Presentatie_inleiding_2025-2026.pdf

# Inleiding tot ethologie en gedrag Dit gedeelte introduceert de definitie van gedrag, de evolutionaire doelen ervan en de basisprincipes van ethologie als biologische studie van dierengedrag, met vermelding van sleutelfiguren zoals Charles Darwin. ### 1.1 Wat is gedrag? Gedrag wordt gedefinieerd als de waarneembare acties en reacties van een dier op prikkels. Deze prikkels kunnen afkomstig zijn uit de omgeving (externe prikkels) of vanuit het eigen lichaam (interne prikkels) [3](#page=3). #### 1.1.1 Evolutionaire doelen van gedrag Het primaire evolutionaire doel van gedrag is het vergroten van de overlevingskansen en het voortplantingssucces van een dier [3](#page=3). ### 1.2 De studie van dierengedrag: ethologie Ethologie is de biologische studie van gedrag. Het woord "ethologie" is afgeleid van het Griekse "ethos", wat gewoonte, aard of norm betekent, en "logos", wat leer betekent [8](#page=8). #### 1.2.1 Historische context en Charles Darwin Charles Darwin (1809-1882) heeft een fundamentele invloed gehad op de ontwikkeling van de moderne ethologie. In de 19e eeuw formuleerde Darwin de theorie dat soorten evolueren door natuurlijke selectie. Dit proces houdt in dat er variatie bestaat tussen individuen binnen een populatie. Individuen die beter aangepast zijn aan hun omgeving hebben een grotere kans op overleving en voortplanting. Hierdoor verspreiden gunstige kenmerken zich na verloop van tijd in de populatie [7](#page=7). #### 1.2.2 Wetenschappelijke benadering van ethologie Ethologie maakt gebruik van een wetenschappelijk verantwoorde methodologie en is sterk verbonden met de evolutieleer [8](#page=8). > **Tip:** Begrijpen van de evolutionaire druk op gedrag is essentieel om het doel en de functie van specifiek gedrag te doorgronden. ### 1.3 Neurobiologische basis van gedrag Gedrag heeft een neurobiologische basis. Neurotransmittors, zoals serotonine, spelen hierbij een rol [6](#page=6). --- # Het ethogram: een instrument voor gedragsanalyse Het ethogram is een systematisch overzicht van alle gedragscomponenten van een diersoort, essentieel voor de objectieve analyse van gedrag [9](#page=9). ### 2.1 Concept en constructie van een ethogram Een ethogram is in essentie een inventaris van alle observeerbare gedragselementen van een specifieke diersoort, inclusief een gedetailleerde beschrijving van elk gedrag. Het is een cruciaal analytisch hulpmiddel voor onderzoekers en werd oorspronkelijk ontwikkeld door Oskar Heinroth, die zich richtte op het uitwendig zichtbare gedrag van dieren in hun natuurlijke omgeving, zoals vogels en insecten [11](#page=11) [9](#page=9). #### 2.1.1 Definitie en nomenclatuur De basiscomponent van een ethogram is de naamgeving en definitie van elk gedragsitem. Definities moeten specifiek en objectief zijn [13](#page=13). #### 2.1.2 Structurele definities Structurele definities beschrijven gedrag uitsluitend op basis van waarneembare uiterlijke kenmerken van houding en beweging, zonder interpretatie van de intentie of functie van het gedrag [14](#page=14). > **Tip:** Het gebruik van structurele definities bevordert objectiviteit en reproduceerbaarheid van gedragsobservaties. #### 2.1.3 Classificatie van gedrag Gedrag kan op verschillende manieren worden geclassificeerd binnen een ethogram, wat helpt bij het organiseren en analyseren van de gegevens [11](#page=11). ##### 2.1.3.1 Functionele indeling Een veelgebruikte methode is de functionele indeling, waarbij gedrag wordt gegroepeerd op basis van het doel of de functie ervan. Enkele voorbeelden zijn: * **Voedingsgedrag**: omvat activiteiten zoals eten, drinken, wroeten en grazen [11](#page=11). * **Agonistisch gedrag (conflictgedrag)**: omvat gedragingen die optreden tijdens conflicten, zoals het naar achteren richten van oren, tanden tonen, bijten, staren en wegvluchten. Een voorbeeld hiervan is een "agonistic ethogram of equid bachelor band" [11](#page=11) [12](#page=12). * **Affiliatief gedrag (sociaal verbindend gedrag)**: omvat gedragingen die sociale banden versterken, zoals allogrooming (wederzijdse vachtverzorging), spelen en neuscontact [11](#page=11). Andere classificaties zijn mogelijk, gebaseerd op de vorm of uiting van het gedrag [11](#page=11). ##### 2.1.3.2 Individueel versus sociaal gedrag Een andere indeling is gebaseerd op de aard van het gedrag: * **Individueel gedrag**: gedrag dat door een enkel individu wordt uitgevoerd, zoals stofbaden [15](#page=15). * **Sociaal gedrag**: gedrag dat interactie tussen individuen inhoudt [11](#page=11). #### 2.1.4 Uitvoeringsvormen van een ethogram Ethogrammen kunnen worden gepresenteerd in verschillende formaten om de beschrijving van gedrag te verduidelijken: * Teksten [13](#page=13). * Tekeningen [18](#page=18). * Foto's [19](#page=19). * Filmpjes [20](#page=20). Deze formaten kunnen worden gecombineerd voor een zo compleet mogelijke weergave [18](#page=18) [19](#page=19) [20](#page=20). > **Tip:** Het gebruik van visuele hulpmiddelen zoals tekeningen, foto's en filmpjes kan de interpretatie en het begrip van gedragselementen aanzienlijk verbeteren, vooral bij complexe of subtiele gedragingen. ### 2.2 Toepassingen van het ethogram Het ethogram dient als basis voor diverse gedragsonderzoeken [11](#page=11). #### 2.2.1 Inventarisatie van gedrag Het primaire doel van een ethogram is het creëren van een exhaustieve inventaris van al het gedrag van een diersoort. Dit kan resulteren in een "species ethogram", een specifiek ethogram voor een bepaalde diersoort [10](#page=10) [9](#page=9). #### 2.2.2 Onderzoek naar specifiek gedrag Ethogrammen worden gebruikt om specifieke gedragspatronen te bestuderen. Bijvoorbeeld: * **Agonistisch gedrag**: studies naar conflictgedrag bij paarden [12](#page=12). * **Stofbaden bij kippen**: de gedragscomponenten van stofbaden kunnen nauwkeurig worden beschreven en geanalyseerd met behulp van een ethogram [15](#page=15). * **Speelgedrag bij paarden**: er bestaan archieven die specifiek gericht zijn op het speelgedrag van paarden [22](#page=22). * **Gedrag bij biggen**: gedetailleerde beschrijvingen van gedrag, zoals duwen, kunnen worden opgesteld. Zo kan de definitie van "Big is gefrustreerd en duwt tegen andere big" worden verfijnd tot meer specifieke en observeerbare beschrijvingen zoals "Big duwt met zijn snuit herhaaldelijk tegen de buik van een andere big. De andere big blijft liggen." [23](#page=23). #### 2.2.3 Experimentele ethogrammen Naast beschrijvende ethogrammen kunnen ook "experimentele ethogrammen" worden opgesteld. Deze richten zich vaak op het gedrag na een specifieke interventie of experimentele manipulatie [16](#page=16) [17](#page=17). #### 2.2.4 Oefeningen met ethogrammen Het opstellen en interpreteren van ethogrammen is een belangrijke oefening in de studie van dierengedrag. Voorbeelden hiervan zijn het ethogram van de kolibrie of het gedrag van biggen [21](#page=21) [22](#page=22) [23](#page=23). > **Example:** Bij het definiëren van speelgedrag bij biggen, zou een objectieve beschrijving kunnen zijn: "De big rent met rechte staart en uitgestrekte ledematen in cirkels" in plaats van een subjectieve interpretatie zoals "De big is vrolijk" [23](#page=23). --- # Vergelijkende en experimentele ethologie Dit gedeelte behandelt de vergelijkende ethologie, die zich richt op emotionele expressies bij diverse diersoorten, en de experimentele ethologie, die de vier fundamentele vragen van Tinbergen over gedrag onderzoekt: causaliteit, functie, ontogenie en fylogenie [24](#page=24) [28](#page=28). ### 3.1 Vergelijkende ethologie Vergelijkende ethologie richt zich op emotionele expressies bij verschillende diersoorten. Emoties worden hierbij als object van onderzoek genomen, met een focus op de relatie tussen emoties en zichtbare gedragingen, zoals gelaatsuitdrukkingen. Deze benadering legt ook een link tussen emoties en evolutie [25](#page=25) [26](#page=26). ### 3.2 Experimentele ethologie en de vier vragen van Tinbergen Experimentele ethologie, ontwikkeld in de 20e eeuw door N. Tinbergen, gebruikt gedragsobservaties na interventies in de natuur om gedrag te bestuderen. De kern van deze benadering ligt in de vier fundamentele vragen, ook wel de "four whys" genoemd, die dienen als biologische grondslag voor het verklaren van gedrag [27](#page=27) [28](#page=28) [31](#page=31). #### 3.2.1 Causaliteit Deze vraag onderzoekt waardoor het gedrag wordt veroorzaakt. Hierbij wordt gekeken naar de prikkels die het gedrag uitlokken en de fysiologische variabelen die hierbij een rol spelen [28](#page=28). * **Voorbeeld:** Bij de zilvermeeuw onderzocht men welke prikkel het pikken van een kuiken naar de rode vlek op de ondersnavel van de ouder uitlokt, wat leidt tot het uitbraken van voedsel. Modellenonderzoek met foto's van zilvermeeuwen werd gebruikt om dit te bestuderen. Kunstmatige modellen lieten zien dat de relatieve frequentie van het pikken varieerde afhankelijk van de vorm van de modellen. Dit illustreert hoe specifieke prikkels specifieke reacties kunnen oproepen [32](#page=32) [33](#page=33) [35](#page=35). #### 3.2.2 Functie De vraag naar de functie van gedrag onderzoekt het evolutionaire voordeel van bepaald gedrag. Wat draagt het bij aan de overleving of voortplanting van het individu? [28](#page=28). * **Voorbeeld:** Het fluiten of zingen van spreeuwen in de lente dient om soortgenoten aan te trekken om te paren [29](#page=29). #### 3.2.3 Ontogenie Ontogenie richt zich op de ontwikkeling van gedrag tijdens de levensloop van een individu. Hoe leert of ontwikkelt een dier een bepaald gedrag naarmate het ouder wordt [28](#page=28)? * **Voorbeeld:** Spreeuwen leren hun wijsjes van hun ouders, wat aantoont hoe de ontwikkeling van zang ontogenetisch verloopt [29](#page=29). #### 3.2.4 Fylogenie Fylogenie onderzoekt hoe gedrag is ontstaan in de loop van de evolutie. Dit houdt in dat men kijkt naar de evolutionaire geschiedenis van het gedrag en hoe het zich vanuit simpelere vormen heeft ontwikkeld [28](#page=28). * **Voorbeeld:** De complexe zang van spreeuwen is waarschijnlijk ontstaan uit eenvoudigere geluiden, aangezien de meeste primitieve vogels simpelere geluiden voortbrachten [29](#page=29). ### 3.3 Sleutelprikkels en vaste actiepatronen Experimentele ethologie heeft ook concepten zoals sleutelprikkels (sign stimuli) en vaste actiepatronen (fixed action patterns) geïntroduceerd [35](#page=35). * **Sleutelprikkel (sign stimulus):** Een welbepaalde prikkel die een welbepaalde reactie oproept [35](#page=35). * **Vastliggend soortspecifiek gedragspatroon (fixed action pattern):** Een vastliggend, soortspecifiek gedragspatroon dat wordt uitgelokt door een sleutelprikkel [35](#page=35). #### 3.3.1 Eirolbeweging bij de gans Een klassiek voorbeeld hiervan is de eirolbeweging van de gans. De sleutelprikkel is het ei. Dit gedrag is 'stereotiep', wat betekent dat de bewegingen vrijwel steeds op dezelfde manier worden uitgevoerd. Het gedrag wordt ook 'afgemaakt'; zelfs als het ei halverwege wordt weggenomen, gaat de beweging vaak door. Dit gedrag is aangeboren en soortspecifiek, jonge dieren hoeven het niet te leren [38](#page=38) [39](#page=39). > **Tip:** Hoewel vaste actiepatronen als 'vastliggend' worden beschreven, is er variatie mogelijk en kan het gedrag beïnvloed worden door context, motivatie en ervaring. Hierdoor spreekt men ook wel van een 'modal action pattern' (MAP), wat de meest gebruikelijke vorm van het gedrag weergeeft die echter aangepast kan worden. Het blijft een soortspecifieke gedragssequentie [40](#page=40). ### 3.4 Supranormale prikkels Een ander belangrijk concept binnen de experimentele ethologie is de supranormale prikkel [42](#page=42). * **Supranormale prikkel:** Een prikkel die een bepaald gedrag beter uitlokt dan de normale, natuurlijke sleutelprikkel voor dit gedrag. Dit zijn overdreven prikkels die in de natuur niet te vinden zijn en een sterkere reactie oproepen dan de normale sleutelprikkels [42](#page=42) [43](#page=43). * **Voorbeeld:** De menselijke lach kan worden gezien als een voorbeeld van hoe bepaalde kenmerken (mondstand, aanwezigheid van ogen, wangplooien, tanden, oogplooien, brede neus, kuiltjes naast mondhoeken) kunnen fungeren als supranormale stimuli die een sterke sociale respons kunnen uitlokken [44](#page=44) [45](#page=45). De vier vragen van Tinbergen bieden een raamwerk om gedrag op verschillende niveaus te analyseren, waarbij vergelijkende ethologie vaak input levert voor het begrijpen van de functie en fylogenie [30](#page=30). --- # Leerprocessen en hedendaagse ethologische benaderingen Dit onderwerp verkent fundamentele leerprocessen zoals inprenting en socialisatie bij dieren, introduceert de grondleggers van de moderne ethologie, en introduceert de moderne takken van cognitieve en toegepaste ethologie. ### 4.1 Inprenting (volgreactie) Inprenting is een fundamenteel leerproces dat met name belangrijk is voor de herkenning van de ouderfiguur en het starten van een volgreactie [49](#page=49). #### 4.1.1 Kenmerken van inprenting * **Gebonden aan een sensitieve periode:** Inprenting vindt plaats binnen een specifiek tijdsvenster. Bij ganzen is deze periode bijvoorbeeld 13 tot 16 uur na het uitkomen voor de volgreactie [50](#page=50). * **Irreversibiliteit:** Traditioneel werd inprenting als onomkeerbaar beschouwd [50](#page=50). * **Nuancering van irreversibiliteit:** Recent onderzoek toont aan dat inprenting flexibeler kan zijn dan aanvankelijk gedacht. Voorkeuren kunnen worden aangepast, en het tijdsvenster voor inprenting kan ruimer zijn dan strikt gedefinieerd [50](#page=50). > **Tip:** Denk aan het voorbeeld van de dwerggans Moullec, die na de sensitieve periode door mensen werd verzorgd en hen vervolgens als ouderfiguur ging volgen [51](#page=51). #### 4.1.2 Inprenting bij zoogdieren Bij zoogdieren, die vaak nestblijvers zijn, richt 'inprenting' zich meer op de herkenning en hechting aan het ouderdier gedurende de socialisatieperiode [52](#page=52). ### 4.2 Grondleggers van de moderne ethologie De moderne ethologie, de studie van dierengedrag, kent een aantal baanbrekende wetenschappers die fundamentele bijdragen hebben geleverd. Enkele van de belangrijkste grondleggers zijn: * **K. Lorenz:** Bekend van zijn werk over inprenting en de volgreactie [49](#page=49) [53](#page=53). * **N. Tinbergen:** Onderzoeker van het natuurlijke gedrag van dieren [53](#page=53). * **K. Von Frisch:** Beroemd om zijn werk over de communicatie bij bijen, met name de rondedans en de kwispeldans [53](#page=53). Deze wetenschappers ontvingen gezamenlijk de Nobelprijs voor Geneeskunde in 1973 voor hun werk [53](#page=53). ### 4.3 Cognitieve ethologie Cognitieve ethologie richt zich op de subjectieve ervaringen van dieren. De centrale vraag is: wat denken en voelen dieren?. Dit onderzoeksveld poogt inzicht te krijgen in de mentale processen en het bewustzijn van dieren [54](#page=54). ### 4.4 Toegepaste ethologie Toegepaste ethologie neemt ethologische kennis en past deze toe op gedomesticeerde diersoorten. Dit domein heeft verschillende belangrijke toepassingen [55](#page=55): #### 4.4.1 Dierenwelzijn * **Welzijnsinschatting:** Ethologische kennis helpt bij het beoordelen van het welzijn van dieren door essentiële gedragingen te identificeren en hun belang te rangschikken. Het onderzoekt ook de impact wanneer deze gedragingen niet kunnen worden uitgevoerd [55](#page=55). * **Vergelijking met alternatieven:** Toegepaste ethologie kan helpen bij het evalueren van verschillende huisvestingssystemen, bijvoorbeeld door te onderzoeken of gedragingen zoals vederpikken en kannibalisme in bepaalde systemen beter of slechter zijn dan in bijvoorbeeld een kooisysteem [55](#page=55). #### 4.4.2 Optimalisatie van productie Ethologische kennis kan worden ingezet om de productie bij gedomesticeerde dieren te optimaliseren. Dit kan bijvoorbeeld door het aanpassen van het voedingsritme en de sociale context aan de soortspecifieke behoeften, wat kan leiden tot een betere voederconversie [56](#page=56). #### 4.4.3 Gedragscontrole Door kennis van ethologie kunnen technische innovaties worden ontwikkeld die diervriendelijker zijn en tegelijkertijd effectief kunnen worden toegepast [56](#page=56). #### 4.4.4 Ongewenst en abnormaal gedrag, en mens-dier interacties Toegepaste ethologie houdt zich ook bezig met het begrijpen van de oorzaken van ongewenst en abnormaal gedrag bij gedomesticeerde dieren, de preventie ervan, en de interacties tussen mensen en dieren [57](#page=57). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Gedrag | Waarneembare acties en reacties van een dier als gevolg van prikkels uit de omgeving of het eigen lichaam, met als doel overlevingskansen en voortplantingssucces te vergroten. | | Ethologie | De biologische studie van gedrag, die een wetenschappelijke methodologie hanteert en nauw verbonden is met de evolutieleer. Het woord is afgeleid van het Griekse "ethos" (gewoonte, aard) en "logos" (leer). | | Ethogram | Een inventaris van alle gedragselementen van een diersoort, bestaande uit een beschrijving van elk gedragspatroon. Het dient als een analytisch hulpmiddel voor onderzoekers om gedrag te categoriseren en te bestuderen. | | Beschrijvende ethologie | De tak van de ethologie die zich richt op het systematisch observeren en documenteren van alle waarneembare gedragingen van een diersoort, resulterend in een gedetailleerd ethogram. | | Functionele indeling | Een methode om gedrag te categoriseren op basis van het doel of de functie, zoals voedingsgedrag, agonistisch gedrag (conflictgedrag) en affiliatief gedrag (sociaal verbindend gedrag). | | Agonistisch gedrag | Gedrag dat verband houdt met conflicten, zowel tussen individuen van dezelfde soort als met andere soorten. Voorbeelden zijn dreigen, vechten, vluchten of onderwerpen. | | Affiliatief gedrag | Sociaal verbindend gedrag dat gericht is op het opbouwen en onderhouden van sociale banden binnen een groep. Dit kan onder meer bestaan uit allogroom (wederzijdse verzorging) en spelen. | | Structurele definities | Definities van gedrag die gebaseerd zijn op waarneembare uiterlijke kenmerken van houding en beweging, zonder interpretatie van het doel of de functie van het gedrag. | | Experimentele ethologie | De benadering binnen de ethologie die gedragsonderzoek combineert met experimentele manipulaties in de natuurlijke omgeving om oorzaken en effecten te bestuderen, zoals voorgesteld door N. Tinbergen. | | Causaliteit (Tinbergens vraag) | De vraag naar de directe oorzaken van een gedrag, inclusief de prikkels die het gedrag uitlokken en de fysiologische processen (zoals hormonen) die erbij betrokken zijn. | | Functie (Tinbergens vraag) | De vraag naar de overlevingswaarde of het adaptieve voordeel van een gedrag, dat wil zeggen welk nut het gedrag heeft voor het individu of de soort. | | Ontogenie (Tinbergens vraag) | De vraag naar de ontwikkeling van gedrag gedurende de levensloop van een individu, inclusief leerprocessen en de invloed van ervaringen. | | Fylogenie (Tinbergens vraag) | De vraag naar de evolutionaire oorsprong van gedrag, hoe het gedrag zich in de loop van de evolutie heeft ontwikkeld vanuit eenvoudigere vormen bij voorouders. | | Sleutelprikkel (Sign stimulus) | Een specifieke prikkel uit de omgeving die een bepaald, vaak vastliggend, gedragspatroon uitlokt. Deze prikkel kan visueel, auditief of olfactorisch zijn. | | Fixed action pattern (FAP) | Een vastliggend, soortspecifiek gedragspatroon dat automatisch wordt uitgevoerd na het waarnemen van een sleutelprikkel en dat vaak, zelfs zonder voltooiing van de actie, wordt afgemaakt. | | Supranormale prikkel | Een overdreven of geïntensiveerde versie van een natuurlijke sleutelprikkel die een sterkere gedragsreactie uitlokt dan de normale natuurlijke prikkel. | | Inprenting | Een leerproces dat plaatsvindt tijdens een gevoelige periode in de vroege ontwikkeling van een dier, waarbij het individu specifieke kenmerken (zoals de ouderfiguur) herkent en zich eraan hecht. | | Socialisatieperiode | De periode in de jeugd van een dier waarin het essentieel gedrag en sociale vaardigheden leert door interactie met soortgenoten en ouderdieren. | | Cognitieve ethologie | Een tak van de ethologie die probeert de innerlijke mentale processen, zoals denken en voelen, en de subjectieve ervaringen van dieren te onderzoeken en te begrijpen. | | Toegepaste ethologie | De discipline die ethologische kennis en principes toepast op gedomesticeerde diersoorten, met als doelen het verbeteren van dierenwelzijn, het optimaliseren van productie en het controleren van gedrag. |