Cover
Comença ara de franc spijsverteringsstelsel.pptx
Summary
# Structuur en functies van biomoleculen in voeding
Dit onderwerp behandelt de fundamentele bouwstenen van voeding: koolhydraten, vetten, eiwitten en nucleïnezuren, evenals hun monomeren en de rol van ATP als energiedrager.
### 1.1 Monomeren van macronutriënten
Voedsel bestaat uit verschillende macronutriënten die opgebouwd zijn uit kleinere eenheden, monomeren genaamd. Het lichaam breekt deze macronutriënten af tot hun monomeren, die vervolgens gebruikt kunnen worden voor energie of voor de opbouw van nieuwe, eigen moleculen.
* **Koolhydraten:** De belangrijkste monomeren zijn glucose, fructose en galactose. Deze vormen samen veelvoorkomende koolhydraten.
* **Vetten:** Vetten, zoals triglyceriden, hebben altijd een glycerolbasis waaraan verschillende vetzuren kunnen binden. Er is veel variatie mogelijk in vetzuren, met ongeveer 20 belangrijke varianten.
* **Eiwitten (proteïnen):** Deze worden opgebouwd uit aminozuren. Er zijn ongeveer 20 verschillende varianten van aminozuren.
* **Nucleïnezuren (DNA, RNA):** Deze zijn opgebouwd uit nucleotiden, waarvan 5 belangrijke varianten bestaan.
* **Energiedragers:** Adenosinetrifosfaat (ATP) is de belangrijkste energiedrager. Het is opgebouwd uit een nucleotide (adenosine) gebonden aan één tot drie fosfaatgroepen.
### 1.2 ATP als energiedrager
ATP (adenosinetrifosfaat) is cruciaal voor het leveren van energie voor cellulaire processen. Het is een nucleotide bestaande uit adenosine en drie fosfaatgroepen. De bindingen tussen de fosfaatgroepen bevatten veel energie die vrijkomt wanneer deze bindingen verbroken worden.
### 1.3 Vertering en opname van biomoleculen
Het spijsverteringsstelsel is verantwoordelijk voor de mechanische en chemische afbraak van voedsel tot opneembare moleculen. De belangrijkste functies van het spijsverteringsstelsel omvatten ingestie, mechanische verwerking, vertering, secretie, opname (resorptie) en uitscheiding (defecatie).
#### 1.3.1 Mondholte
In de mond vindt mechanische verwerking plaats door de tong en de tanden. Speeksel, geproduceerd door de speekselklieren, bevochtigt het voedsel, activeert smaakpapillen, vermindert wrijving en start de vertering van koolhydraten door amylase en beperkt bacteriegroei door immunoglobulinen en lysozymen. De tong is ook betrokken bij het proeven via smaakpapillen en initieert de vetvertering met linguaal lipase.
#### 1.3.2 Maag
De maag dient als tijdelijke opslagplaats en voert verdere mechanische en chemische afbraak uit. Het produceert maagsap, dat zoutzuur ($HCl$) bevat voor een extreem zure omgeving (tot $pH \approx 1$), spijsverteringsenzymen zoals pepsine (voor eiwitafbraak, geactiveerd bij $pH < 2$), en intrinsieke factor (voor vitamine B12-opname). Een slijmlaag beschermt het epitheel tegen het zure milieu.
* **Vertering in de maag:**
* Koolhydraten en vetten worden door speekselamylase en -lipase nog 1-2 uur verteerd zolang de $pH > 4.5$.
* Eiwitten worden door pepsine bij $pH < 2$ afgebroken.
* Rennine (bij pasgeborenen) stremt melkeiwitten voor betere vertering.
* Maaglipase helpt bij de opname van vetten uit melk.
De secretie van maagsap wordt gereguleerd door hormonale en neurale mechanismen, waarbij het parasympathisch zenuwstelsel de spijsvertering stimuleert in rusttoestanden. De maagsapsecretie kent drie fasen: de cefalische fase (neuronaal, kortdurend), de gastrische fase (voedsel in de maag, hormonaal en reflexmatig, langdurig) en de intestinale fase (chyme in de darm, reflexmatige inhibitie en hormonaal, vertraagt maaglediging).
De maag ledigt zijn inhoud (chymus) geleidelijk via de pylorussfincter in de dunne darm. Gastritis en maagzweren kunnen ontstaan door onvoldoende bescherming van de slijmlaag en/of overmatige zuurproductie, vaak veroorzaakt door stress, dieet, medicatie of infectie met *Helicobacter pylori*.
#### 1.3.3 Dunne darm
De dunne darm, bestaande uit duodenum, jejunum en ileum, is het primaire orgaan voor eindvertering en resorptie. De structuur met darmplooien, villi en microvilli vergroot het oppervlak enorm, wat de efficiëntie van resorptie bevordert.
* **Mechanisch transport:** Segmentatiebewegingen mengen de darminhoud en zwakke peristaltische bewegingen verplaatsen deze richting de dikke darm. Dit wordt gereguleerd door reflexen.
* **Enzymatische eindvertering:** Darmsap (2-3 liter/dag) bevochtigt, neutraliseert maagzuur en lost enzymen en verteringsproducten op. Pancreassap (2 liter/dag) bevat tal van verteringsenzymen, waaronder:
* Carbohydrasen (amylasen) voor koolhydraten.
* Lipasen voor vetten.
* Nucleasen voor nucleïnezuren.
* Proteasen (trypsine, chymotrypsine, carboxypeptidase) voor eiwitten.
* Natriumbicarbonaat buffert het maagzuur.
Galvloeistof, geproduceerd door de lever en opgeslagen in de galblaas, emulgeert vetten, wat de oppervlakte vergroot en de vertering en opname door lipase bevordert. Het bevat galzouten, fosfolipiden, cholesterol en bilirubine (een afbraakproduct van hemoglobine).
* **Resorptie:**
* Water, elektrolyten en vitaminen worden geresorbeerd in het jejunum.
* Monosachariden en aminozuren worden naar de lever getransporteerd via de vena porta.
* Galzouten worden in het ileum terug opgenomen en keren terug naar de lever via de enterohepatische cyclus.
* Vetten worden als chylus via lymfevaten afgevoerd en komen uiteindelijk in de bloedbaan terecht.
#### 1.3.4 Lipoproteïnen en transport
Cholesterol en triglyceriden zijn lipiden die niet oplosbaar zijn in water. Ze worden door het lichaam getransporteerd in wateroplosbare bolletjes, lipoproteïnen. De belangrijkste typen zijn:
* **Chylomicronen:** Vervoeren triglyceriden en cholesterol van het darmkanaal naar de lever en vetweefsel.
* **VLDL (Very Low-Density Lipoproteins):** Vervoeren triglyceriden en enkele cholesterolmoleculen van de lever naar lichaamscellen.
* **LDL (Low-Density Lipoproteins):** Vervoeren voornamelijk cholesterol naar lichaamscellen. Een hoge concentratie LDL wordt geassocieerd met atherosclerose ("slecht cholesterol").
* **HDL (High-Density Lipoproteins):** Voeren overtollig cholesterol vanuit weefsels terug naar de lever en gaan atherosclerose tegen ("goed cholesterol").
Deze lipoproteïnen kunnen componenten uitwisselen, wat cruciaal is voor het vet- en cholesteroltransport door het lichaam.
#### 1.3.5 Dikke darm
De dikke darm is verantwoordelijk voor de terugresorptie van water, waardoor de darminhoud wordt ingedikt tot ontlasting. Anaërobe bacteriën in de dikke darm breken resterende voedselresten af (rotting en gisting) en produceren essentiële vitaminen zoals vitamine K en foliumzuur, die ook worden geresorbeerd.
* **Defecatie:** De ontlasting bestaat uit voedselresten (bv. cellulose), water, slijm, bacteriën, afgestorven darmwandcellen en galkleurstoffen. Een dieet met te weinig onverteerbare resten kan leiden tot divertikelvorming.
### 1.4 De lever en zijn functies
De lever speelt een centrale rol in de stofwisseling en detoxificatie.
* **Glucosestofwisseling:** De lever reguleert de bloedsuikerspiegel via glycogenese (aanmaak glycogeen), glycogenolyse (afbraak glycogeen) en gluconeogenese (aanmaak glucose uit niet-koolhydraten).
* **Eiwitstofwisseling:** De lever synthetiseert eiwitten en is betrokken bij transaminering (omzetting van aminozuren).
* **Vetstofwisseling:** De lever is betrokken bij lipogenese, gluconeogenese, en de aanmaak van cholesterol, dat in de gal wordt uitgescheiden.
* **Ontgifting:** De lever zet schadelijke stoffen zoals ammoniak en bilirubine om voor uitscheiding. Medicijnen en hormonen worden ook verwerkt door de lever, vaak via conjugatie met glucuronzuur. Bilirubine-ophoping kan leiden tot geelzucht (icterus).
* **Vitaminestofwisseling:** De lever produceert galzouten voor vetemulsificatie en slaat vitaminen op zoals A, D, en B-vitaminen.
* **Depotfunctie:** De lever slaat glycogeen, aminozuren, vitaminen, ferritine (ijzer) en een aanzienlijke hoeveelheid bloed op.
* **Warmteproductie:** De lever draagt bij aan de lichaamswarmte.
* **Productie van gal:** De lever produceert galzouten en bilirubine. Galzouten worden voor 80% terug geresorbeerd in het ileum.
Leverpathologieën zoals leververvetting (alcoholisch of niet-alcoholisch), hepatitis en levercirrose kunnen leiden tot symptomen als vermoeidheid, misselijkheid, geelzucht en anorexie.
---
# Het spijsverteringsstelsel en zijn processen
Dit deel van de studiehandleiding vat de basisfuncties en de anatomische route van het spijsverteringsstelsel samen, beginnend bij de mond en eindigend bij de uitscheiding.
## 2. Het spijsverteringsstelsel en zijn processen
Het spijsverteringsstelsel is verantwoordelijk voor het verwerken van voedsel en het opnemen van voedingsstoffen, evenals het uitscheiden van afvalstoffen. De hoofdfuncties omvatten ingestie (voedselinname), mechanische en chemische verwerking (afbraak), secretie (afgifte van sappen en enzymen), opname (resorptie) van voedingsstoffen, en uitscheiding (defecatie) van afvalstoffen.
### 2.1 Functies van het spijsverteringsstelsel
* **Ingestie:** De inname van voedsel.
* **Mechanische verwerking:** Het fysiek verkleinen en kneden van voedsel.
* **Vertering (Chemische afbraak):** Het chemisch afbreken van complexe voedselmoleculen tot kleinere, opneembare eenheden.
* **Secretie:** De afgifte van water, zuren, enzymen en buffers door klieren en organen.
* **Opname (resorptie):** Het transport van kleine organische moleculen, elektrolyten, vitaminen en water vanuit het spijsverteringskanaal naar het bloed of de lymfe.
* **Uitscheiding (defecatie):** Het verwijderen van onverteerde en onopneembare afvalstoffen in ingedikte vorm.
### 2.2 Het verloop van voedsel: De mond, keelholte en slokdarm
#### 2.2.1 De mond
De mond heeft meerdere functies:
* **Onderzoek van voedsel:** Door middel van textuur, temperatuur en smaak wordt de geschiktheid van voedsel voor consumptie beoordeeld.
* **Mechanische verwerking:** Kauwen en vermalen van voedsel.
* **Bevochtigen:** Voedsel wordt bevochtigd met speeksel en slijm, wat de vorming van een bolus bevordert en het slikken vergemakkelijkt.
* **Beginnende vertering:** Koolhydraten en vetten beginnen hier al met hun afbraak.
De tong speelt een cruciale rol bij de mechanische bewerking, het vormen van de bolus, en het onderzoeken van voedsel met smaak-, tast- en temperatuurzintuigen. Het bevat smaakpapillen met taste buds, die verantwoordelijk zijn voor de smaakperceptie. Linguaal lipase op de tong initieert de vertering van vetten.
#### 2.2.2 Speekselklieren
Speekselklieren produceren dagelijks 1 tot 1,5 liter speeksel, dat voornamelijk uit water bestaat, aangevuld met mucinen, ionen en buffers om de pH rond 7 te houden. Belangrijke eiwitten in speeksel zijn spijsverteringsenzymen zoals amylase, immunoglobulinen (IgA) en lysozymen.
De functies van speeksel zijn:
* **Bevochtigen:** Maakt de spijsbrij glad, activeert smaakpapillen en vermindert wrijving.
* **Beginnende koolhydraatvertering:** Amylase begint de afbraak van koolhydraten.
* **Remmen van bacteriegroei:** IgA en lysozymen helpen bacteriën in de mond te bestrijden.
* **Bufferen:** Neutraliseert zuren, beschermt tanden tegen erosie.
> **Tip:** Bof is een virale infectie die de speekselklieren aantast. Onvoldoende vaccinatiegraad kan leiden tot uitbraken, vooral bij jongvolwassenen.
#### 2.2.3 Slikken (deglutitie)
Slikken is een complex proces dat zowel bewust als onbewust kan plaatsvinden en uit vier fasen bestaat:
1. **Orale fase:** De tong duwt de voedselbolus tegen het gehemelte, waarna het naar de pharynx (keelholte) wordt bewogen. Het zachte gehemelte sluit de nasopharynx af.
2. **Pharyngale fase:** Contact met de achterwand van de keel triggert een onwillekeurige slikreflex. Het strottenhoofd (larynx) komt omhoog en de epiglottis (strottenklep) sluit de trachea (luchtpijp) af om te voorkomen dat voedsel in de luchtwegen terechtkomt.
3. **Oesophagale fase:** Peristaltiek (golvende spiersamentrekkingen) van de slokdarm transporteert de bolus naar de maag. De onderste slokdarmsfincter ontspant zich onder druk om de doorgang te vergemakkelijken.
4. **Fase in de maag:** De bolus bereikt de maag.
#### 2.2.4 De slokdarm en pathologieën
De slokdarm transporteert voedsel van de keel naar de maag via peristaltiek. Pathologieën zoals oesofagitis (ontsteking van de slokdarm), vaak veroorzaakt door terugvloeiend maagzuur bij een verzwakte onderste slokdarmsfincter, en een hiatusbreuk (middenrifhernia) waarbij buikorganen in de borstholte terechtkomen, kunnen slikproblemen veroorzaken. Refluxklachten, waaronder zure oprispingen, brandende pijn achter het borstbeen en slikproblemen, kunnen leiden tot irritatie, bloedverlies, vernauwingen en in ernstige gevallen tot Barrett-slokdarm en slokdarmkanker.
> **Voorbeeld:** Een videofluoroscopische slikstudie (VFSS) met behulp van barium helpt bij het visualiseren van slikproblemen door röntgenfoto's te maken tijdens het slikken.
### 2.3 Het verteringsproces in de maag
De maag dient als tijdelijke opslagplaats voor voedsel en voert mechanische en chemische afbraak uit. Het mengt de voedselbolus met maagsap, wat resulteert in chymus, een viskeus, sterk zuur, halfvloeibaar mengsel.
#### 2.3.1 Maagsap
Maagsap bestaat uit:
* **Zoutzuur (HCl):** Creëert een extreem zure omgeving (pH tot 1) die helpt bij de afbraak van voedsel en de eliminatie van pathogenen.
* **Spijsverteringsenzymen:**
* **Pepsinogeen (geactiveerd tot pepsine):** Breekt eiwitten af.
* **Rennine en maaglipase:** Alleen aanwezig bij pasgeborenen ter vertering van melk.
* **Intrinsieke factor (IF):** Essentieel voor de opname van vitamine B12.
* **Basische slijmlaag:** Beschermt de epitheelcellen van de maagwand tegen de zure omgeving.
De functies van maagsap zijn chemische afbraak van voedsel, bescherming tegen infecties, en opname van vitamine B12. Er vindt geen significante opname van voedingsstoffen plaats in de maag.
#### 2.3.2 Vertering in de maag
* **Koolhydraten en vetten:** Amylase en lipase uit speeksel blijven actief zolang de pH boven 4,5 blijft, wat meestal 1-2 uur na de maaltijd het geval is.
* **Eiwitten:** Pepsine wordt actief bij een pH onder de 2 en breekt eiwitten af.
#### 2.3.3 Regeling van maagsapsecretie
De secretie van maagsap wordt hormonaal en neuraal gereguleerd via het autonome zenuwstelsel:
* **Parasympathisch zenuwstelsel:** Stimuleert de productie van spijsverteringssappen en darmbewegingen (rust- en hersteltoestand).
* **Sympathisch zenuwstelsel:** Remt de spijsvertering (activiteitstoestand).
De maagsapsecretie kent drie fasen:
1. **Cefalische fase:** Neuronaal aangestuurd door de gedachte, aanblik of geur van voedsel, wat de productie snel verhoogt.
2. **Gastrische fase:** Gestimuleerd door de aanwezigheid van voedsel in de maag, via reflexen en hormonen, voor langere tijd.
3. **Intestinale fase:** In de dunne darm, waar de secretie reflexmatig wordt geremd en hormonaal wordt gemoduleerd om de maaglediging te vertragen (door hormonen zoals CCK, GIP en secretine).
#### 2.3.4 Verlatingsproces van de maag
De pylorussfincter opent zich gedeeltelijk, waardoor chymus per peristaltiek de maag verlaat. Grotere, vaste brokken blijven achter in de maag.
#### 2.3.5 Maagpathologieën
* **Gastritis en maagzweren:** Ontstaan door onvoldoende bescherming van de slijmlaag of overproductie van zuur, waardoor maagzuren en enzymen de maagwand aantasten. Oorzaken kunnen stress, dieet, roken, medicatie, en infectie met *Helicobacter pylori* zijn.
### 2.4 Het verteringsproces in de dunne darm (m.b.v. pancreas en lever)
De dunne darm, bestaande uit het duodenum (12-vingerige darm), jejunum (nuchtere darm) en ileum (kronkeldarm), is het primaire gebied voor eindvertering en absorptie. De enorme oppervlakte, door plooien, villi en microvilli, bevordert de resorptie aanzienlijk.
#### 2.4.1 Mechanische vertering in de dunne darm
* **Segmentatiebewegingen:** Mengen van darminhoud met slijm en enzymen.
* **Zwakke peristaltische bewegingen:** Verplaatsen van de darminhoud in de lengterichting.
Deze bewegingen worden reflexmatig aangestuurd door het autonome zenuwstelsel.
#### 2.4.2 Enzymatische eindvertering
De eindvertering gebeurt met behulp van enzymen uit darmsap en pancreassap.
* **Darmsap:** Bevat disaccharidasen (maltase, saccharase, lactase) die disachariden afbreken tot monosacchariden, en peptidases (dipeptidasen, aminopeptidasen) die peptiden afbreken. Darmsap bevochtigt de darminhoud, neutraliseert maagzuur en lost verteringsproducten op.
* **Pancreassap:** Wordt in grote hoeveelheden (ongeveer 2 liter per dag) geproduceerd en bevat onder andere:
* **Carbohydrasen (amylasen):** Breken koolhydraten af.
* **Lipasen:** Breken vetten af (met hulp van gal).
* **Nucleasen:** Breken nucleïnezuren af.
* **Proteasen (zoals Trypsine, Chymotrypsine, Carboxypeptidase):** Breken eiwitten af. Deze worden vaak in inactieve vorm uitgescheiden en in de dunne darm geactiveerd.
* **Natriumbicarbonaat:** Buffert het zure maagzuur.
#### 2.4.3 Galvloeistof
Gal wordt geproduceerd door de lever en opgeslagen in de galblaas. Het bevat water, slijm, NaHCO3, galzouten, fosfolipiden, cholesterol en galkleurstoffen (bilirubine).
De functies van gal zijn:
* **Emulgatie van vetten:** Galzouten breken grote vetdruppels af tot kleinere, waardoor lipasen beter contact kunnen maken en vetvertering en -opname efficiënter verlopen.
* **Bevordering van darmperistaltiek.**
* **Neutralisatie van zure darminhoud.**
* **Uitscheiding van bilirubine**, wat de karakteristieke bruine kleur aan ontlasting geeft.
> **Tip:** Hoewel de galblaas belangrijk is voor de concentratie van gal, kan men goed leven zonder galblaas.
#### 2.4.4 Resorptie in de dunne darm
De dunne darm resorbeert:
* **Water en elektrolyten.**
* **Vitaminen.**
* **Monosacchariden:** Worden opgenomen in de vena porta en gaan naar de lever.
* **Aminozuren:** Worden opgenomen in de vena porta en gaan naar de lever.
* **Galzouten:** Worden via de enterohepatische cyclus terug opgenomen in het ileum, gaan naar de vena porta en de lever.
* **Vetten:** Worden verpakt in chylomicronen, die via de lymfevaten in de bloedbaan terechtkomen en naar de lever worden getransporteerd.
**Lipoproteïnen** zijn essentieel voor het transport van vetten en cholesterol in het bloed. Belangrijke typen zijn chylomicronen (transport van vet uit darmen), VLDL (transport van vet van lever naar cellen), LDL (transport van cholesterol naar cellen, 'slecht' cholesterol) en HDL (transport van cholesterol van weefsels naar lever, 'goed' cholesterol).
### 2.5 Het verteringsproces in de dikke darm
De dikke darm is voornamelijk verantwoordelijk voor de terugresorptie van water, waardoor de darminhoud wordt ingedikt tot ontlasting.
#### 2.5.1 Functies van de dikke darm
* **Terugresorptie van water:** Indikking van de darminhoud.
* **Anaërobe afbraak door bacteriën:**
* **Rotting:** Afbraak van eiwitten met vorming van ammoniak (NH3) en waterstofsulfide (H2S).
* **Gisting:** Afbraak van koolhydraten met vorming van melkzuur.
* **Vitamineproductie:** Bacteriën in de dikke darm produceren vitamine K en foliumzuur (vitamine B11), die worden geresorbeerd.
#### 2.5.2 Defecatie
Defecatie is het proces van uitscheiding van ontlasting (faeces). Dit gebeurt ongeveer 20-48 uur na de maaltijd. Faeces bestaat uit voedselresten (zoals cellulose), water, slijm, bacteriën, afgestorven darmwandcellen en galkleurstoffen.
> **Tip:** Een dieet met te weinig onverteerbare resten kan leiden tot vernauwing van het colon en het ontstaan van diverticula.
### 2.6 De lever en haar functies
De lever is een cruciaal orgaan met een breed scala aan metabole functies:
* **Glucosestofwisseling:**
* **Glycogenese:** Opslag van glucose als glycogeen (gestimuleerd door insuline).
* **Glycogenolyse:** Afbraak van glycogeen tot glucose (gestimuleerd door glucagon, adrenaline, GH).
* **Gluconeogenese:** Vorming van glucose uit niet-koolhydraatbronnen (gestimuleerd door cortisol en thyroxine).
* **Lipidenstofwisseling:** Lipogenese (aanmaak van vetten), gluconeogenese, en cholesterolaanmaak.
* **Eiwitstofwisseling:** Synthese van eiwitten (75-100g/dag), transaminering (omzetting van aminozuren).
* **Ontgifting:** Verwerking en neutralisatie van ammoniak, koolstofdioxide, bilirubine en medicatie. Bilirubine-ophoping leidt tot geelzucht (icterus).
* **Vitaminestofwisseling:** Productie van galzouten en opslag van vitaminen A, D, B-complex en K.
* **Depotfunctie:** Opslag van glycogeen, aminozuren, vitaminen, ijzer (als ferritine) en bloed.
* **Warmteproductie.**
* **Productie van gal:** Essentieel voor vetvertering en -opname.
#### 2.6.1 Leverpathologieën
* **Leververvetting:** Zowel alcoholisch als niet-alcoholisch (vaak gerelateerd aan suikerconsumptie).
* **Hepatitis:** Leverontsteking, vaak viraal.
* **Levercirrose:** Ernstige littekenvorming in de lever.
Symptomen van leverproblemen kunnen vermoeidheid, misselijkheid, geelzucht en anorexie omvatten.
---
# Vertering in de maag en dunne darm
Dit onderwerp beschrijft de vertering van voedsel in de maag en de dunne darm, inclusief de rol van maagsap, pancreas en lever, en de enzymatische afbraak van koolhydraten, eiwitten en vetten.
### 3.1 De maag
De maag dient als tijdelijke opslagplaats voor voedsel, waar mechanische en chemische afbraak plaatsvindt. Het mengt de voedselbrok met klierproducten om chymus te vormen, een viskeus, sterk zuur, halfvloeibaar mengsel.
#### 3.1.1 Maagsap
Dagelijks wordt er 1 tot 1,5 liter maagsap geproduceerd, dat onder andere de volgende componenten bevat:
* **Zoutzuur (HCl):** Creëert een extreem zure omgeving met een pH tot 1.
* **Spijsverteringsenzymen:**
* **Pepsine (actief bij pH < 2):** Breekt eiwitten af. Pepsine wordt afgescheiden in de inactieve vorm pepsinogeen en geactiveerd door de lage pH.
* **Rennine (enkel bij pasgeborenen):** Stremt melkeiwitten voor betere vertering. Wordt gebruikt in de kaasproductie.
* **Maaglipase (enkel bij pasgeborenen):** Helpt bij de opname van vetten uit melk.
* **Intrinsieke factor:** Essentieel voor de opname van vitamine B12.
* **Basische slijmlaag:** Beschermt de epitheelcellen van de maagwand tegen de zure omgeving en enzymen.
> **Tip:** Amylase en lipase uit speeksel blijven actief in de maag zolang de pH boven 4,5 blijft. Zodra de pH onder de 2 zakt, wordt pepsine actief en begint de eiwitvertering.
#### 3.1.2 Functies van het maagsap
* **Chemische afbraak van voedsel:** Door HCl en verteringsenzymen.
* **Bescherming tegen infecties:** HCl doodt veel bacteriën.
* **Opname van vitamine B12:** Geregeld door de intrinsieke factor.
#### 3.1.3 Regeling van de maagsapsecretie
De secretie van maagsap wordt gereguleerd door zowel neurale als hormonale signalen. Het autonome zenuwstelsel speelt hierin een cruciale rol:
* **Parasympathisch zenuwstelsel:** Stimuleert de spijsvertering tijdens rusttoestanden.
* **Orthosympathisch zenuwstelsel:** Remt de spijsvertering tijdens activiteit.
De maagsapsecretie verloopt in drie fasen:
1. **Cefalische fase:** Een neurale "wake-up call" die de maagsapproductie versnelt, nog voordat voedsel de maag bereikt. Duurt enkele minuten.
2. **Gastrische fase:** Gestart door de aanwezigheid van voedsel in de maag. Reflexmatige stimulatie en hormonale invloeden zorgen voor een maximale productie van maagsap. Duurt enkele uren, afhankelijk van de maaltijd.
3. **Intestinale fase:** Gevormd door chymus in de dunne darm. Deze fase leidt tot reflexmatige inhibitie en hormonale signalen (CCK, GIP, secretine) die de maaglediging vertragen om de dunne darm niet te overbelasten.
#### 3.1.4 Verlaten van de maag
De pylorussfincter opent gedeeltelijk, waardoor chymus de maag verlaat. Grotere, vaste brokken blijven achter in de maag voor verdere mechanische afbraak.
#### 3.1.5 Pathologieën van de maag
* **Gastritis en maagzweren:** Ontstaan door onvoldoende bescherming van de slijmlaag en/of overproductie van zuur, waardoor maagzuren en enzymen de mucosa aantasten. Oorzaken zijn o.a. stress, dieet, roken, medicatie en bacteriële infecties zoals *Helicobacter pylori* (veroorzaker van 80% van de maagzweren).
### 3.2 De dunne darm
De dunne darm is het primaire orgaan voor eindvertering en resorptie. De totale lengte is ongeveer 6 meter, bestaande uit het duodenum (25 cm), jejunum (2,5 m) en ileum (3,5 m). Het oppervlak is sterk vergroot door plooien, villi en microvilli, wat resulteert in een absorptieoppervlak van ongeveer 3300 cm².
#### 3.2.1 Functies van de dunne darm
* **Eindvertering:** Chemische afbraak van koolhydraten, eiwitten en vetten.
* **Resorptie:** Opname van voedingsstoffen, water en elektrolyten in het bloed en lymfe.
#### 3.2.2 Mechanische processen in de dunne darm
* **Segmentatiebewegingen:** Mengen van de darminhoud met slijm en enzymen.
* **Zwakke peristaltische bewegingen:** Verplaatsen van de darminhoud in de lengterichting.
Deze bewegingen worden reflexmatig aangestuurd door het autonome zenuwstelsel.
#### 3.2.3 Enzymatische vertering in de dunne darm
De eindvertering wordt voltooid door enzymen uit het darmsap en het pancreassap.
##### 3.2.3.1 Darmsap
Ongeveer 2-3 liter darmsap wordt dagelijks geproduceerd via darmwandklieren. De functies zijn:
* **Bevochtigen van de darminhoud.**
* **Neutraliseren van het maagzuur.**
* **Oplossen van verteringsenzymen en -producten.**
* **Bijdragen aan de eindvertering.**
**Enzymen in darmsap:**
* **Koolhydraten:** Disaccharidasen (maltase, saccharase, lactase) breken disachariden af tot monosachariden.
* Maltose $\rightarrow$ glucose + glucose (maltase)
* Saccharose $\rightarrow$ glucose + fructose (saccharase)
* Lactose $\rightarrow$ glucose + galactose (lactase)
* **Eiwitten:**
* **Enterokininasen:** Activeren trypsinogeen uit het pancreas.
* **Dipeptidasen:** Breken dipeptiden af tot aminozuren.
* **Aminopeptidasen (exopeptidase):** Breken peptiden af.
##### 3.2.3.2 Pancreassap
Ongeveer 2 liter pancreassap wordt dagelijks geproduceerd en bevat:
* **Verteringsenzymen:**
* **Carbohydrasen (amylasen):** Breken koolhydraten af.
* **Lipasen:** Breken vetten af, met behulp van gal.
* **Nucleasen:** Breken nucleïnezuren af.
* **Proteasen (70% van de eiwitten):** Trypsine, chymotrypsine, carboxypeptidase breken eiwitten af. Deze worden in inactieve vorm afgescheiden en in de dunne darm geactiveerd.
* **Natriumbicarbonaat:** Buffert het maagzuur.
* **Slijm en water.**
##### 3.2.3.3 Galvloeistof
Gal wordt geproduceerd door de lever (0,5-0,8 liter/dag) en opgeslagen in de galblaas. Het bevat:
* **Water, slijm en NaHCO₃.**
* **Galzouten:** Ontstaan uit galzuren en spelen een cruciale rol als emulgator voor vetten, waardoor het oppervlak voor enzymatische afbraak vergroot wordt en opname in micellen wordt bevorderd.
* **Fosfolipiden (lecithine).**
* **Cholesterol.**
* **Galkleurstoffen (bilirubine):** Gekoppeld aan glucuronzuur, geven de typische bruine kleur aan de stoelgang.
**Functies van gal:**
* **Emulsificatie van voedingsvetten:** Vergroten van het contactoppervlak voor snellere vertering.
* **Bevorderen van opname in micellen:** Verbetert de resorptie van vetten.
* **Activatie van pancreaslipase.**
* **Bevorderen van darmperistaltiek.**
#### 3.2.4 Resorptie in de dunne darm
Vrijwel alle voedingsstoffen, water en elektrolyten worden in de dunne darm geresorbeerd:
* **Water:** Geresorbeerd.
* **Elektrolyten:** Geresorbeerd in het jejunum.
* **Vitaminen:** Geresorbeerd in het jejunum.
* **Monosachariden:** Geresorbeerd naar de vena porta en dan naar de lever.
* **Aminozuren:** Geresorbeerd naar de vena porta en dan naar de lever.
* **Galzouten:** Geresorbeerd in het ileum via de enterohepatische cyclus naar de lever.
* **Vetten:** Geresorbeerd in de vorm van micellen, waarna ze worden verpakt in chylomicronen en via de chylusvaten naar het lymfestelsel en vervolgens naar de bloedbaan gaan.
#### 3.2.5 Transport van vetten en cholesterol
Vetten en cholesterol worden door het lichaam getransporteerd in wateroplosbare bolletjes genaamd lipoproteïnen. De belangrijkste typen zijn:
* **Chylomicronen:** Vervoeren voornamelijk triglyceriden van het darmkanaal naar lever en vetweefsel.
* **VLDL (very low density lipoproteins):** Vervoeren voornamelijk triglyceriden van de lever naar lichaamscellen.
* **LDL (low density lipoproteins):** Vervoeren voornamelijk cholesterol naar lichaamscellen. Een hoge concentratie LDL ('slechte cholesterol') verhoogt het risico op aderverkalking.
* **HDL (high-density lipoproteins):** Vervoeren cholesterol vanuit de weefsels terug naar de lever ('goede cholesterol'). Een hogere HDL-waarde verlaagt het risico op hart- en vaatziekten.
Triglyceriden zijn vetachtige stoffen die dienen als energiebron en isolatie. Cholesterol is een bouwsteen voor lichaamscellen en hormonen. Beide zijn essentieel voor het lichaam, maar te hoge waarden, met name van LDL-cholesterol en triglyceriden, verhogen het risico op hart- en vaatziekten.
---
# Functies en pathologieën van de lever en dikke darm
4. Functies en pathologieën van de lever en dikke darm
Dit gedeelte beschrijft de veelzijdige functies van de lever, waaronder stofwisseling, ontgifting en galproductie, en bespreekt de rol van de dikke darm bij waterresorptie en de vorming van ontlasting, evenals mogelijke pathologieën.
### 4.1 De dikke darm: functies en pathologieën
De dikke darm is verantwoordelijk voor de terugresorptie van water uit de darminhoud, wat leidt tot de vorming van geconcentreerde ontlasting. Daarnaast vindt er een anaërobe afbraak plaats door bacteriën, wat leidt tot rotting (afbraak van eiwitten met vorming van ammoniak en waterstofsulfide) en gisting (afbraak van koolhydraten met vorming van melkzuur). De bacteriën in de dikke darm produceren ook vitamine K en foliumzuur, die worden geresorbeerd.
#### 4.1.1 Defecatie
Defecatie, het uitscheiden van ontlasting (faeces), vindt plaats ongeveer 20 tot 48 uur na de maaltijd. Faeces bestaat uit voedselresten (zoals cellulose), water, slijm, bacteriën, afgestorven darmwandcellen en galkleurstoffen die de karakteristieke bruine kleur geven.
#### 4.1.2 Pathologieën van de dikke darm
Een dieet met een tekort aan onverteerbare resten kan leiden tot een vernauwing van het colon en verhoogde samentrekking van de circulaire spieren, wat de vorming van divertikels kan bevorderen.
### 4.2 De lever: functies en pathologieën
De lever vervult talrijke vitale functies, waaronder de regulatie van de stofwisseling van glucose, vetten en eiwitten, de ontgifting van het lichaam, de opslag van vitaminen en de productie van gal.
#### 4.2.1 Leverfuncties
**4.2.1.1 Stofwisseling**
* **Glucosestofwisseling:**
* Glycogenese: De lever slaat glucose op als glycogeen, gestimuleerd door insuline.
* Glycogenolyse: De lever breekt glycogeen af tot glucose, gestimuleerd door glucagon, adrenaline en groeihormoon.
* Gluconeogenese: De lever kan nieuwe glucosemoleculen aanmaken uit niet-koolhydraatbronnen, gestimuleerd door cortisol en thyroxine.
* **Vetstofwisseling:** De lever is betrokken bij lipogenese (aanmaak van vetten) en gluconeogenese. Het is ook verantwoordelijk voor de aanmaak van cholesterol, dat in de gal wordt uitgescheiden.
* **Eiwitstofwisseling:** De lever produceert dagelijks aanzienlijke hoeveelheden eiwitten (75-100 gram) en voert transaminering uit, waarbij essentiële en niet-essentiële aminozuren worden omgezet.
**4.2.1.2 Ontgifting**
De lever ontgift het lichaam door schadelijke stoffen zoals ammoniak (een bijproduct van aminozuurafbraak) en koolstofdioxide te verwerken. Bilirubine, een afbraakproduct van rode bloedcellen, wordt door de lever verwerkt en uitgescheiden. Medicijnen en hormonen worden ook door de lever gemetaboliseerd, vaak door conjugatie met glucuronzuur of oxidatie, waarna ze gemakkelijker kunnen worden uitgescheiden.
**4.2.1.3 Vitaminestofwisseling**
De lever speelt een cruciale rol in de vitaminestofwisseling door de opslag van vitaminen A, D, en diverse B-vitaminen (B1 tot en met B12). Vitamine K, essentieel voor bloedstolling, is ook gerelateerd aan leverfuncties.
**4.2.1.4 Productie van gal**
De lever produceert dagelijks gal (0,5-0,8 liter), dat essentieel is voor de vetvertering en -opname.
* **Samenstelling van gal:** Gal bevat water, slijm, natriumbicarbonaat (voor neutralisatie), galzouten (afkomstig van galzuren en aminozuren zoals glycine en taurine), fosfolipiden (voornamelijk lecithine), cholesterol en galkleurstoffen (bilirubine, geconjugeerd met glucuronzuur).
* **Functies van gal:**
* Emulgatie van voedingsvetten: Galzouten breken vetten af tot kleinere druppeltjes, wat het contactoppervlak voor enzymen vergroot en de vertering versnelt.
* Opname in micellen: Vetten worden in micellen opgenomen, wat de resorptie bevordert.
* Activatie van pancreaslipase: Gal bevordert de activiteit van lipase.
* Bevordering van darmperistaltiek.
* Galkleurstoffen dragen bij aan de kleur van de ontlasting. De lever produceert galzouten uit cholesterol, die via de gal worden uitgescheiden. Ongeveer 80% van de galzouten wordt teruggeresorbeerd in het ileum en keert terug naar de lever via de enterohepatische cyclus.
**4.2.1.5 Depotfunctie**
De lever dient als opslagplaats voor glycogeen, aminozuren, vitaminen en ijzer (gebonden aan ferritine).
**4.2.1.6 Bloedopslag**
De lever bevat een aanzienlijke hoeveelheid bloed (1-1,5 liter), wat ongeveer een kwart is van het totale bloedvolume in het lichaam.
**4.2.1.7 Warmteproductie**
De lever genereert warmte door zijn metabolische activiteit.
#### 4.2.2 Leverpathologieën
* **Leververvetting:**
* **Alcoholisch:** Veroorzaakt door overmatig alcoholgebruik.
* **Niet-alcoholisch:** Kan optreden door problemen met de verwerking van suikers, zoals sucrose, wat leidt tot vetophoping in de lever.
* **Hepatitis:** Ontsteking van de lever, vaak veroorzaakt door virale infecties (zoals hepatitis A en B).
* **Levercirrose:** Een ernstige progressieve ziekte waarbij gezond leverweefsel wordt vervangen door littekenweefsel, wat de leverfunctie ernstig aantast.
#### 4.2.3 Symptomen van leverpathologieën
Algemene symptomen van leverziekten zijn vermoeidheid (door een verstoorde verdeling van voedingsstoffen naar andere organen), misselijkheid (door opstapeling van galzouten), geelzucht (icterus, door ophoping van bilirubine) en anorexie (verlies van eetlust).
### 4.3 Vetzuren en cholesteroltransport
Vetten, zoals cholesterol en triglyceriden, zijn niet oplosbaar in water en worden daarom in het bloed getransporteerd door lipoproteïnen.
#### 4.3.1 Lipoproteïnen
* **Chylomicronen:** Bestaan voornamelijk uit triglyceriden en transporteren deze en cholesterol van het darmkanaal naar de lever en vetweefsel.
* **VLDL (Very Low Density Lipoproteins):** Bevatten voornamelijk triglyceriden en transporteren deze van de lever naar lichaamscellen.
* **LDL (Low Density Lipoproteins):** Transporten voornamelijk cholesterol naar lichaamscellen. Een hoge concentratie LDL-cholesterol wordt geassocieerd met atherosclerose ('slecht cholesterol').
* **HDL (High-Density Lipoproteins):** Verzamelen overtollig cholesterol uit weefsels en transporteren dit terug naar de lever ('goed cholesterol'). HDL helpt atherosclerose tegen te gaan.
#### 4.3.2 Belangrijke waarden voor lipidenprofiel
* **LDL-cholesterol:** Verhoogd bij $\ge 3$ mmol/L. Streefwaarden zijn lager voor mensen met een verhoogd cardiovasculair risico.
* **HDL-cholesterol:** Verlaagd bij $< 1$ mmol/L.
* **Totaalcholesterol:** Verhoogd bij $\ge 5$ mmol/L.
* **Triglyceriden:** Verhoogd bij $\ge 2$ mmol/L, wat wijst op een verhoogd risico op hart- en vaatziekten.
> **Tip:** Het begrijpen van de rol van lipoproteïnen is cruciaal voor het begrijpen van cardiovasculaire risico's en vetstofwisselingsstoornissen.
> **Example:** Een patiënt met een hoog LDL-cholesterolniveau loopt een verhoogd risico op het ontwikkelen van atherosclerose, wat kan leiden tot hartaanvallen of beroertes. HDL-cholesterol daarentegen heeft een beschermend effect.
---
## Veelgemaakte fouten om te vermijden
- Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens
- Let op formules en belangrijke definities
- Oefen met de voorbeelden in elke sectie
- Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen
Glossary
| Term | Definition |
|------|------------|
| Monomeer | Een enkel molecuul dat kan binden aan andere monomeren om een polymeer te vormen. Voorbeelden zijn glucose (voor koolhydraten) en aminozuren (voor eiwitten). |
| Triglyceride | Een vetmolecuul dat bestaat uit een glycerolbasis waaraan drie vetzuren gebonden zijn. Dit is de belangrijkste vorm waarin vetten in het lichaam worden opgeslagen. |
| Aminozuur | De bouwstenen van eiwitten. Er zijn ongeveer 20 verschillende soorten aminozuren die in verschillende combinaties kunnen voorkomen om unieke eiwitstructuren te vormen. |
| Nucleotide | De bouwsteen van nucleïnezuren zoals DNA en RNA. Een nucleotide bestaat uit een fosfaatgroep, een suikermolecuul en een stikstofbase. |
| ATP (Adenosinetrifosfaat) | Een energierijke verbinding die fungeert als de belangrijkste energiedrager in levende cellen. Het wordt geproduceerd tijdens cellulaire ademhaling en gebruikt voor diverse processen. |
| Spijsverteringsstelsel | Het orgaansysteem dat verantwoordelijk is voor de opname en verwerking van voedsel, de afbraak ervan tot opneembare voedingsstoffen en de uitscheiding van afvalstoffen. |
| Ingestie | Het proces van het innemen van voedsel of dranken in het lichaam, meestal via de mond. |
| Mechanische verwerking | Het fysiek verkleinen van voedsel in kleinere deeltjes door middel van kauwen, kneden en mengen, om zo het contactoppervlak voor enzymen te vergroten. |
| Vertering | Het chemische en mechanische proces waarbij complexe voedingsstoffen worden afgebroken tot eenvoudigere componenten die door het lichaam kunnen worden opgenomen. |
| Secretie | Het afgeven van vloeistoffen, zoals enzymen, zuren en buffers, door klieren in het spijsverteringskanaal om het verteringsproces te ondersteunen. |
| Opname (resorptie) | Het proces waarbij de afbraakproducten van voedsel, samen met water, elektrolyten en vitaminen, vanuit het spijsverteringskanaal in de bloedbaan of lymfevaten worden opgenomen. |
| Uitscheiding (defecatie) | Het verwijderen van onverteerde resten en afvalstoffen uit het lichaam in de vorm van ontlasting. |
| Bolus | Een afgeronde massa voedsel die is gevormd in de mond en klaar is om te worden ingeslikt. |
| Deglutitie | Het medische woord voor slikken, een complex proces dat voedsel van de mond naar de maag transporteert. |
| Peristaltiek | Ritmsiche samentrekkingen van spieren in de wand van het spijsverteringskanaal die de voedselmassa in één richting voortstuwen. |
| Chymus | Een dik, halfvloeibaar en sterk zuur mengsel dat ontstaat na de vertering van voedsel in de maag en dat vervolgens naar de dunne darm wordt getransporteerd. |
| Maagsap | Een vloeistof geproduceerd door de maagklieren, die zoutzuur (HCl), spijsverteringsenzymen (zoals pepsine) en intrinsieke factor bevat, essentieel voor de vertering en opname van voedingsstoffen. |
| Intrinsieke factor | Een glycoproteïne geproduceerd door de pariëtale cellen van de maag, noodzakelijk voor de opname van vitamine B12 in de dunne darm. |
| Pepsine | Een enzym in het maagsap dat de afbraak van eiwitten begint tot kleinere peptiden. Het wordt geproduceerd in inactieve vorm (pepsinogeen) en geactiveerd door zoutzuur. |
| Hormonale regeling | De regulatie van fysiologische processen door hormonen, die worden geproduceerd door endocriene klieren en via het bloed naar doelcellen worden getransporteerd. |
| Neuronaal | Gerelateerd aan het zenuwstelsel; in de context van de spijsvertering verwijst het naar de aansturing van processen door zenuwimpulsen. |
| Pancreassap | Een vloeistof geproduceerd door de alvleesklier die een breed scala aan spijsverteringsenzymen bevat, zoals amylasen, lipasen, nucleasen en proteasen, en natriumbicarbonaat om het maagzuur te neutraliseren. |
| Galvloeistof | Een vloeistof geproduceerd door de lever en opgeslagen in de galblaas, die galzouten, cholesterol, bilirubine en elektrolyten bevat en essentieel is voor de emulsificatie en opname van vetten. |
| Emulsificatie | Het proces waarbij grote vetdruppels worden afgebroken tot kleinere druppeltjes door middel van emulgatoren zoals galzouten, wat de vertering van vetten door lipasen vergemakkelijkt. |
| Resorptie | Het proces waarbij voedingsstoffen, water en elektrolyten vanuit het spijsverteringskanaal worden opgenomen in de bloedbaan of lymfevaten. |
| Lipoproteïne | Macromoleculen die bestaan uit lipiden (vetten) en eiwitten, verantwoordelijk voor het transport van vetten en cholesterol door het bloed, aangezien deze stoffen niet oplosbaar zijn in water. |
| Chylomicron | Een type lipoproteïne dat voornamelijk triglyceriden transporteert van het darmkanaal naar de lever en vetweefsel. |
| VLDL (Very Low Density Lipoprotein) | Een type lipoproteïne dat voornamelijk triglyceriden en cholesterol transporteert van de lever naar lichaamscellen. |
| LDL (Low Density Lipoprotein) | Een type lipoproteïne dat voornamelijk cholesterol transporteert naar lichaamscellen. Hoge LDL-waarden worden geassocieerd met een verhoogd risico op hart- en vaatziekten. |
| HDL (High-Density Lipoprotein) | Een type lipoproteïne dat overtollig cholesterol transporteert van de weefsels naar de lever, en wordt beschouwd als 'goed cholesterol' vanwege zijn beschermende rol tegen hart- en vaatziekten. |
| Dikke darm | Het laatste deel van het spijsverteringskanaal, verantwoordelijk voor de terugresorptie van water, de vorming van ontlasting en de productie van bepaalde vitaminen door darmbacteriën. |
| Defecatie (faeces) | Het proces van het uitscheiden van ontlasting uit het lichaam, bestaande uit onverteerde voedselresten, bacteriën, afgestorven darmwandcellen en andere afvalstoffen. |
| Lever | Een groot orgaan met talrijke functies, waaronder metabolisme (glucose, vetten, eiwitten), ontgifting, opslag van vitaminen en mineralen, en de productie van gal. |
| Glycogenese | Het proces waarbij glucose wordt omgezet in glycogeen en opgeslagen in de lever en spieren voor latere energievoorziening. |
| Glycogenolyse | Het proces waarbij opgeslagen glycogeen wordt afgebroken tot glucose om de bloedsuikerspiegel te handhaven. |
| Gluconeogenese | Het proces waarbij niet-koolhydraatbronnen (zoals aminozuren en glycerol) worden omgezet in glucose, voornamelijk in de lever. |
| Lipogenese | Het proces waarbij vetzuren en glycerol worden gesynthetiseerd en omgezet in triglyceriden voor opslag in vetweefsel. |
| Ontgifting | Het proces waarbij de lever schadelijke stoffen, zoals ammoniak, bilirubine, medicijnen en hormonen, omzet in minder toxische vormen die uit het lichaam kunnen worden verwijderd. |
| Bilirubine | Een afbraakproduct van hemoglobine uit rode bloedcellen, dat door de lever wordt verwerkt en via de gal wordt uitgescheiden. Ophoping ervan kan leiden tot geelzucht (icterus). |
| Leververvetting | Een aandoening waarbij overtollig vet zich ophoopt in de levercellen, wat kan worden veroorzaakt door alcoholmisbruik of andere factoren zoals overgewicht en diabetes. |
| Hepatitis | Een ontsteking van de lever, vaak veroorzaakt door virale infecties (zoals hepatitis A, B, C), maar ook door alcohol, medicijnen of auto-immuunziekten. |
| Levercirrose | Een ernstige, chronische leveraandoening waarbij gezond leverweefsel wordt vervangen door littekenweefsel, wat de leverfunctie ernstig beperkt. |
| Diverticula | Kleine, uitpuilende zakjes die zich kunnen vormen in de wand van de dikke darm, vaak geassocieerd met een dieet met weinig vezels. |
| Bacteriële afbraak | Het proces waarbij darmbacteriën organische stoffen, zoals voedselresten en eiwitten, afbreken door middel van rotting en gisting. |