Dierengedrag Samenvatting.pdf

# Definitie en classificatie van dierengedrag Dit onderwerp behandelt de verschillende manieren waarop gedrag wordt gedefinieerd en geclassificeerd binnen de ethologie, inclusief functionele en vormgebaseerde indelingen, en de rol van het zenuwstelsel [1](#page=1) [3](#page=3). ### 1.1 Wat is gedrag Gedrag omvat alle waarneembare activiteiten van een organisme, als reactie op interne of externe prikkels. Dit varieert van eenvoudige spierbewegingen tot complexe processen zoals vogeltrek. Gedrag stelt dieren in staat zich aan te passen aan hun omgeving voor overleving en voortplanting [1](#page=1) [3](#page=3). #### 1.1.1 Definitie en reikwijdte Klassiek wordt gedrag gedefinieerd als alle objectief registreerbare activiteiten als reactie op interne of externe prikkels. In een bredere, moderne zin omvat gedrag ook interne cognitieve processen zoals waarnemen, leren en dromen. Deze interne processen kunnen indirect meetbaar zijn via gedrag of neurologische activiteit [1](#page=1) [3](#page=3). Er wordt onderscheid gemaakt tussen: * **Gedrag in enge zin:** Observeerbare motorische en fysiologische activiteiten [1](#page=1) [3](#page=3). * **Gedrag in brede zin:** Inclusief interne cognitieve processen die het gedrag beïnvloeden of sturen [1](#page=1) [3](#page=3). #### 1.1.2 Clustering van gedrag Gedrag wordt in de gedragsbiologie vaak geordend voor overzicht en vergelijking. Twee veelgebruikte aanpakken zijn [1](#page=1) [3](#page=3): ##### 1.1.2.1 Indeling naar functie Gedragingen worden gegroepeerd op basis van hun doel of functie. Voorbeelden van functionele categorieën zijn [2](#page=2) [3](#page=3): * Voedingsgedrag [2](#page=2) [3](#page=3). * Voortplantingsgedrag [2](#page=2). * Sociaal gedrag [2](#page=2). * Conflictgedrag [2](#page=2) [3](#page=3). * Verzorgingsgedrag [2](#page=2). Onder voedingsgedrag vallen bijvoorbeeld grazen, wroeten, zoeken, besluipen en drinken [2](#page=2) [3](#page=3). ##### 1.1.2.2 Indeling naar vorm of uitingswijze Deze indeling kijkt minder naar het 'waarom' en meer naar de 'hoe' of de context waarin gedrag wordt uitgevoerd. Hierbij wordt onderscheid gemaakt tussen [2](#page=2) [4](#page=4): * **Individueel gedrag:** Gedragingen die een dier uitvoert zonder directe interactie met soortgenoten. Deze zijn vaak gerelateerd aan zelfonderhoud en basisbehoeften, zoals eten, drinken, slapen, zelfverzorging of exploratie. Hoewel individueel gedrag door het individu zelf gebeurt, kan het wel indirect invloed hebben op anderen, bijvoorbeeld door geurmarkering [2](#page=2) [4](#page=4). * **Sociaal gedrag:** Gedragingen die plaatsvinden in interactie met soortgenoten. Dit omvat gedragingen zoals spelgedrag, agressie, verzorging en seksuele interacties. Sociaal gedrag is essentieel voor communicatie, samenwerking, competitie, groepsorganisatie en het reguleren van relaties [2](#page=2) [4](#page=4). > **Tip:** Het is belangrijk te beseffen dat deze indelingen analytische hulpmiddelen zijn en geen strikte biologische grenzen weerspiegelen. Eenzelfde gedragstype kan in verschillende contexten een andere functie hebben. Zo dient zang bij vogels in een territoriale context om rivalen af te schrikken, terwijl het in een reproductieve context helpt bij het aantrekken van een partner. Spelgedrag kan bijvoorbeeld zowel motorisch, sociaal als leergericht zijn. Classificaties zijn daarom werkmodellen die patronen helpen beschrijven en begrijpen [2](#page=2) [4](#page=4). #### 1.1.3 Neurobiologische basis Het zenuwstelsel, in wisselwerking met het endocriene systeem, vormt de motor achter gedrag. Prikkels worden geregistreerd door zintuigen, verwerkt door neuronen en overgedragen via neurotransmitters [2](#page=2) [4](#page=4). * **Reflexen:** De eenvoudigste vorm van gedrag, waarbij een prikkel via een sensorisch neuron naar het ruggenmerg wordt geleid, waarna een motorisch neuron een onmiddellijke, automatische reactie veroorzaakt. Reflexbogen zijn snel en essentieel voor bescherming [2](#page=2) [4](#page=4). * **Complex gedrag:** Ontstaat door de samenwerking van verschillende hersengebieden waar waarneming, geheugen, emotie en motivatie worden geïntegreerd. Hormonen zoals cortisol, testosteron en oestrogeen moduleren deze processen en beïnvloeden stressreacties, sociaal gedrag en voortplantingsstrategieën [2](#page=2) [4](#page=4). > **Tip:** Onderzoek naar de neurobiologische basis van gedrag draagt bij aan de diergeneeskunde. Bij honden met verlatingsangst wordt bijvoorbeeld clomipramine (een antidepressivum) ingezet om de neurotransmitters serotonine en noradrenaline te beïnvloeden en angstreacties te verminderen. Inzicht in neurotransmitters wordt ook gebruikt bij de ontwikkeling van medicijnen tegen gedragsproblemen [2](#page=2) [4](#page=4). ### 1.2 Wat is (toegepaste) ethologie Ethologie, of gedragsleer, is de biologische studie van gedrag, uitgevoerd met een wetenschappelijk verantwoorde methodologie. Het doel van dit opleidingsonderdeel is een degelijke basis te leggen over dierengedrag en dierenwelzijn, toepasbaar in het werkveld en ter kritische evaluatie van informatie. Kennis uit ethologie helpt bij het onderscheiden van normaal en afwijkend gedrag, het inschatten van dierenwelzijn en het optimaliseren van huisvestingssystemen. Dit opleidingsonderdeel besteedt specifieke aandacht aan de lichaamstaal van hond, kat en paard [3](#page=3). --- # Geschiedenis en grondleggers van de ethologie Dit deel verkent de historische ontwikkeling van de ethologie, met nadruk op sleutelfiguren zoals Darwin, Lorenz, Tinbergen en Von Frisch, en hun bijdragen aan het veld [16](#page=16) [5](#page=5). ### 2.1 De evolutie van de ethologie Ethologie, de biologische studie van gedrag, vindt haar wortels in de evolutieleer van Charles Darwin. De discipline begon zich in de vroege 20e eeuw te ontwikkelen, met een aanvankelijke focus op de nauwkeurige beschrijving van uitwendig zichtbaar gedrag, een benadering die bekend staat als beschrijvende ethologie [16](#page=16) [5](#page=5). #### 2.1.1 Vroege observaties en het ethogram Wetenschappers zoals Oskar Heinroth observeerden wilde dieren in hun natuurlijke habitat en verzamelden gegevens over hun gedrag. Het doel was om een complete inventaris van gedragselementen van een soort op te stellen, wat resulteerde in het concept van een ethogram: een lijst van gedragingen met bijbehorende beschrijvingen. In deze vroege fase werd aangenomen dat denkprocessen en emoties niet wetenschappelijk onderzocht konden worden omdat ze niet observeerbaar waren [14](#page=14) [16](#page=16) [17](#page=17) [5](#page=5). Een ethogram is een gedetailleerde inventaris van alle gedragselementen van een diersoort, cruciaal voor de beschrijvende en experimentele ethologie. Het is een fundamenteel instrument binnen de beschrijvende ethologie. Oskar Heinroth wordt genoemd als een pionier in dit veld, die gedrag van dieren in hun natuurlijke omgeving bestudeerde. De constructie van een ethogram omvat nauwkeurige observatie en documentatie van gedrag, dat vervolgens georganiseerd en gecategoriseerd wordt. Een veelgebruikte categorisatiemethode is de functionele indeling, gebaseerd op doel of functie, zoals voedings-, agonistisch (conflict) en affiliatief (sociaal verbindend) gedrag. Elk gedragselement vereist een duidelijke naam en definitie, waarbij structurele definities zich richten op waarneembare uiterlijke kenmerken zonder interpretatie van doel of functie. Er wordt onderscheid gemaakt tussen een beschrijvend ethogram (inventarisatie en beschrijving) en een experimenteel ethogram (gebruikt in experimenteel onderzoek) [16](#page=16) [17](#page=17) [18](#page=18). > **Tip:** Bij het opstellen van ethogrammen is het cruciaal om onderscheid te maken tussen waarneming (wat gebeurt er objectief) en interpretatie (waarom gebeurt het of wat betekent het gedrag). Structurele definities zijn hierbij essentieel [18](#page=18). #### 2.1.2 Darwin en vergelijkende ethologie Charles Darwin legde een cruciale link tussen emoties en evolutie in zijn werk "The expression of the emotions in man and animals". Hij vergeleek emotionele expressies bij verschillende diersoorten met die van de mens, wat aantoonde dat emoties gemeenschappelijke evolutionaire wortels hebben en een adaptieve functie vervullen. Darwin toonde aan dat emoties, hoewel subjectief, verbonden zijn met waarneembaar gedrag en daarom wetenschappelijk bestudeerd konden worden. Dit legde de basis voor de moderne ethologie door het idee te introduceren dat gedrag en emotionele expressies systematisch onderzocht en vergeleken kunnen worden. Vergelijkende ethologie onderzoekt emotionele expressies bij verschillende diersoorten, de relatie tussen emoties en zichtbaar gedrag, en de link tussen emoties en evolutie [16](#page=16) [19](#page=19) [5](#page=5). #### 2.1.3 Experimentele en theoretische ethologie Niko Tinbergen en Konrad Lorenz waren van essentieel belang voor de ontwikkeling van de ethologie. Niko Tinbergen was een pionier in de experimentele ethologie, waarbij hij ingrepen deed in de natuurlijke omgeving van dieren om gedrag te bestuderen. Konrad Lorenz daarentegen was meer een theoreticus en deed observaties bij dieren die hij zelf opkweekte, wat leidde tot zijn theorie over inprenting [18](#page=18) [19](#page=19) [5](#page=5). #### 2.1.4 De 4 vragen van Tinbergen Tinbergen formuleerde vier fundamentele vragen die centraal staan in de biologische verklaring van gedrag [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [9](#page=9): 1. **Causaliteit:** Welke factoren (stimuli) lokken het gedrag uit? Dit omvat de studie van prikkels en fysiologische variabelen die aan het gedrag ten grondslag liggen [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [9](#page=9). 2. **Functie:** Wat is het nut of de overlevingswaarde van het gedrag? Het gaat erom welk overlevings- of voortplantingsvoordeel het gedrag oplevert [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [9](#page=9). 3. **Ontogenie:** Hoe ontwikkelt het gedrag zich gedurende de levensloop van een individu? Dit omvat leerprocessen, rijping en de invloed van omgevingsfactoren gedurende de ontwikkeling [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [9](#page=9). 4. **Fylogenie:** Hoe heeft het gedrag zich in de loop van de evolutie ontwikkeld? Het onderzoekt hoe het gedrag in de loop van de evolutie is ontstaan en veranderd [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [9](#page=9). Deze vragen zijn toepasbaar op alle vormen van gedrag, zoals geïllustreerd met het voorbeeld van zang bij vogels in de lente. De vier vragen van Tinbergen worden vaak samengevat in een cirkeldiagram waarin causaliteit, functie, ontogenie en fylogenie worden afgebeeld als de kernaspecten van gedragsverklaring [19](#page=19) [6](#page=6) [9](#page=9). > **Tip:** De vier vragen van Tinbergen bieden een gestructureerd kader om gedrag volledig te begrijpen [13](#page=13) [14](#page=14). #### 2.1.5 Van klassieke naar cognitieve ethologie Hoewel de vroege ethologie zich voornamelijk richtte op observeerbaar gedrag, maakten nieuwe methoden vanaf de jaren 1970 onderzoek naar subjectieve ervaringen en denkprocessen mogelijk, wat leidde tot de ontwikkeling van de cognitieve ethologie. Aanvankelijk werd gedacht dat het wetenschappelijk onderzoeken van wat dieren voelen en denken niet mogelijk was. Echter, met nieuwe inzichten en methoden zoals hersenscans, is vanaf 1970 onderzoek naar subjectieve ervaringen en denkprocessen binnen de ethologie mogelijk geworden, resulterend in de cognitieve ethologie. Cognitieve ethologie richt zich op het onderzoeken van de subjectieve ervaringen van dieren, met name wat dieren denken en voelen, en poogt inzicht te krijgen in hun innerlijke wereld, voorbij enkel observeerbaar gedrag [14](#page=14) [21](#page=21) [5](#page=5). #### 2.1.6 Toegepaste ethologie Toegepaste ethologie richt zich op het toepassen van ethologische kennis op gedomesticeerde diersoorten, met een groeiende focus op dierenwelzijn. Toegepaste ethologie past de kennis en inzichten uit het ethologisch onderzoek toe op gedomesticeerde diersoorten, met aandacht voor dierenwelzijn, productieoptimalisatie, gedragscontrole, en mens-dier interacties. Onderzoekers in de toegepaste ethologie richten zich op het welzijn van landbouwhuisdieren, dieren in dierentuinen en proefdieren. Belangrijke doelstellingen zijn onder andere: methoden ontwikkelen om dierenwelzijn in te schatten, de effecten van mens-dier interacties onderzoeken, en gedragsproblemen begrijpen en aanpakken. Kennis van toegepaste ethologie is cruciaal voor de correcte omgang met dieren [14](#page=14) [22](#page=22) [5](#page=5). ### 2.2 Grondleggers van de ethologie #### 2.2.1 Niko Tinbergen Niko Tinbergen (1907-1988) was een Nederlandse etholoog die zich richtte op de oorzaken van gedrag door experimenten uit te voeren in de natuurlijke omgeving van wilde dieren. Zijn onderzoek was met name gericht op sleutelprikkels, specifieke stimuli die een welbepaald gedrag uitlokken. Experimentele ethologie, zoals ontwikkeld door N. Tinbergen in de 20e eeuw, maakt gebruik van gedragsobservaties na ingrijpen in de natuur [19](#page=19) [6](#page=6). ##### 2.2.1.1 Fixed action patterns (FAPs) Wanneer een sleutelprikkel een gedrag uitlokt, gebeurt dit vaak in de vorm van een fixed action pattern (FAP): een vaststaand, soortspecifiek gedragspatroon dat, eenmaal gestart, meestal volledig wordt doorlopen, zelfs als de prikkel verdwijnt. Het pikgedrag van zilvermeeuwkuikens naar de rode vlek op de ondersnavel van het ouderdier is een klassiek voorbeeld van een FAP. Een vast actiepatroon (FAP) is een vastliggend, soortspecifiek gedragspatroon dat bij alle individuen van een soort voorkomt. Zodra het is ingezet, wordt een FAP vaak "afgemaakt", zelfs als de oorspronkelijke prikkel wordt weggenomen [10](#page=10) [20](#page=20) [6](#page=6). > **Tip:** Het vaste actiepatroon wordt vaak "afgemaakt" zodra het is ingezet, zelfs als de oorspronkelijke prikkel wordt weggenomen [20](#page=20). ##### 2.2.1.2 Onderzoek naar sleutelprikkels met modellen Tinbergen gebruikte kunstmatige modellen om systematisch te onderzoeken welke kenmerken van een stimulus een reactie uitlokken. Uit onderzoek naar het pikgedrag van zilvermeeuwkuikens bleek dat de rode kleur, een hoge contrastwaarde, een smalle vorm en een horizontale beweging van de snavel van de ouder de pikreactie van het kuiken het sterkst uitlokken. Sleutel- of signaalprikkels zijn specifieke stimuli die een bepaald gedrag uitlokken, en het onderzoek hiernaar maakt vaak gebruik van modellen om systematisch de reactie op kenmerken te onderzoeken [10](#page=10) [7](#page=7). Voorbeelden van sleutelprikkels: * Een roodborstmannetje valt aan bij het zien van een rode borstvlek bij een indringer [10](#page=10) [7](#page=7). * Een mannelijke stekelbaars reageert agressief op de rode buik van een ander mannetje [10](#page=10) [7](#page=7). ##### 2.2.1.3 Kritiek op FAPs en modal action patterns Tegenwoordig wordt de term FAP kritischer gebruikt, omdat onderzoek heeft aangetoond dat deze gedragingen toch variatie vertonen en beïnvloed kunnen worden door context, motivatie en ervaring. Sommige onderzoekers gebruiken daarom de term modal action pattern of soortspecifieke gedragssequentie om de flexibiliteit van deze patronen te benadrukken. Hoewel FAPs als vastliggend worden beschouwd, is er enige variatie mogelijk, beïnvloed door factoren zoals context, motivatie en ervaring, wat leidt tot het concept van Modal Action Pattern (MAP). Een MAP is een soortspecifieke gedragssequentie die de meest gebruikelijke vorm van het gedrag beschrijft, maar aangeeft dat aanpassingen mogelijk zijn [10](#page=10) [20](#page=20) [7](#page=7). > **Example:** Het pikgedrag van zilvermeeuwkuikens is niet volledig star; de frequentie en intensiteit kunnen variëren afhankelijk van factoren zoals honger, context, vorm of kleur van de stimulus [11](#page=11). ##### 2.2.1.4 Supranormale prikkels Dieren kunnen soms sterker reageren op kunstmatig versterkte prikkels dan op natuurlijke stimuli; dit worden supranormale prikkels genoemd. Dit zijn overdreven prikkels die in de natuur niet voorkomen, maar een sterkere reactie teweegbrengen dan de natuurlijke sleutelprikkels [11](#page=11) [20](#page=20) [7](#page=7). Voorbeelden van supranormale prikkels: * Een scholekster die de voorkeur geeft aan grote nepeieren boven haar eigen eieren [11](#page=11) [7](#page=7). * Een smal staafje met rode strepen dat heen en weer beweegt, kan nog meer pikgedrag uitlokken bij zilvermeeuwkuikens dan een echt snavelmodel [11](#page=11) [7](#page=7). * De menselijke lach kan worden gezien als een supranormale prikkel vanwege bepaalde kenmerken die een sterkere respons oproepen dan een 'normale' glimlach [20](#page=20). > **Tip:** Het principe van supranormale prikkels wordt ook toegepast in menselijke reclame (bijvoorbeeld overdreven lange benen, volle lippen) en karikaturen [11](#page=11). #### 2.2.2 Konrad Lorenz Konrad Lorenz (1903-1989) was een Oostenrijkse gedragsbioloog die het concept inprenting introduceerde [11](#page=11) [8](#page=8). ##### 2.2.2.1 Inprenting bij jonge dieren Inprenting is een leerproces waarbij jonge dieren in een vroege, gevoelige levensfase sterke en vaak blijvende sociale bindingen vormen. Dit proces berust op de aanwezigheid van een geschikt sociaal object gedurende een gevoelige periode. Bij veel hoger geëvolueerde dieren zijn sociale gedragingen deels aangeboren, maar het dier moet leren op wie dit gedrag gericht moet worden. Dit gebeurt doorgaans vroeg in het leven, vaak kort na de geboorte of het uitkomen [11](#page=11) [8](#page=8). * **Nestvliedende vogels:** Eenden, ganzen en kippen hebben korte, scherp afgebakende gevoelige periodes na het uitkomen. Ze kunnen gemakkelijk ingeprent raken op onnatuurlijke objecten, zoals een mens of een bal, als ze deze tijdens deze periode waarnemen. Het klassieke voorbeeld is het volgen van Lorenz door ganzenkuikens [11](#page=11) [21](#page=21) [8](#page=8). * **Zoogdieren:** Bij zoogdieren is de gevoelige periode langer en minder strikt omlijnd. Ze herkennen hun moeder vaak al vroeg via geur en warmte, wat beschouwd kan worden als een minder scherp afgebakende vorm van inprenting. Hierop volgt een bredere socialisatieperiode waarin jonge dieren leren omgaan met soortgenoten en andere soorten [12](#page=12) [8](#page=8). > **Tip:** Lorenz' klassieke experimenten toonden aan dat het gevolgde object niet per se een "geschikt" sociaal object hoeft te zijn; het gedrag (de volgreactie) is aangeboren, maar de gerichtheid ervan wordt vastgelegd tijdens inprenting [12](#page=12). ##### 2.2.2.2 Nuancering van inprenting Hoewel Lorenz aanvankelijk uitging van strikte eigenschappen van inprenting (onomkeerbaar, precies, beperkt tot een korte periode), heeft later onderzoek dit beeld genuanceerd. Er is enige flexibiliteit in het proces, waardoor jonge dieren hun voorkeur kunnen aanpassen en de term 'gevoelige periode' vaker wordt gebruikt dan 'kritieke periode'. Predisposities, zoals een vaag beeld van hoe een ouder eruit zou moeten zien, spelen ook een rol in de effectiviteit van bepaalde prikkels. Hoewel inprenting vaak als onomkeerbaar wordt beschouwd, is er enige flexibiliteit en kunnen voorkeuren worden aangepast [11](#page=11) [12](#page=12) [13](#page=13) [21](#page=21) [8](#page=8). > **Example:** Een kuiken dat oorspronkelijk ingeprent is op een opvallend object zoals een kubus, kan later (zij het minder sterk) toch een voorkeur ontwikkelen voor een natuurlijkere stimulus, zoals een opgezette hen [12](#page=12). #### 2.2.3 Karl von Frisch Karl von Frisch (1886-1982) ontdekte het complexe communicatiesysteem van honingbijen. Hij beschreef de rondedans (voedsel dichtbij) en de kwispeldans (voedsel op afstand, met informatie over richting en afstand ten opzichte van de zon en de kast). Von Frisch's onderzoek naar bijencommunicatie (de rondedans en kwispeldans) vormt de basis voor veel hedendaags onderzoek [22](#page=22) [8](#page=8). ### 2.3 Nobelprijs 1973 Nikolaas Tinbergen, Konrad Lorenz en Karl von Frisch ontvingen in 1973 de Nobelprijs voor geneeskunde voor hun pionierswerk in de ethologie. Belangrijke figuren in de ontwikkeling van de moderne ethologie, die de basis legden voor studies naar leren en cognitie, zijn onder meer K. Lorenz, N. Tinbergen en K. Von Frisch. Deze pioniers ontvingen gezamenlijk de Nobelprijs voor Geneeskunde in 1973 voor hun werk [22](#page=22) [8](#page=8). ### 2.4 Kernconcepten in ethologisch onderzoek Dit gedeelte van de studiehandleiding behandelt fundamentele concepten binnen de ethologie, waaronder de vier vragen van Tinbergen, de invloed van sleutel- en supranormale prikkels, fixed action patterns, en het proces van inprenting, geïllustreerd met concrete onderzoeksvoorbeelden [8](#page=8). #### 2.4.1 Sleutel- en supranormale prikkels Een sleutel- of signaalprikkel (Engels: sign-stimulus of signal-stimulus) is een zeer specifieke stimulus uit de omgeving die een bepaald gedrag uitlokt. De relatie tussen de prikkel en het daaropvolgende gedrag is zo nauwkeurig dat deze wordt vergeleken met een sleutel die in een slot past [10](#page=10). * **Fixed action patterns (FAP):** Wanneer een sleutelprikkel gedrag uitlokt, gebeurt dit vaak in de vorm van een fixed action pattern (FAP). Dit is een vastliggend, soortspecifiek gedragspatroon dat bij alle individuen van een soort voorkomt. Eenmaal gestart, wordt een FAP meestal volledig doorlopen, zelfs als de oorspronkelijke prikkel verdwijnt [10](#page=10). * **Supranormale prikkels:** Supranormale (of supernormale) prikkels zijn kunstmatig versterkte prikkels die een sterkere reactie oproepen dan de natuurlijke sleutelprikkels. Dit wordt vaak onderzocht met behulp van modellen die specifieke kenmerken van de prikkel overdreven weergeven [11](#page=11) [20](#page=20). #### 2.4.2 Inprenting bij jonge dieren Konrad Lorenz introduceerde het begrip inprenting om een specifiek leerproces bij jonge dieren te beschrijven, waarbij sterke en vaak blijvende sociale bindingen worden gevormd gedurende een vroege, gevoelige levensfase. Inprenting is gebonden aan een specifieke, sensitieve periode. Bij zoogdieren richt 'inprenting' zich op de herkenning en hechting aan het ouderdier, en dit proces is onderdeel van de bredere socialisatieperiode [11](#page=11) [21](#page=21). ### 2.5 Verschillende benaderingen binnen de ethologie Dit gedeelte introduceert de vergelijkende en experimentele ethologie, waarbij de focus ligt op de studie van emoties, de vier vragen van Tinbergen, en de toepassing van modellenonderzoek, inclusief concepten als sleutel-, vaste actie- en supranormale prikkels. Vergelijkende ethologie onderzoekt emotionele expressies bij verschillende diersoorten en stelt dat emoties een belangrijk onderzoeksobject zijn. Experimentele ethologie, zoals ontwikkeld door N. Tinbergen, maakt gebruik van gedragsobservaties na ingrijpen in de natuur en gebruikt vier fundamentele vragen om gedrag te verklaren. Modellenonderzoek in de ethologie gebruikt kunstmatige modellen om specifieke prikkels te testen die gedrag uitlokken [18](#page=18) [19](#page=19). ### 2.6 Leren en cognitie in dierengedrag Dit onderdeel behandelt leerprocessen zoals inprenting en de volgreactie, de rol van de socialisatieperiode bij zoogdieren, de invloed van ervaring op gedrag, en de benadering van cognitieve ethologie in het bestuderen van subjectieve dierenervaringen. Inprenting is een cruciaal leerproces waarbij een dier leert wie of wat het moet volgen, met name de ouderfiguur. Naast aangeboren patronen speelt ervaring een fundamentele rol in het vormen van dierengedrag. Cognitieve ethologie poogt inzicht te krijgen in de mentale processen en subjectieve belevingen van dieren [20](#page=20) [21](#page=21). --- # Kernconcepten in ethologisch onderzoek Dit gedeelte van de studiehandleiding behandelt fundamentele concepten binnen de ethologie, waaronder de vier vragen van Tinbergen, de invloed van sleutel- en supranormale prikkels, fixed action patterns, en het proces van inprenting, geïllustreerd met concrete onderzoeksvoorbeelden [6](#page=6) [8](#page=8). ### 3.1 De vier vragen van Tinbergen Niko Tinbergen, een van de grondleggers van de ethologie, formuleerde vier kernvragen die dienen als een raamwerk om dierlijk gedrag te begrijpen en te verklaren. Deze vragen weerspiegelen de biologische basis van de ethologie en kunnen op vrijwel elk gedrag worden toegepast [8](#page=8) [9](#page=9). #### 3.1.1 Causaliteit: de directe oorzaken van gedrag Deze vraag richt zich op de factoren en mechanismen die gedrag direct uitlokken. Het zoekt naar de causaliteit, oftewel de directe aanleidingen en de onderliggende processen, zoals interne fysiologische toestanden (bijvoorbeeld hormoonhuishouding) en externe stimuli [9](#page=9). > **Voorbeeld:** Bij vogels wordt zang in de lente veroorzaakt door veranderingen in daglengte die de hormoonhuishouding beïnvloeden [9](#page=9). #### 3.1.2 Functie van het gedrag De tweede vraag onderzoekt het adaptieve nut of de functie van een bepaald gedrag binnen de natuurlijke omgeving van een dier. Het gaat erom welk overlevings- of voortplantingsvoordeel het gedrag oplevert [9](#page=9). > **Voorbeeld:** Zang bij vogels dient om vrouwtjes aan te trekken en het territorium te verdedigen [9](#page=9). #### 3.1.3 Ontogenie: ontwikkeling van gedrag gedurende de levensloop Deze vraag analyseert hoe gedrag zich ontwikkelt gedurende de levensloop van een individu (ontogenie). Dit omvat leerprocessen, rijping en de invloed van omgevingsfactoren gedurende de ontwikkeling [9](#page=9). > **Voorbeeld:** Vogels leren zingen door het observeren en imiteren van hun ouders [9](#page=9). #### 3.1.4 Fylogenie: evolutionaire geschiedenis van gedrag De vierde vraag kijkt naar de evolutionaire ontwikkeling van het gedrag (fylogenie). Het onderzoekt hoe het gedrag in de loop van de evolutie is ontstaan en veranderd, vaak door vergelijking met voorouderlijke soorten [9](#page=9). > **Voorbeeld:** Zang bij vogels is geëvolueerd uit zeer eenvoudige klanken bij hun voorouders [9](#page=9). ### 3.2 Sleutel- en supranormale prikkels #### 3.2.1 Sleutel- en signaalprikkels Een sleutel- of signaalprikkel (Engels: sign-stimulus of signal-stimulus) is een zeer specifieke stimulus uit de omgeving die een bepaald gedrag uitlokt. De relatie tussen de prikkel en het daaropvolgende gedrag is zo nauwkeurig dat deze wordt vergeleken met een sleutel die in een slot past [10](#page=10) [19](#page=19). ##### 3.2.1.1 Fixed action patterns (FAP) Wanneer een sleutelprikkel gedrag uitlokt, gebeurt dit vaak in de vorm van een fixed action pattern (FAP). Dit is een vastliggend, soortspecifiek gedragspatroon dat bij alle individuen van een soort voorkomt. Eenmaal gestart, wordt een FAP meestal volledig doorlopen, zelfs als de oorspronkelijke prikkel verdwijnt [10](#page=10) [19](#page=19) [20](#page=20). Het onderzoek naar sleutelprikkels maakt vaak gebruik van modellen, vereenvoudigde replica's van het dier of lichaamsdelen, om systematisch te onderzoeken welke kenmerken een gedragsreactie uitlokken [10](#page=10) [19](#page=19). > **Voorbeeld:** Het pikgedrag van zilvermeeuwkuikens naar de rode vlek op de ondersnavel van een ouder om voedsel te verkrijgen. Onderzoek met modellen toonde aan dat de rode kleur, een hoog contrast, een smal oppervlak en horizontale beweging van de snavel de pikreactie sterk beïnvloeden [10](#page=10) [19](#page=19). > **Voorbeeld:** Een roodborstmannetje valt een indringer in zijn territorium aan, waarbij de rode borstvlek fungeert als sleutelprikkel [10](#page=10). > **Voorbeeld:** Mannelijke, territoriale driedoornige stekelbaarzen reageren met aanval op andere mannetjes met een rode buik, wat aangeeft dat de rode kleur de aanval uitlokt [10](#page=10). ##### 3.2.1.2 Kritiek op fixed action patterns De term fixed action pattern wordt tegenwoordig minder en kritischer gebruikt. Onderzoek heeft aangetoond dat deze gedragingen niet volledig star zijn en variatie kunnen vertonen, beïnvloed door context, motivatie en ervaring van het dier. Daarom hanteren sommige onderzoekers termen als modal action pattern (een herkenbaar patroon dat meestal optreedt maar flexibel aangepast kan worden) of simpelweg soortspecifieke gedragssequentie [10](#page=10) [20](#page=20). > **Voorbeeld:** Het pikgedrag van zilvermeeuwkuikens is niet volledig star; de frequentie en intensiteit kunnen variëren afhankelijk van factoren zoals honger, context, vorm of kleur van de stimulus [11](#page=11). > **Voorbeeld:** De eirolbeweging van de gans is een vast actiepatroon. Zelfs als het ei halverwege de rolbeweging wordt weggenomen, gaat de beweging vaak door. Dit gedrag is aangeboren en soortspecifiek; jonge dieren hoeven het niet te leren [20](#page=20). > **Tip:** Het vaste actiepatroon wordt vaak "afgemaakt" zodra het is ingezet, zelfs als de oorspronkelijke prikkel wordt weggenomen [20](#page=20). #### 3.2.2 Supranormale prikkels Supranormale (of supernormale) prikkels zijn kunstmatig versterkte prikkels die een sterkere reactie oproepen dan de natuurlijke sleutelprikkels. Dit wordt vaak onderzocht met behulp van modellen die specifieke kenmerken van de prikkel overdreven weergeven [11](#page=11) [20](#page=20). > **Voorbeeld:** Een scholekster geeft de voorkeur aan kunstmatig vergrote nepeieren boven haar eigen eieren, zelfs als ze te groot zijn om te bebroeden, en kiest voor een groter aantal eieren dan normaal gelegd wordt [11](#page=11). > **Voorbeeld:** Een smal staafje met rode strepen dat heen en weer beweegt, kan nog meer pikgedrag uitlokken bij zilvermeeuwkuikens dan het model van een ouderlijke snavel [11](#page=11). > **Voorbeeld:** De menselijke lach kan worden gezien als een supranormale prikkel, omdat bepaalde kenmerken ervan een sterkere respons oproepen dan een 'normale' glimlach. Deze kenmerken omvatten onder andere de mondstand, de aanwezigheid van ogen, wangplooien, tanden, oogplooien, een brede neus en kuiltjes naast de mondhoeken [20](#page=20). > **Tip:** Het principe van supranormale prikkels wordt ook toegepast in menselijke reclame (bijvoorbeeld overdreven lange benen, volle lippen) en karikaturen [11](#page=11). ### 3.3 Inprenting bij jonge dieren Konrad Lorenz introduceerde het begrip inprenting om een specifiek leerproces bij jonge dieren te beschrijven, waarbij sterke en vaak blijvende sociale bindingen worden gevormd gedurende een vroege, gevoelige levensfase [11](#page=11) [20](#page=20) [7](#page=7). #### 3.3.1 Gevoelige periode en sociale bindingen Bij veel hoger geëvolueerde dieren zijn sociale gedragingen deels aangeboren, maar het dier moet leren op wie dit gedrag gericht moet worden. Dit gebeurt doorgaans vroeg in het leven, vaak kort na de geboorte of het uitkomen. Dieren die zich snel zelfstandig kunnen voortbewegen, zoals nestvliedende vogels, hebben vaak korte, scherp afgebakende gevoelige (of sensitieve) periodes waarin ze leren wie of wat ze moeten volgen. Binnen deze periode kunnen ze gemakkelijk ingeprent raken op onnatuurlijke objecten [11](#page=11). > **Voorbeeld:** Ganzenkuikens hebben een gevoelige periode rond 13 tot 16 uur na het uitkomen (duurt tot ongeveer 36 uur) waarin ze leren welk object ze moeten volgen. Ze kunnen ingeprent raken op de moeder, maar ook op een mens (zoals Lorenz zelf) of zelfs een bal [12](#page=12). > **Tip:** Lorenz' klassieke experimenten toonden aan dat het gevolgde object niet per se een "geschikt" sociaal object hoeft te zijn; het gedrag (de volgreactie) is aangeboren, maar de gerichtheid ervan wordt vastgelegd tijdens inprenting [12](#page=12). #### 3.3.2 Van inprenting naar socialisatie bij zoogdieren Bij zoogdieren verloopt het proces anders. Ze zijn vaak nestblijvers en langer afhankelijk, waardoor hun gevoelige periode langer en minder strikt omlijnd is. Hoewel het herkennen van de moeder vroeg gebeurt (vaak via geur en warmte), wat als een vorm van inprenting beschouwd kan worden, volgt een bredere socialisatieperiode [12](#page=12). > **Voorbeeld:** Bij honden ligt de socialisatieperiode tussen de derde en twaalfde levensweek, waarin pups de fundamenten van sociale interactie en communicatie leren [12](#page=12). Inprenting wordt gezien als de eerste stap naar socialisatie, waarbij de vroege band met een ouder of verzorger zorgt voor veiligheid en oriëntatie, wat de ontwikkeling van bredere sociale vaardigheden mogelijk maakt [12](#page=12). #### 3.3.3 Nuances in inprentingsonderzoek Later onderzoek heeft de aanvankelijk strikte opvattingen van Lorenz over inprenting genuanceerd. Hoewel inprenting moeilijk omkeerbaar is, is het niet volledig vaststaand; er is enige flexibiliteit. Dit betekent dat jonge dieren hun voorkeur kunnen aanpassen en dat er ruimte is voor variatie of aanpassing, waardoor de term "gevoelige periode" vaak de voorkeur krijgt boven "kritieke periode" [12](#page=12) [13](#page=13). > **Voorbeeld:** Een kuiken dat oorspronkelijk ingeprent is op een opvallend object zoals een kubus, kan later (zij het minder sterk) toch een voorkeur ontwikkelen voor een natuurlijkere stimulus, zoals een opgezette hen [12](#page=12). Deze flexibiliteit betekent dat de eerste band niet absoluut is en verschuivingen mogelijk zijn afhankelijk van ervaring en omstandigheden. Predisposities spelen ook een rol, waarbij jonge dieren reeds een vaag idee hebben van hoe een ouder eruit zou moeten zien, wat de effectiviteit van bepaalde prikkels verklaart. Ook het tijdsvenster van inprenting blijkt minder strikt te zijn dan Lorenz aanvankelijk dacht [13](#page=13). --- # Toegepaste ethologie en dierenwelzijn Hieronder volgt een uitgebreide studiegids voor het onderwerp "Toegepaste ethologie en dierenwelzijn", gebaseerd op de verstrekte documentatie. ## 4 Toegepaste ethologie en dierenwelzijn Toegepaste ethologie past ethologische kennis toe op gedomesticeerde dieren om het welzijn te verbeteren en gedragsproblemen te begrijpen en op te lossen [13](#page=13). ### 4.1 De neurobiologische basis van gedrag Gedrag wordt gestuurd door het zenuwstelsel in samenwerking met het endocriene systeem. Zintuigen registreren prikkels, die via neuronen en neurotransmitters worden verwerkt en doorgegeven. De eenvoudigste vorm van gedrag is een reflex, waarbij een prikkel via sensorische en motorische neuronen een snelle, automatische reactie veroorzaakt. Complexer gedrag is het resultaat van de integratie van waarneming, geheugen, emotie en motivatie in verschillende hersengebieden. Hormonen zoals cortisol, testosteron en oestrogeen moduleren deze processen en beïnvloeden stressreacties, sociaal gedrag en voortplantingsstrategieën. Onderzoek naar deze neurobiologische basis, inclusief de rol van neurotransmitters, is essentieel voor zowel dierkennis als diergeneeskunde. Een voorbeeld hiervan is het gebruik van clomipramine bij honden met verlatingsangst, een antidepressivum dat de heropname van serotonine en noradrenaline blokkeert om angst te verminderen [13](#page=13). ### 4.2 Ethologie en toegepaste ethologie #### 4.2.1 Definitie van ethologie Ethologie, of gedragsleer, is de biologische studie van gedrag met een wetenschappelijk verantwoorde methodologie. Het onderzoekt gedrag vanuit vier perspectieven, de zogenaamde vier vragen van Tinbergen: causaliteit, functie, ontogenie en fylogenie [13](#page=13). * **Causaliteit:** Wat zijn de directe oorzaken van het gedrag, zowel fysiologisch als omgevingsgericht [13](#page=13)? * **Functie:** Welk voordeel biedt het gedrag voor overleving en voortplanting [13](#page=13)? * **Ontogenie:** Hoe ontwikkelt het gedrag zich gedurende het leven van het individu, inclusief leerprocessen [13](#page=13)? * **Fylogenie:** Hoe is het gedrag geëvolueerd van de voorouders [13](#page=13)? > **Tip:** De vier vragen van Tinbergen bieden een gestructureerd kader om gedrag volledig te begrijpen. #### 4.2.2 Van klassieke naar cognitieve ethologie Aanvankelijk was het idee dat het wetenschappelijk onderzoeken van wat dieren voelen en denken niet mogelijk was. Echter, met nieuwe inzichten en methoden zoals hersenscans, is onderzoek naar subjectieve ervaringen en denkprocessen binnen de ethologie mogelijk geworden vanaf 1970, wat resulteerde in de cognitieve ethologie [14](#page=14). #### 4.2.3 Toegepaste ethologie Toegepaste ethologie past de kennis en inzichten uit het ethologisch onderzoek, oorspronkelijk verkregen uit observaties van wilde dieren, toe op gedomesticeerde diersoorten. Dit veld is sterk ontwikkeld door de toegenomen focus op dierenwelzijn. Onderzoekers in de toegepaste ethologie richten zich op het welzijn van landbouwhuisdieren, dieren in dierentuinen en proefdieren. Ze proberen essentiële gedragingen te identificeren en onderzoeken wat er gebeurt als dieren deze niet kunnen uitvoeren [14](#page=14). Belangrijke doelstellingen van de toegepaste ethologie zijn onder andere: * Methoden ontwikkelen om dierenwelzijn in te schatten [14](#page=14). * De effecten van mens-dier interacties onderzoeken, bijvoorbeeld of zachtaardige behandeling van koeien leidt tot meer melkproductie, of positieve trainingsmethoden voor honden stress verminderen [14](#page=14). * Gedragsproblemen begrijpen en aanpakken, zoals het verklaren van agressief gedrag bij hengsten [14](#page=14). Kennis van toegepaste ethologie is cruciaal voor de correcte omgang met dieren [14](#page=14). ### 4.3 Dierenwelzijn binnen toegepaste ethologie Een belangrijk aspect binnen de toegepaste ethologie is het evalueren en verbeteren van dierenwelzijn. Dit omvat het identificeren van essentiële gedragingen van een diersoort en het rangschikken van deze gedragingen naar hun belang. Tevens wordt gekeken naar de effecten wanneer deze essentiële gedragingen niet mogelijk zijn. Hoewel er veel soortspecifieke gedragingen zijn, kunnen problemen zoals vederpikken en kannibalisme voorkomen. De vraag wordt gesteld of het huidige systeem, ondanks deze problemen, beter is dan een ander, zoals een kooisysteem [22](#page=22). > **Tip:** Bij het beoordelen van dierenwelzijn is het cruciaal om te kijken naar zowel de mogelijkheid om natuurlijk gedrag te vertonen als de afwezigheid van negatieve toestanden (zoals pijn of angst). ### 4.4 Optimaliseren van productie Kennis van ethologie kan worden ingezet om de productie van gedomesticeerde dieren te optimaliseren. Dit kan bijvoorbeeld leiden tot een betere voederconversie door het aanpassen van het voedingsritme en de sociale context op een manier die aansluit bij de natuurlijke behoeften van de diersoort. Daarnaast kan technische innovatie diervriendelijker worden gemaakt door de inzichten uit de ethologie toe te passen [22](#page=22). ### 4.5 Gedragscontrole Gedragscontrole is een ander kerngebied binnen de toegepaste ethologie, gericht op het beheersen en sturen van diergedrag [22](#page=22). ### 4.6 Ongewenst en abnormaal gedrag Toegepaste ethologie onderzoekt de oorzaken van ongewenst en abnormaal gedrag bij gedomesticeerde dieren. Hierbij ligt de focus niet alleen op het identificeren van de problemen, maar ook op de preventie ervan [23](#page=23). > **Tip:** Het begrijpen van de onderliggende ethologische redenen voor ongewenst gedrag is de eerste stap naar effectieve preventie en interventie. ### 4.7 Mens-dier interacties De interactie tussen mensen en dieren is een relevant onderwerp binnen de toegepaste ethologie. Dit omvat hoe menselijk gedrag invloed heeft op dieren en vice versa, en hoe deze interacties kunnen worden geoptimaliseerd voor zowel het welzijn van het dier als de efficiëntie van de mens [23](#page=23). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ethologie | De biologische studie van gedrag, inclusief de oorzaken, functie, ontwikkeling en evolutionaire geschiedenis ervan. Het woord is afgeleid van het Griekse 'ethos' (gewoonte, aard, norm) en 'logos' (leer). | | Dierengedrag | Alle waarneembare activiteiten van een organisme, variërend van eenvoudige spierbewegingen tot complexe processen zoals vogeltrek, die dieren in staat stellen zich aan te passen aan hun omgeving voor overleving en voortplanting. | | Gedrag in enge zin | Observeerbare motorische en fysiologische activiteiten van een organisme als reactie op interne of externe prikkels. | | Gedrag in brede zin | Omvat naast observeerbare activiteiten ook interne cognitieve processen zoals waarnemen, leren en dromen, die het gedrag beïnvloeden of sturen. | | Functionele indeling van gedrag | Een methode om gedragingen te groeperen op basis van hun doel of functie, zoals voedingsgedrag, voortplantingsgedrag, sociaal gedrag, conflictgedrag en verzorgingsgedrag. | | Individueel gedrag | Gedragingen die een dier uitvoert zonder directe interactie met soortgenoten, vaak gericht op zelfonderhoud en basisbehoeften. | | Sociaal gedrag | Gedragingen die plaatsvinden in interactie met soortgenoten, cruciaal voor communicatie, samenwerking en competitie. | | Neurobiologische basis van gedrag | Het zenuwstelsel en het endocriene systeem vormen de motor achter gedrag. Prikkels worden verwerkt via neuronen en neurotransmitters, en hormonen moduleren processen zoals stressreacties en sociaal gedrag. | | Reflex | De eenvoudigste vorm van gedrag, waarbij een prikkel via een sensorisch neuron naar het ruggenmerg gaat, waarna een motorisch neuron een onmiddellijke, automatische reactie veroorzaakt, essentieel voor bescherming. | | Ethogram | Een gedetailleerde inventaris en beschrijving van alle waarneembare gedragselementen van een specifieke diersoort, gebruikt als een instrument voor systematische registratie en organisatie van gedrag. | | Structurele definitie | Een beschrijving van gedrag die uitsluitend gebaseerd is op waarneembare uiterlijke kenmerken van houding en beweging, zonder interpretatie van doel of functie, om objectiviteit te waarborgen. | | Sleutel-/signaalprikkel | Een welbepaalde stimulus uit de omgeving die een specifiek gedrag uitlokt, vaak vergeleken met een sleutel die in een slot past. | | Fixed action pattern (FAP) | Een vaststaand, soortspecifiek gedragspatroon dat, eenmaal gestart door een sleutelprikkel, meestal volledig wordt doorlopen, zelfs als de prikkel verdwijnt. Tegenwoordig wordt de term kritischer gebruikt en soms vervangen door modal action pattern. | | Modal action pattern (MAP) | Een herkenbaar gedragspatroon dat meestal optreedt maar flexibel aangepast kan worden, wat de variabiliteit en beïnvloedbaarheid van gedragingen benadrukt in tegenstelling tot strikte FAPs. | | Supranormale prikkel | Een kunstmatig versterkte prikkel die een sterker gedragsmatige reactie oproept dan de natuurlijke sleutelprikkel, vaak door overdreven weergave van bepaalde kenmerken. | | Inprenting | Een leerproces waarbij jonge dieren in een vroege, gevoelige levensfase sterke en vaak blijvende sociale bindingen vormen, met name met de ouderfiguur, essentieel voor de volgreactie. | | Gevoelige periode | Een specifiek tijdsvenster in de ontwikkeling van een dier waarin het bijzonder ontvankelijk is voor bepaalde leerprocessen, zoals inprenting. | | Socialisatieperiode | Een bredere periode bij zoogdieren waarin jonge dieren leren omgaan met hun omgeving, soortgenoten en de sociale structuren, voortbouwend op vroege hechting. | | Cognitieve ethologie | Een tak van de ethologie die zich richt op het onderzoeken van de subjectieve ervaringen, mentale processen en gevoelens van dieren, voorbij enkel observeerbaar gedrag. | | Toegepaste ethologie | De praktische toepassing van ethologische kennis op gedomesticeerde diersoorten om dierenwelzijn te verbeteren, productie te optimaliseren, gedragscontrole uit te voeren en mens-dier interacties te begrijpen. | | Dierenwelzijn | De fysieke en mentale toestand van een dier in relatie tot de omstandigheden waarin het leeft en sterft. Dit omvat de mogelijkheid om natuurlijk gedrag te vertonen en de afwezigheid van negatieve toestanden zoals pijn of angst. | | Causaliteit (Tinbergen) | De vraag naar de directe oorzaken en mechanische factoren die een bepaald gedrag uitlokken, inclusief interne fysiologische toestanden en externe stimuli. | | Functie (Tinbergen) | De vraag naar het adaptieve nut of de overlevingswaarde van een bepaald gedrag binnen de natuurlijke omgeving van een dier, en welk voordeel het oplevert voor overleving en voortplanting. | | Ontogenie (Tinbergen) | De vraag naar hoe een bepaald gedrag zich ontwikkelt gedurende de levensloop van een individu, inclusief leerprocessen, rijping en de invloed van omgevingsfactoren. | | Fylogenie (Tinbergen) | De vraag naar de evolutionaire geschiedenis van een bepaald gedrag, hoe het in de loop van de evolutie is ontstaan en veranderd, vaak door vergelijking met voorouderlijke soorten. |