscheiden, gebaseerd op de ontwikkeling van het embryo:
* **Gametofytische apomixis**: Hierbij komt het embryo voort uit cellen van de embryozak (de gametofyt). De embryozak wordt niet gevormd via normale meiose, maar ontstaat uit een diploïde cel [8](#page=8).
* **Diplosporie**: Een diploïde embryozak ontstaat uit een megasporemoedercel die geen meiose ondergaat [8](#page=8).
* **Aposporie**: Een diploïde embryozak ontstaat uit een normale somatische cel [8](#page=8).
* **Sporofytische apomixis**: Bij deze vorm komt het embryo voort uit het omringende zaadweefsel (de sporofyt). Het embryo ontstaat buiten de embryozak, direct uit diploïde sporofytische weefsels van de zaadknop, zoals de nucellus of integument. Dit wordt ook wel adventieve embryonen genoemd [8](#page=8).
> **Tip:** Het verschil tussen gametofytische en sporofytische apomixis ligt in de oorsprong van de diploïde cel die de embryonale ontwikkeling initieert. Bij gametofytische apomixis is dit gerelateerd aan de vrouwelijke gametofyt, terwijl het bij sporofytische apomixis een somatische cel van de zaadknop is. Binnen apomixis kan ook **polyembryonie** voorkomen, wat betekent dat er binnen één zaad, naast een normaal geslachtelijk gevormd embryo, ook één of meerdere ongeslachtelijke embryo's aanwezig zijn [10](#page=10). #### 1.2.2 Rhizomen of wortelstokken Rhizomen, ook wel wortelstokken genoemd, zijn ondergrondse, meestal horizontaal lopende stengels die al dan niet opgezwollen kunnen zijn. Deze stengels bezitten knopen, waaruit nieuwe planten kunnen ontstaan. Rhizomen zijn bekend als moeilijk te bestrijden onkruiden, mede door hun enorme uitbreiding na grondbewerking. Bekende voorbeelden van planten die zich via rhizomen verspreiden zijn kweekgras, brandnetel, zevenblad, bamboe, asperge en lelietje van dalen [12](#page=12) [13](#page=13) [14](#page=14). #### 1.2.3 Uitlopers of stolonen Uitlopers, ook wel stolonen genoemd, zijn bovengrondse stengels die over de grond kruipen. Alle knoppen aan deze stengels kunnen wortel schieten en tegelijkertijd stengels en bladeren vormen, waardoor nieuwe planten ontstaan. Hangplanten en aardbeien zijn voorbeelden van planten die zich via uitlopers vermeerderen [15](#page=15). #### 1.2.4 Bollen Bollen bestaan uit een bolschijf, wat een sterk verdikte stengel is, met daaraan rokken (gewijzigde bladeren met reservevoedsel). Tussen de rokken bevinden zich okselknoppen, ook wel klisters genoemd. De eindknop van de bol ontwikkelt zich tot een nieuwe plant, terwijl de andere knoppen uitgroeien tot nieuwe bollen. Veel voorkomende bolgewassen zijn ui, knoflook, tulp, hyacint, narcis en blauw druifje. Bollen kunnen worden onderverdeeld in gerokte bollen (zoals tulp, ui, hyacint, sneeuwklokje) en geschubde bollen (zoals lelie) [17](#page=17) [18](#page=18) [19](#page=19). Daarnaast bestaan er **bulbillen**, dit zijn bovengrondse bollen die gevormd worden in de bladoksels of in het bloemscherm, zoals bij lelie en ui [20](#page=20). #### 1.2.5 Knollen Knollen zijn verdikte plantendelen die dienen als opslagorgaan voor reservevoedsel en kunnen verschillende oorsprongen hebben: * **Stengelknollen**: Dit zijn opgezwollen ondergrondse stengels met reservevoedsel. Ze dragen knoppen, ook wel 'ogen' genoemd. Voorbeelden zijn de aardappel, waarbij de knol ontstaat als een opzwelling aan het uiteinde van een stoloon (onderaardse stengel), gladiool en krokus [21](#page=21) [22](#page=22) [23](#page=23). * **Wortelknollen**: Dit zijn opgezwollen wortels met reservevoedsel. Wortelknollen dragen **geen** knoppen. Voorbeelden zijn dahlia en gember [21](#page=21) [24](#page=24). * **Okselknolletjes**: Dit zijn verdikte knoppen in de bladoksel die uitgroeien tot nieuwe planten. Een voorbeeld hiervan is speenkruid [21](#page=21) [25](#page=25). **Kralen** of **broedknolletjes** zijn kleine knolletjes die als uitlopers worden gevormd tussen oude en nieuwe knollen en dienen als vermeerderingsmethode bij planten zoals freesia en gladiool [26](#page=26). ### 1.3 Kunstmatige vegetatieve vermeerdering Kunstmatige vegetatieve vermeerderingsmethoden omvatten technieken die door de mens worden toegepast om planten te vermeerderen. Deze methoden maken efficiënt gebruik van de vegetatieve delen van planten om genetisch identieke nakomelingen te produceren. Enkele belangrijke kunstmatige methoden zijn [27](#page=27) [6](#page=6): * Scheuren * Aanaarden * Marcotteren * Afleggen * Stekken * Enten * In vitro vermeerdering [27](#page=27) [6](#page=6). --- # Kunstmatige vegetatieve vermeerderingstechnieken Dit deel van de documentatie behandelt diverse kunstmatige methoden voor vegetatieve plantenvermeerdering, waaronder scheuren, aanaarden, marcotteren, afleggen, stekken en enten, met gedetailleerde beschrijvingen van hun toepassingen en procedures. ### 2.1 Scheuren Scheuren is een kunstmatige methode om een plant te verdelen in meerdere delen, waarbij elk deel zowel wortels als stengels bevat. Deze techniek is uitsluitend toepasbaar bij planten die dicht bij de grond vertakken en zijtakken met wortels vormen, of die beschikken over een kruipende stengel, uitlopers of een wortelstok. Scheuren vindt doorgaans plaats in het voorjaar. Voorbeelden van planten die gescheurd kunnen worden, zijn rabarber, aster, Phlox, framboos en siergrassen [29](#page=29) [30](#page=30) [31](#page=31). ### 2.2 Aanaarden Aanaarden is een kunstmatige techniek waarbij jonge scheuten worden bedekt met aarde om de wortelvorming te stimuleren. Deze methode wordt toegepast bij onderstammen van appel-, peer- en pruimenbomen. Een voorbeeld is de vermeerdering van Malus M9 onderstammen, waarbij onderstammen in speciale bedden worden geplant, de uitlopers in het voorjaar worden aangenaard om wortels te laten vormen, en de scheuten in de winter of vroege voorjaar worden afgesneden en uitgeplant als nieuwe onderstammen [32](#page=32) [33](#page=33). ### 2.3 Marcotteren Marcotteren is een kunstmatige vermeerderingstechniek die kan worden beschouwd als een vorm van aanaarden boven de grond. Het wordt toegepast bij potplanten die lange, kale stengels hebben ontwikkeld, of bij bonsai om planten klein te houden. Marcotteren is echter arbeidsintensief en inefficiënt, waardoor het vaak vervangen wordt door effectievere technieken [34](#page=34) [36](#page=36). ### 2.4 Afleggen Afleggen is een kunstmatige methode waarbij een tak van een plant wordt omgebogen zodat een of enkele ogen onder het grondoppervlak komen te liggen. Een nadeel hiervan is dat er vaak slechts eenzijdige beworteling optreedt, voornamelijk in de buitenbocht. Deze techniek wordt enkel toegepast bij soorten die moeilijk bewortelen als stek, aangezien het arbeidsintensiever is dan stekken. Er worden drie vormen van afleggen onderscheiden: enkelvoudig afleggen, dubbel afleggen en golvend afleggen [37](#page=37). #### 2.4.1 Enkelvoudig afleggen Enkelvoudig afleggen wordt toegepast bij meerjarige scheuten [39](#page=39) [40](#page=40). #### 2.4.2 Dubbel afleggen Dubbel afleggen is geschikt voor scheuten die in hetzelfde jaar bewortelen en wordt onder andere toegepast bij appel- en perenonderstammen [41](#page=41) [42](#page=42). #### 2.4.3 Golvend afleggen Golvend afleggen wordt gebruikt bij klimplanten zoals blauwe regen en kamperfoelie [43](#page=43) [44](#page=44) [45](#page=45). ### 2.5 Stekken Stekken is een kunstmatige methode waarbij een scheut van een plant wordt afgesneden om deze te laten bewortelen. Er wordt onderscheid gemaakt tussen jonge, bebladerde scheuten (scheutstek of zomerstek) en verhoute, bladerloze takken (twijgstek of winterstek). De stekmethoden omvatten oogstek, wortelstek en bladstek. Stekken wordt voornamelijk in de boomteelt toegepast en is door intensief onderzoek steeds vaker toepasbaar bij meer gewassen [46](#page=46). #### 2.5.1 Winterstek Winterstekken betreft verhoute, bladerloze takken (twijgstekken) die pas wortelen wanneer de knoppen uit de winterrust zijn. Meestal worden deze stekken aan de basis verwond, ontsmet met fungicide en vervolgens een nacht in een stekmedium geplaatst alvorens ze in het veld worden gestoken (maart-april). De stekken zijn doorgaans 20-25 cm lang en worden voor tweederde in de grond gestoken. Winterstek wordt gebruikt bij onderstammen (pruim, kweepeer), druiven, bessen, wilgen, populieren, platanen en sierstruiken zoals liguster, jasmijn en forsythia. Hoewel goedkoop, zijn er vaak veel mislukkingen. Een voorbeeld van een plant die met winterstek vermeerderd wordt is de wilg [47](#page=47) [48](#page=48). #### 2.5.2 Zomerstek Zomerstekken omvat jonge, bebladerde scheuten (scheutstekken). Deze worden onder glas, plastic of buiten onder waternevel gesneden, meestal wanneer de eindknop net gevormd is (juni). De optimale bodemtemperatuur voor beworteling is 18-22°C. Juveniele scheuten bewortelen gemakkelijker dan volwassen scheuten. Deze methode wordt toegepast bij een zeer groot aantal verschillende soorten [49](#page=49). #### 2.5.3 Anatomie en fysiologie van wortelvorming Meestal zijn wortelbeginsels al aanwezig in de scheuten. Juveniele en geëtioleerde scheuten bewortelen gemakkelijker dan volwassen scheuten. Vaak gebeurt dit in aangepaste bewortelingskassen [50](#page=50). #### 2.5.4 Stekmethoden * **Oogstek:** Een stek die slechts één knop bevat, wat een voordeel is omdat er veel stekken uit beschikbaar materiaal verkregen kunnen worden [51](#page=51). * **Wortelstek:** Een stek van een wortel met daarop knoppen (ogen), toegepast bij bijvoorbeeld frambozen [51](#page=51). * **Bladstek:** Een blad met bladsteel wordt in een medium geplaatst, een methode die op grote schaal wordt toegepast bij planten zoals Begonia en Sanseveria [51](#page=51). ### 2.6 Enten Enten is een kunstmatige methode waarbij een scheut van het te vermeerderen gewas (de ent, die later de 'bovenstam' vormt) wordt samengevoegd met een wortelgestel (al dan niet met stam of takgestel) van een ander gewas (de 'onderstam'). Een bijkomend voordeel is het gebruikmaken van specifieke eigenschappen van het wortelgestel van de onderstam, zoals ziekteresistentie of specifieke groei-eigenschappen. Nadelen van enten zijn onder andere ongewenste 'wilde' scheuten uit de onderstam, de overdracht van virusinfecties en uitgestelde onverenigbaarheid, waarbij de combinatie aanvankelijk slaagt maar later tot problemen leidt. Deze methode vereist bovendien grote vakkennis [52](#page=52) [53](#page=53). #### 2.6.1 Toepassingen van enten Enten wordt toegepast bij fruitgewassen (appel, peer, pruim, kers), sierteelt (boomkwekerij, roos, Rhododendron) en groenteteelt (komkommer, augurk, meloen, tomaat) voor het verkrijgen van ziekteresistente planten. Het is enkel mogelijk om soorten van dezelfde families op elkaar te enten [54](#page=54). #### 2.6.2 Vergroeiing van ent en onderstam Na het enten wordt een kurklaag gevormd op de wonden aan ent en onderstam. Wondweefsel (callus) wordt gevormd uit het cambium van ent en onderstam, waarna het wondweefsel vergroeit en nieuw cambium ontstaat. Dit maakt transport van assimilaten, voedingsstoffen en water mogelijk. Na 4 tot 6 weken zijn ent en onderstam volgroeid [55](#page=55). #### 2.6.3 Entbastaarden Normaal gesproken vindt er geen versmelting van cellen plaats, en behouden ent en onderstam hun genetische identiteit. Entbastaarden ontstaan echter uit adventiefknoppen die op de entplaats ontwikkelen. Entbastaarden zijn chimaeren, wat betekent dat ze individuen zijn met genetisch verschillende weefsels (bijvoorbeeld de buitenlaag en de kern van het weefsel hebben een andere genetische samenstelling). Dit resulteert in een geënte plant met versmolten eigenschappen van zowel de onderstam als het geënte ras. Bij zaai van entbastaarden wordt één van beide ouders terug verkregen [56](#page=56). #### 2.6.4 Onverenigbaarheid Onverenigbaarheid tussen ent en onderstam komt vaker voor bij minder aan elkaar verwante planten [57](#page=57). * **Plaatsgebonden onverenigbaarheid (Type A):** Er is geen goede aansluiting tussen het cambium van de ent en de onderstam, wat resulteert in een breuk op de entplek [57](#page=57). * **Niet-plaatsgebonden onverenigbaarheid (Type B):** Dit betreft een onverdraagzaamheid waarbij de ene entpartner de andere ziek maakt, bijvoorbeeld door een virus. De problemen zijn vaak niet direct zichtbaar [57](#page=57). Om onverenigbaarheid te voorkomen, kan een tussenstam worden gebruikt [59](#page=59). #### 2.6.5 Entmethoden Er zijn diverse entmethoden, waaronder: * **Enten op vaststaande onderstam (buiten):** Wordt in het vroege voorjaar uitgevoerd, waarbij de entwond wordt afgedekt met entwas [61](#page=61) [62](#page=62). * **Handveredeling (winterveredeling):** Enten op gerooide onderstammen in de winter, waarbij de entwond wordt afgedekt met entwas. De geënte planten worden ingekuild en in het voorjaar uitgeplant [62](#page=62). * **Enten onder glas:** Toegepast op onderstammen die zijn opgepot [61](#page=61) [63](#page=63). * **Stenten:** Dit is een combinatie van stekken en enten, waarbij op een onbeworteld stengelstukje wordt geënt. Onder nevel worden de delen tegelijkertijd laten bewortelen en vergroeien. Dit wordt onder andere toegepast bij rozen [61](#page=61) [63](#page=63) [64](#page=64). #### 2.6.6 Entmethoden (onderstam dikker dan ent) Bij deze methoden is de onderstam dikker dan de ent: * **Spleetenten:** De onderstam wordt gespleten en er worden twee enten geplaatst om de slaagkans te verhogen, waarna één ent tijdig wordt verwijderd [61](#page=61) [65](#page=65) [66](#page=66). * **Driehoeken:** Een driehoekig gat wordt in de onderstam gemaakt, waarna een driehoekig gesneden ent wordt geplaatst. Dit vereist meer vakmanschap dan spleetenten en geeft minder kans op infecties door kleinere wonden [61](#page=61) [65](#page=65) [67](#page=67). * **Kroonenten:** Hierbij wordt de bast van het hout van de onderstam losgetrokken [61](#page=61) [65](#page=65) [68](#page=68). #### 2.6.7 Copuleren en plakken * **Copuleren:** De onderstam is even dik als de ent. Zowel de ent als de onderstam worden onder dezelfde hoek schuin afgesneden en vervolgens aan elkaar gebonden [61](#page=61) [69](#page=69). * **Plakken:** De onderstam is iets dikker dan de ent [69](#page=69). * **Engelse griffeling ('whip and tongue graft'):** De onderstam en ent worden schuin afgesneden (3-5 cm) en bij beide wordt een extra inkeping (1 cm, tong) gemaakt. Dit zorgt voor een betere aansluiting en meer contact tussen de cambiumlagen, wat leidt tot een hogere kans op vergroeien [70](#page=70). #### 2.6.8 Ter zijde enten Deze methode wordt gebruikt wanneer een copulatie niet mogelijk is vanwege een te sterke of te zwakke sapstroom. De ent wordt zijdelings tegen de onderstam geplakt en de onderstam wordt boven de ent afgesneden zodra de ent volgroeid is [61](#page=61) [71](#page=71). #### 2.6.9 Afzagen Bij gevaar voor verdrogen van de ent, wordt de verbinding met de moederplant behouden. Dit wordt toegepast bij langzaam vergroeiende gewassen, zoals tomaat, komkommer, augurk en meloen [61](#page=61) [72](#page=72). #### 2.6.10 Oculeren Bij oculeren wordt een knop (oog) met bast tussen de bast van de onderstam geschoven. Dit gebeurt meestal met slapende ogen in de periode juli-augustus, waarna de ogen in het voorjaar uitlopen. Na de winter worden de bovenstammen boven het oog afgeknipt [61](#page=61) [73](#page=73) [74](#page=74). #### 2.6.11 Chip budding Chip budding wordt toegepast als de bast van de onderstam niet loslaat, waardoor oculeren niet mogelijk is. Een schijfje van bast en hout wordt uit de ent en onderstam weggesneden, waarna een aangesneden oog precies op de wond wordt geplaatst en wordt vastgebonden [61](#page=61) [75](#page=75). --- # In vitro vermeerdering In vitro vermeerdering, ook wel weefselkweek genoemd, is een zeer snelle methode voor vegetatieve vermeerdering [76](#page=76). ### 3.1 Definitie en Principe In vitro vermeerdering omvat het kweken van plantenweefsel of -cellen onder steriele omstandigheden buiten de plant zelf, in een laboratoriumomgeving. Deze techniek maakt gebruik van de potentie van plantencellen om zich te regenereren tot volledige planten. Het is een vorm van vegetatieve vermeerdering, wat betekent dat de nakomelingen genetisch identiek zijn aan de ouderopplant [76](#page=76). ### 3.2 Voordelen van In vitro Vermeerdering De voornaamste voordelen van in vitro vermeerdering zijn de snelheid en efficiëntie waarmee een groot aantal nakomelingen geproduceerd kan worden. Dit maakt het een uitstekende methode voor [76](#page=76): * **Snelle vermeerdering:** Grote aantallen planten kunnen in korte tijd worden verkregen [76](#page=76). * **Productie van ziektevrije planten:** Door te starten met schoon uitgangsmateriaal kunnen planten vrij van virussen en andere pathogenen worden vermeerderd. * **Vermeerdering van moeilijk vermeerderbare soorten:** Planten die via conventionele methoden lastig te vermeerderen zijn, kunnen succesvol worden vermeerderd. * **Behoud van genetica:** Genetisch identieke kopieën van waardevolle of bedreigde plantensoorten kunnen worden geproduceerd. ### 3.3 Procedure (Algemeen) Hoewel de specifieke details kunnen variëren afhankelijk van de plantensoort, omvat de algemene procedure van in vitro vermeerdering de volgende stappen: 1. **Selectie en steriliseren van explantaten:** Kleine stukjes plantenmateriaal (explantaten), zoals bladeren, stengels of meristemen, worden geselecteerd van een gezonde moederplant. Deze explantaten worden grondig gesteriliseerd om micro-organismen te verwijderen [76](#page=76). 2. **Kweek op een steriel medium:** De gesteriliseerde explantaten worden geplaatst op een specifiek kweekmedium dat alle benodigde voedingsstoffen, vitaminen, hormonen en suikers bevat. Dit medium is meestal een gel of vloeistof en wordt in steriele containers, zoals reageerbuizen of petrischalen, aangeboden. 3. **Inductie van callusvorming of direct kiemen:** Afhankelijk van de toegepaste hormonen en het kweekprotocol, kan het explantaat zich ontwikkelen tot een ongedifferentieerde celmassa (callus) of direct uitgroeien tot een embrionale structuur of scheut. 4. **Differentiatie en regeneratie:** Vanuit de callus of embryonale structuren worden scheuten en wortels geïnduceerd onder invloed van specifieke plantenhormonen (auxines en cytokinines). 5. **Acclimatisatie:** De in vitro gekweekte plantjes, die gewend zijn aan een vochtige en steriele omgeving, moeten geleidelijk worden aangepast aan de omstandigheden buiten het laboratorium. Dit proces, acclimatiseren genoemd, vindt plaats in een kas met een hoge luchtvochtigheid die langzaam wordt verlaagd. ### 3.4 Illustratieve Video Een video die de procedure van in vitro vermeerdering illustreert, is beschikbaar via de volgende link: [https://www.youtube.com/watch?v=uAN0ynRv-EU](https://www.youtube.com/watch?v=uAN0ynRv-EU). Deze video biedt een visuele weergave van de verschillende stappen en technieken die bij weefselkweek komen kijken [76](#page=76). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen
> **Tip:** Het verschil tussen gametofytische en sporofytische apomixis ligt in de oorsprong van de diploïde cel die de embryonale ontwikkeling initieert. Bij gametofytische apomixis is dit gerelateerd aan de vrouwelijke gametofyt, terwijl het bij sporofytische apomixis een somatische cel van de zaadknop is. Binnen apomixis kan ook **polyembryonie** voorkomen, wat betekent dat er binnen één zaad, naast een normaal geslachtelijk gevormd embryo, ook één of meerdere ongeslachtelijke embryo's aanwezig zijn [10](#page=10). #### 1.2.2 Rhizomen of wortelstokken Rhizomen, ook wel wortelstokken genoemd, zijn ondergrondse, meestal horizontaal lopende stengels die al dan niet opgezwollen kunnen zijn. Deze stengels bezitten knopen, waaruit nieuwe planten kunnen ontstaan. Rhizomen zijn bekend als moeilijk te bestrijden onkruiden, mede door hun enorme uitbreiding na grondbewerking. Bekende voorbeelden van planten die zich via rhizomen verspreiden zijn kweekgras, brandnetel, zevenblad, bamboe, asperge en lelietje van dalen [12](#page=12) [13](#page=13) [14](#page=14). #### 1.2.3 Uitlopers of stolonen Uitlopers, ook wel stolonen genoemd, zijn bovengrondse stengels die over de grond kruipen. Alle knoppen aan deze stengels kunnen wortel schieten en tegelijkertijd stengels en bladeren vormen, waardoor nieuwe planten ontstaan. Hangplanten en aardbeien zijn voorbeelden van planten die zich via uitlopers vermeerderen [15](#page=15). #### 1.2.4 Bollen Bollen bestaan uit een bolschijf, wat een sterk verdikte stengel is, met daaraan rokken (gewijzigde bladeren met reservevoedsel). Tussen de rokken bevinden zich okselknoppen, ook wel klisters genoemd. De eindknop van de bol ontwikkelt zich tot een nieuwe plant, terwijl de andere knoppen uitgroeien tot nieuwe bollen. Veel voorkomende bolgewassen zijn ui, knoflook, tulp, hyacint, narcis en blauw druifje. Bollen kunnen worden onderverdeeld in gerokte bollen (zoals tulp, ui, hyacint, sneeuwklokje) en geschubde bollen (zoals lelie) [17](#page=17) [18](#page=18) [19](#page=19). Daarnaast bestaan er **bulbillen**, dit zijn bovengrondse bollen die gevormd worden in de bladoksels of in het bloemscherm, zoals bij lelie en ui [20](#page=20). #### 1.2.5 Knollen Knollen zijn verdikte plantendelen die dienen als opslagorgaan voor reservevoedsel en kunnen verschillende oorsprongen hebben: * **Stengelknollen**: Dit zijn opgezwollen ondergrondse stengels met reservevoedsel. Ze dragen knoppen, ook wel 'ogen' genoemd. Voorbeelden zijn de aardappel, waarbij de knol ontstaat als een opzwelling aan het uiteinde van een stoloon (onderaardse stengel), gladiool en krokus [21](#page=21) [22](#page=22) [23](#page=23). * **Wortelknollen**: Dit zijn opgezwollen wortels met reservevoedsel. Wortelknollen dragen **geen** knoppen. Voorbeelden zijn dahlia en gember [21](#page=21) [24](#page=24). * **Okselknolletjes**: Dit zijn verdikte knoppen in de bladoksel die uitgroeien tot nieuwe planten. Een voorbeeld hiervan is speenkruid [21](#page=21) [25](#page=25). **Kralen** of **broedknolletjes** zijn kleine knolletjes die als uitlopers worden gevormd tussen oude en nieuwe knollen en dienen als vermeerderingsmethode bij planten zoals freesia en gladiool [26](#page=26). ### 1.3 Kunstmatige vegetatieve vermeerdering Kunstmatige vegetatieve vermeerderingsmethoden omvatten technieken die door de mens worden toegepast om planten te vermeerderen. Deze methoden maken efficiënt gebruik van de vegetatieve delen van planten om genetisch identieke nakomelingen te produceren. Enkele belangrijke kunstmatige methoden zijn [27](#page=27) [6](#page=6): * Scheuren * Aanaarden * Marcotteren * Afleggen * Stekken * Enten * In vitro vermeerdering [27](#page=27) [6](#page=6). --- # Kunstmatige vegetatieve vermeerderingstechnieken Dit deel van de documentatie behandelt diverse kunstmatige methoden voor vegetatieve plantenvermeerdering, waaronder scheuren, aanaarden, marcotteren, afleggen, stekken en enten, met gedetailleerde beschrijvingen van hun toepassingen en procedures. ### 2.1 Scheuren Scheuren is een kunstmatige methode om een plant te verdelen in meerdere delen, waarbij elk deel zowel wortels als stengels bevat. Deze techniek is uitsluitend toepasbaar bij planten die dicht bij de grond vertakken en zijtakken met wortels vormen, of die beschikken over een kruipende stengel, uitlopers of een wortelstok. Scheuren vindt doorgaans plaats in het voorjaar. Voorbeelden van planten die gescheurd kunnen worden, zijn rabarber, aster, Phlox, framboos en siergrassen [29](#page=29) [30](#page=30) [31](#page=31). ### 2.2 Aanaarden Aanaarden is een kunstmatige techniek waarbij jonge scheuten worden bedekt met aarde om de wortelvorming te stimuleren. Deze methode wordt toegepast bij onderstammen van appel-, peer- en pruimenbomen. Een voorbeeld is de vermeerdering van Malus M9 onderstammen, waarbij onderstammen in speciale bedden worden geplant, de uitlopers in het voorjaar worden aangenaard om wortels te laten vormen, en de scheuten in de winter of vroege voorjaar worden afgesneden en uitgeplant als nieuwe onderstammen [32](#page=32) [33](#page=33). ### 2.3 Marcotteren Marcotteren is een kunstmatige vermeerderingstechniek die kan worden beschouwd als een vorm van aanaarden boven de grond. Het wordt toegepast bij potplanten die lange, kale stengels hebben ontwikkeld, of bij bonsai om planten klein te houden. Marcotteren is echter arbeidsintensief en inefficiënt, waardoor het vaak vervangen wordt door effectievere technieken [34](#page=34) [36](#page=36). ### 2.4 Afleggen Afleggen is een kunstmatige methode waarbij een tak van een plant wordt omgebogen zodat een of enkele ogen onder het grondoppervlak komen te liggen. Een nadeel hiervan is dat er vaak slechts eenzijdige beworteling optreedt, voornamelijk in de buitenbocht. Deze techniek wordt enkel toegepast bij soorten die moeilijk bewortelen als stek, aangezien het arbeidsintensiever is dan stekken. Er worden drie vormen van afleggen onderscheiden: enkelvoudig afleggen, dubbel afleggen en golvend afleggen [37](#page=37). #### 2.4.1 Enkelvoudig afleggen Enkelvoudig afleggen wordt toegepast bij meerjarige scheuten [39](#page=39) [40](#page=40). #### 2.4.2 Dubbel afleggen Dubbel afleggen is geschikt voor scheuten die in hetzelfde jaar bewortelen en wordt onder andere toegepast bij appel- en perenonderstammen [41](#page=41) [42](#page=42). #### 2.4.3 Golvend afleggen Golvend afleggen wordt gebruikt bij klimplanten zoals blauwe regen en kamperfoelie [43](#page=43) [44](#page=44) [45](#page=45). ### 2.5 Stekken Stekken is een kunstmatige methode waarbij een scheut van een plant wordt afgesneden om deze te laten bewortelen. Er wordt onderscheid gemaakt tussen jonge, bebladerde scheuten (scheutstek of zomerstek) en verhoute, bladerloze takken (twijgstek of winterstek). De stekmethoden omvatten oogstek, wortelstek en bladstek. Stekken wordt voornamelijk in de boomteelt toegepast en is door intensief onderzoek steeds vaker toepasbaar bij meer gewassen [46](#page=46). #### 2.5.1 Winterstek Winterstekken betreft verhoute, bladerloze takken (twijgstekken) die pas wortelen wanneer de knoppen uit de winterrust zijn. Meestal worden deze stekken aan de basis verwond, ontsmet met fungicide en vervolgens een nacht in een stekmedium geplaatst alvorens ze in het veld worden gestoken (maart-april). De stekken zijn doorgaans 20-25 cm lang en worden voor tweederde in de grond gestoken. Winterstek wordt gebruikt bij onderstammen (pruim, kweepeer), druiven, bessen, wilgen, populieren, platanen en sierstruiken zoals liguster, jasmijn en forsythia. Hoewel goedkoop, zijn er vaak veel mislukkingen. Een voorbeeld van een plant die met winterstek vermeerderd wordt is de wilg [47](#page=47) [48](#page=48). #### 2.5.2 Zomerstek Zomerstekken omvat jonge, bebladerde scheuten (scheutstekken). Deze worden onder glas, plastic of buiten onder waternevel gesneden, meestal wanneer de eindknop net gevormd is (juni). De optimale bodemtemperatuur voor beworteling is 18-22°C. Juveniele scheuten bewortelen gemakkelijker dan volwassen scheuten. Deze methode wordt toegepast bij een zeer groot aantal verschillende soorten [49](#page=49). #### 2.5.3 Anatomie en fysiologie van wortelvorming Meestal zijn wortelbeginsels al aanwezig in de scheuten. Juveniele en geëtioleerde scheuten bewortelen gemakkelijker dan volwassen scheuten. Vaak gebeurt dit in aangepaste bewortelingskassen [50](#page=50). #### 2.5.4 Stekmethoden * **Oogstek:** Een stek die slechts één knop bevat, wat een voordeel is omdat er veel stekken uit beschikbaar materiaal verkregen kunnen worden [51](#page=51). * **Wortelstek:** Een stek van een wortel met daarop knoppen (ogen), toegepast bij bijvoorbeeld frambozen [51](#page=51). * **Bladstek:** Een blad met bladsteel wordt in een medium geplaatst, een methode die op grote schaal wordt toegepast bij planten zoals Begonia en Sanseveria [51](#page=51). ### 2.6 Enten Enten is een kunstmatige methode waarbij een scheut van het te vermeerderen gewas (de ent, die later de 'bovenstam' vormt) wordt samengevoegd met een wortelgestel (al dan niet met stam of takgestel) van een ander gewas (de 'onderstam'). Een bijkomend voordeel is het gebruikmaken van specifieke eigenschappen van het wortelgestel van de onderstam, zoals ziekteresistentie of specifieke groei-eigenschappen. Nadelen van enten zijn onder andere ongewenste 'wilde' scheuten uit de onderstam, de overdracht van virusinfecties en uitgestelde onverenigbaarheid, waarbij de combinatie aanvankelijk slaagt maar later tot problemen leidt. Deze methode vereist bovendien grote vakkennis [52](#page=52) [53](#page=53). #### 2.6.1 Toepassingen van enten Enten wordt toegepast bij fruitgewassen (appel, peer, pruim, kers), sierteelt (boomkwekerij, roos, Rhododendron) en groenteteelt (komkommer, augurk, meloen, tomaat) voor het verkrijgen van ziekteresistente planten. Het is enkel mogelijk om soorten van dezelfde families op elkaar te enten [54](#page=54). #### 2.6.2 Vergroeiing van ent en onderstam Na het enten wordt een kurklaag gevormd op de wonden aan ent en onderstam. Wondweefsel (callus) wordt gevormd uit het cambium van ent en onderstam, waarna het wondweefsel vergroeit en nieuw cambium ontstaat. Dit maakt transport van assimilaten, voedingsstoffen en water mogelijk. Na 4 tot 6 weken zijn ent en onderstam volgroeid [55](#page=55). #### 2.6.3 Entbastaarden Normaal gesproken vindt er geen versmelting van cellen plaats, en behouden ent en onderstam hun genetische identiteit. Entbastaarden ontstaan echter uit adventiefknoppen die op de entplaats ontwikkelen. Entbastaarden zijn chimaeren, wat betekent dat ze individuen zijn met genetisch verschillende weefsels (bijvoorbeeld de buitenlaag en de kern van het weefsel hebben een andere genetische samenstelling). Dit resulteert in een geënte plant met versmolten eigenschappen van zowel de onderstam als het geënte ras. Bij zaai van entbastaarden wordt één van beide ouders terug verkregen [56](#page=56). #### 2.6.4 Onverenigbaarheid Onverenigbaarheid tussen ent en onderstam komt vaker voor bij minder aan elkaar verwante planten [57](#page=57). * **Plaatsgebonden onverenigbaarheid (Type A):** Er is geen goede aansluiting tussen het cambium van de ent en de onderstam, wat resulteert in een breuk op de entplek [57](#page=57). * **Niet-plaatsgebonden onverenigbaarheid (Type B):** Dit betreft een onverdraagzaamheid waarbij de ene entpartner de andere ziek maakt, bijvoorbeeld door een virus. De problemen zijn vaak niet direct zichtbaar [57](#page=57). Om onverenigbaarheid te voorkomen, kan een tussenstam worden gebruikt [59](#page=59). #### 2.6.5 Entmethoden Er zijn diverse entmethoden, waaronder: * **Enten op vaststaande onderstam (buiten):** Wordt in het vroege voorjaar uitgevoerd, waarbij de entwond wordt afgedekt met entwas [61](#page=61) [62](#page=62). * **Handveredeling (winterveredeling):** Enten op gerooide onderstammen in de winter, waarbij de entwond wordt afgedekt met entwas. De geënte planten worden ingekuild en in het voorjaar uitgeplant [62](#page=62). * **Enten onder glas:** Toegepast op onderstammen die zijn opgepot [61](#page=61) [63](#page=63). * **Stenten:** Dit is een combinatie van stekken en enten, waarbij op een onbeworteld stengelstukje wordt geënt. Onder nevel worden de delen tegelijkertijd laten bewortelen en vergroeien. Dit wordt onder andere toegepast bij rozen [61](#page=61) [63](#page=63) [64](#page=64). #### 2.6.6 Entmethoden (onderstam dikker dan ent) Bij deze methoden is de onderstam dikker dan de ent: * **Spleetenten:** De onderstam wordt gespleten en er worden twee enten geplaatst om de slaagkans te verhogen, waarna één ent tijdig wordt verwijderd [61](#page=61) [65](#page=65) [66](#page=66). * **Driehoeken:** Een driehoekig gat wordt in de onderstam gemaakt, waarna een driehoekig gesneden ent wordt geplaatst. Dit vereist meer vakmanschap dan spleetenten en geeft minder kans op infecties door kleinere wonden [61](#page=61) [65](#page=65) [67](#page=67). * **Kroonenten:** Hierbij wordt de bast van het hout van de onderstam losgetrokken [61](#page=61) [65](#page=65) [68](#page=68). #### 2.6.7 Copuleren en plakken * **Copuleren:** De onderstam is even dik als de ent. Zowel de ent als de onderstam worden onder dezelfde hoek schuin afgesneden en vervolgens aan elkaar gebonden [61](#page=61) [69](#page=69). * **Plakken:** De onderstam is iets dikker dan de ent [69](#page=69). * **Engelse griffeling ('whip and tongue graft'):** De onderstam en ent worden schuin afgesneden (3-5 cm) en bij beide wordt een extra inkeping (1 cm, tong) gemaakt. Dit zorgt voor een betere aansluiting en meer contact tussen de cambiumlagen, wat leidt tot een hogere kans op vergroeien [70](#page=70). #### 2.6.8 Ter zijde enten Deze methode wordt gebruikt wanneer een copulatie niet mogelijk is vanwege een te sterke of te zwakke sapstroom. De ent wordt zijdelings tegen de onderstam geplakt en de onderstam wordt boven de ent afgesneden zodra de ent volgroeid is [61](#page=61) [71](#page=71). #### 2.6.9 Afzagen Bij gevaar voor verdrogen van de ent, wordt de verbinding met de moederplant behouden. Dit wordt toegepast bij langzaam vergroeiende gewassen, zoals tomaat, komkommer, augurk en meloen [61](#page=61) [72](#page=72). #### 2.6.10 Oculeren Bij oculeren wordt een knop (oog) met bast tussen de bast van de onderstam geschoven. Dit gebeurt meestal met slapende ogen in de periode juli-augustus, waarna de ogen in het voorjaar uitlopen. Na de winter worden de bovenstammen boven het oog afgeknipt [61](#page=61) [73](#page=73) [74](#page=74). #### 2.6.11 Chip budding Chip budding wordt toegepast als de bast van de onderstam niet loslaat, waardoor oculeren niet mogelijk is. Een schijfje van bast en hout wordt uit de ent en onderstam weggesneden, waarna een aangesneden oog precies op de wond wordt geplaatst en wordt vastgebonden [61](#page=61) [75](#page=75). --- # In vitro vermeerdering In vitro vermeerdering, ook wel weefselkweek genoemd, is een zeer snelle methode voor vegetatieve vermeerdering [76](#page=76). ### 3.1 Definitie en Principe In vitro vermeerdering omvat het kweken van plantenweefsel of -cellen onder steriele omstandigheden buiten de plant zelf, in een laboratoriumomgeving. Deze techniek maakt gebruik van de potentie van plantencellen om zich te regenereren tot volledige planten. Het is een vorm van vegetatieve vermeerdering, wat betekent dat de nakomelingen genetisch identiek zijn aan de ouderopplant [76](#page=76). ### 3.2 Voordelen van In vitro Vermeerdering De voornaamste voordelen van in vitro vermeerdering zijn de snelheid en efficiëntie waarmee een groot aantal nakomelingen geproduceerd kan worden. Dit maakt het een uitstekende methode voor [76](#page=76): * **Snelle vermeerdering:** Grote aantallen planten kunnen in korte tijd worden verkregen [76](#page=76). * **Productie van ziektevrije planten:** Door te starten met schoon uitgangsmateriaal kunnen planten vrij van virussen en andere pathogenen worden vermeerderd. * **Vermeerdering van moeilijk vermeerderbare soorten:** Planten die via conventionele methoden lastig te vermeerderen zijn, kunnen succesvol worden vermeerderd. * **Behoud van genetica:** Genetisch identieke kopieën van waardevolle of bedreigde plantensoorten kunnen worden geproduceerd. ### 3.3 Procedure (Algemeen) Hoewel de specifieke details kunnen variëren afhankelijk van de plantensoort, omvat de algemene procedure van in vitro vermeerdering de volgende stappen: 1. **Selectie en steriliseren van explantaten:** Kleine stukjes plantenmateriaal (explantaten), zoals bladeren, stengels of meristemen, worden geselecteerd van een gezonde moederplant. Deze explantaten worden grondig gesteriliseerd om micro-organismen te verwijderen [76](#page=76). 2. **Kweek op een steriel medium:** De gesteriliseerde explantaten worden geplaatst op een specifiek kweekmedium dat alle benodigde voedingsstoffen, vitaminen, hormonen en suikers bevat. Dit medium is meestal een gel of vloeistof en wordt in steriele containers, zoals reageerbuizen of petrischalen, aangeboden. 3. **Inductie van callusvorming of direct kiemen:** Afhankelijk van de toegepaste hormonen en het kweekprotocol, kan het explantaat zich ontwikkelen tot een ongedifferentieerde celmassa (callus) of direct uitgroeien tot een embrionale structuur of scheut. 4. **Differentiatie en regeneratie:** Vanuit de callus of embryonale structuren worden scheuten en wortels geïnduceerd onder invloed van specifieke plantenhormonen (auxines en cytokinines). 5. **Acclimatisatie:** De in vitro gekweekte plantjes, die gewend zijn aan een vochtige en steriele omgeving, moeten geleidelijk worden aangepast aan de omstandigheden buiten het laboratorium. Dit proces, acclimatiseren genoemd, vindt plaats in een kas met een hoge luchtvochtigheid die langzaam wordt verlaagd. ### 3.4 Illustratieve Video Een video die de procedure van in vitro vermeerdering illustreert, is beschikbaar via de volgende link: [https://www.youtube.com/watch?v=uAN0ynRv-EU](https://www.youtube.com/watch?v=uAN0ynRv-EU). Deze video biedt een visuele weergave van de verschillende stappen en technieken die bij weefselkweek komen kijken [76](#page=76). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen
Glossary
| Term | Definition |
|------|------------|
| Vegetatieve vermeerdering | Een vorm van ongeslachtelijke voortplanting waarbij een nieuw individu ontstaat uit een deel van een bestaande plant, zoals een stuk stengel, blad of wortel, resulterend in genetisch identieke nakomelingen. |
| Generatieve vermeerdering | De voortplanting via geslachtelijke cellen, zoals zaden, die het resultaat is van bevruchting en genetische variatie introduceert in de nakomelingen. |
| Angiospermen | Een klasse van planten die bloemen produceren en hun zaden omsluiten in vruchten; ook wel bedektzadigen genoemd. |
| Apomixis | Een vorm van ongeslachtelijke voortplanting via zaad, waarbij een embryo ontstaat zonder dat er bevruchting heeft plaatsgevonden, waardoor de nakomelingen genetisch identiek zijn aan de moederplant. |
| Gametofytische apomixis | Een type apomixis waarbij het embryo voortkomt uit cellen van de embryozak (gametofyt), die niet via normale meiose is gevormd maar uit een diploïde cel ontstaat. |
| Sporofytische apomixis | Een type apomixis waarbij het embryo voortkomt uit omringend zaadweefsel (sporofyt) buiten de embryozak, direct uit diploïde sporofytische weefsels van de zaadknop. |
| Rhizomen | Ondergrondse, meestal horizontaal lopende stengels die nieuwe planten kunnen vormen vanuit knopen, en die vaak dienen als opslagorgaan voor reservevoedsel. |
| Uitlopers (stolonen) | Bovengrondse stengels die over de grond kruipen en waaruit nieuwe planten kunnen groeien door wortelvorming op de knopen. |
| Bollen | Structuren bestaande uit een verdikte stengel (bolschijf) bedekt met vlezige bladeren (rokken) die reservevoedsel opslaan, en waaruit een nieuwe plant kan groeien. |
| Knollen | Verdikte ondergrondse stengels of wortels die dienen als opslagorganen voor reservevoedsel, en die knoppen bevatten waaruit nieuwe planten kunnen ontkiemen. |
| Scheuren | Een kunstmatige vermeerderingstechniek waarbij een plant wordt verdeeld in meerdere delen, elk met eigen wortels en stengels, geschikt voor planten die sterk vertakken bij de grond. |
| Aanaarden | Een techniek waarbij grond rond de basis van jonge scheuten wordt aangebracht om wortelvorming te stimuleren, vaak gebruikt bij onderstammen van fruitbomen. |
| Marcotteren | Een vorm van luchtstekken of aanaarden waarbij een tak bovengronds wordt ingesneden en bedekt met vochtig materiaal om wortelvorming te stimuleren voordat de tak wordt afgesneden. |
| Afleggen | Een techniek waarbij een tak van een plant naar beneden wordt gebogen en begraven, zodat deze wortels kan vormen en zich kan ontwikkelen tot een nieuwe plant. |
| Stekken | Het afsnijden van een deel van een plant, zoals een scheut of tak, dat vervolgens in een geschikt medium wordt geplaatst om wortels te vormen en uit te groeien tot een nieuwe plant. |
| Enten | Een techniek waarbij een deel van een plant (de ent) wordt samengevoegd met het wortelsysteem van een andere plant (de onderstam) om een nieuwe, gecombineerde plant te vormen. |
| In vitro vermeerdering (weefselteelt) | Een laboratoriumtechniek voor vegetatieve vermeerdering waarbij plantenmateriaal wordt gekweekt in een steriele omgeving op een voedingsmedium, wat zeer snelle vermeerdering mogelijk maakt. |
| Cambium | Een dunne laag delend weefsel in planten die verantwoordelijk is voor de secundaire groei, zoals de vorming van hout en bast, en cruciaal is voor de vergroeiing bij enten. |
| Callus | Ongedifferentieerd plantenweefsel dat zich vormt rond een wond, zoals bij het enten, en dat kan leiden tot de vorming van nieuwe wortels of scheuten. |
| Entbastaard | Een chimere plant die ontstaat door de versmelting van weefsels van de ent en de onderstam, resulterend in een individu met genetisch verschillende weefsels. |
| Oogsten (Oculeren) | Een entmethode waarbij een enkele knop (oog) met een stukje bast van de ent op de bast van de onderstam wordt aangebracht. |