Module 4 - Deel 4.2 - HOC slides.pdf

# Het ontstaan van eukaryoten en de evolutie van de celkern en organellen De evolutie van eukaryoten, die ongeveer twee miljard jaar geleden plaatsvond, markeert een cruciale stap in de geschiedenis van het leven, gekenmerkt door de ontwikkeling van een complexe celstructuur met een celkern en gespecialiseerde organellen. Dit proces omvatte de vorming van de celkern, het endomembraansysteem, mitochondria en een geavanceerd cytoskelet, gevolgd door de latere opname van plastiden en de ontwikkeling van meercelligheid [3](#page=3). ### 1.1 Prelude: de oxygenische fotosynthese en de grote oxidatie-gebeurtenis De opkomst van eukaryoten is nauw verbonden met de evolutie van oxygenische fotosynthese door cyanobacteriën, die ongeveer 2,7 miljard jaar geleden begon. Aanvankelijk bleven de zuurstofconcentraties in oceanen en atmosfeer laag, omdat geproduceerde zuurstof reageerde met reducerende moleculen zoals ijzer, methaan, waterstofsulfide en waterstof. Gesteenten met banden van ijzeroxide getuigen van deze vroege zuurstofproductie [2](#page=2). Tussen 2,4 en 2 miljard jaar geleden vond er echter een sterke toename van zuurstof plaats, bekend als de 'Great Oxidation Event' (GOE), ook wel de zuurstofcrisis genoemd. Dit had ingrijpende gevolgen [2](#page=2): * De reactie van zuurstof met methaan leidde tot een afname van dit broeikasgas, wat mogelijk een periode van ijstijden en een 'Snowball Earth' veroorzaakte [2](#page=2). * Een massa-uitsterving van anaërobe prokaryoten, voor wie zuurstof toxisch was, vond waarschijnlijk plaats [2](#page=2). * Deze gebeurtenis stimuleerde de evolutieve diversificatie van aërobe organismen, waaronder de voorouders van de eukaryoten [2](#page=2). > **Tip:** Begrijpen van de rol van zuurstof in de vroege aardgeschiedenis is essentieel om de evolutionaire druk te waarderen die leidde tot de ontwikkeling van aërobe organismen en uiteindelijk eukaryoten. ### 1.2 Eukaryogenese: de vorming van de eukaryote cel Eukaryogenese, het proces dat leidde tot de vorming van de eerste eukaryote cel, omvatte een reeks fundamentele evolutionaire veranderingen uit een prokaryote (archaea) voorouder. Deze veranderingen zijn cruciaal voor de kenmerkende structuur en functie van eukaryote cellen [3](#page=3): 1. **Ontwikkeling van de celkern:** De vorming van een celkern met een nucleolus en lineaire chromosomen gaf de genetische informatie bescherming en faciliteerde complexere regulatie van genexpressie [3](#page=3). 2. **Vorming van organellen en het endomembraansysteem:** De evolutie van een intern membraansysteem (endomembraansysteem) creëerde compartimenten voor gespecialiseerde functies, zoals de synthese en transport van moleculen [3](#page=3). 3. **Ontstaan van mitochondria door endosymbiose:** De opname van een aërobe heterotrofe bacterie door een archaea voorouder resulteerde in de vorming van mitochondria. Mitochondria zijn cruciaal voor cellulaire respiratie en efficiënte energieproductie [3](#page=3). 4. **Ontwikkeling van een complex cytoskelet:** Een geavanceerd cytoskelet bood ondersteuning, maakte celbeweging mogelijk en faciliteerde de organisatie van het interne celmilieu, wat leidde tot meer diversiteit en plasticiteit in celvorm [3](#page=3). Daarnaast speelden andere processen een belangrijke rol in de vroege eukaryote evolutie: * **Fagocytose:** Dit proces van het opnemen van externe deeltjes door de cel wordt beschouwd als een mogelijke verklaring voor de endosymbiose van mitochondria en later plastiden [3](#page=3). * **Mitose:** Dit proces, aanvankelijk uitsluitend voor aseksuele reproductie, is essentieel voor de groei van organismen [3](#page=3). * **Sexuele reproductie:** De evolutie van sexuele reproductie, met meitose, fertilisatie en een diploïde stadium, verhoogde de genetische diversiteit en bevorderde adaptatie [3](#page=3). ### 1.3 De latere evolutie van plastiden en meercelligheid Na de vorming van de initiële eukaryote cel, ondergingen verschillende lijnen verdere evolutionaire innovaties: * **Plastiden door endosymbiose:** In verschillende eukaryote lijnen vond een tweede endosymbiose plaats, waarbij een eukaryoot een fotosynthetische cyanobacterie opnam, wat resulteerde in de vorming van plastiden. Dit proces, bekend als primaire endosymbiose, leidde tot fotosynthetische eukaryoten, zoals roodwieren en groenwieren [3](#page=3). * **Secundaire en tertiaire endosymbiose:** Roodwieren en groenwieren werden vervolgens zelf opgenomen door andere eukaryoten, wat leidde tot secundaire en zelfs tertiaire endosymbioses. Deze herhaalde endosymbioses hebben geleid tot een polyfyletische verspreiding van fotosynthese over diverse eukaryote groepen [3](#page=3). * **Ontwikkeling van meercellige organismen:** De evolutie van meercellige organismen met celdifferentiatie, waarbij gespecialiseerde cellen verschillende functies uitvoeren, markeert een volgende grote stap in de complexiteit van het leven. Mitose speelt hierbij een cruciale rol voor groei en weefselvorming [3](#page=3). > **Tip:** Het concept van primaire, secundaire en tertiaire endosymbiose is fundamenteel om te begrijpen hoe fotosynthese zich in verschillende takken van de eukaryote boom heeft verspreid. Figuur 28.3 biedt hierbij een nuttig visueel overzicht [3](#page=3). > **Example:** De verschillende kleuren van algen (rood, groen, bruin) zijn het resultaat van verschillende combinaties van pigmenten, die afkomstig zijn van de oorspronkelijke cyanobacteriële endosymbionten en de aanpassingen die de gastheercel daaraan heeft ondergaan. Dit illustreert de complexe geschiedenis van endosymbiose. --- # De diversiteit van protisten: kenmerken en classificatie Protisten vertegenwoordigen de meest diverse groep eukaryoten, voornamelijk eencellige organismen die geen planten, schimmels of dieren zijn, en vertonen een breed scala aan nutritionele strategieën, levenscycli en evolutionaire afstammingen binnen de supergroepen Excavata, SAR en Unikonta [4](#page=4) [5](#page=5). ### 2.1 Introductie tot protisten De term "protist" is een informele classificatie die verwijst naar eencellige eukaryoten die niet tot de planten, schimmels of dieren behoren. Oorspronkelijk werden protisten in één rijk ingedeeld, maar dit wordt niet langer als geldig beschouwd omdat het een parafyletische groep is. Protisten omvatten een breed scala aan bekende organismen, waaronder algen, pantoffeldiertjes, amoeben en parasieten die ziekten zoals malaria veroorzaken. Ze vormen het grootste deel van de fylogenetische diversiteit van eukaryoten, met praktisch alle takken in een eukaryote fylogenie die protisten vertegenwoordigen [4](#page=4) [5](#page=5). #### 2.1.1 Nutritionele diversiteit Protisten vertonen een grote diversiteit aan voedingsmethoden: * **Heterotroof:** Opname van voedseldeeltjes via fagocytose [4](#page=4). * **Fotoautotroof:** Productie van eigen voedsel door fotosynthese, vaak met chloroplasten verkregen via endosymbiose [4](#page=4). * **Mixotroof:** Een combinatie van fotosynthese en heterotrofe voedselopname [4](#page=4). #### 2.1.2 Levenscycli Eukaryoten, inclusief protisten, vertonen drie basistypes van seksuele levenscycli, met talloze variaties. Sommige protisten kunnen seksuele reproductie afwisselen met aseksuele reproductie, terwijl voor veel soorten seksuele reproductie nog niet is waargenomen. De drie hoofdtypen van levenscycli zijn [6](#page=6): 1. **Haploïde-gedomineerd (Haplont):** De enige diploïde cel is de zygote na bevruchting, die vervolgens meiotisch deelt. Dit type komt voor bij de meeste fungi en sommige protisten [6](#page=6). 2. **Diploïde-gedomineerd (Diplont):** De enige haploïde cellen zijn de gameten, geproduceerd door meiose. Dit type kenmerkt dieren [6](#page=6). 3. **Afwisseling van generaties (Diplohaplont):** Er is een meercellige haploïde (gametofyt) en een meercellige diploïde (sporofyt) fase. Dit kenmerkt planten en sommige algen [6](#page=6). ### 2.2 Eukaryote supergroepen Protisten worden ingedeeld in diverse "supergroepen", monofyletische groepen met verschillende evolutionaire lijnen die elk de status van een eigen rijk zouden kunnen verdienen. De fylogenie van eukaryoten is nog in ontwikkeling, en de monofylie van sommige supergroepen is controversieel of onzeker. De Campbell-syllabus beschrijft vier belangrijke supergroepen: Excavata, SAR, Archaeplastida en Unikonta, waarbij de monofylie van Excavata als onzeker wordt beschouwd [5](#page=5) [6](#page=6). #### 2.2.1 De "excavaten" De "excavaten" omvatten protisten die worden gekenmerkt door gemodificeerde mitochondria of unieke flagellen. Hoewel voorgesteld als een formeel taxon, is de monofylie ervan niet zeker, vandaar de informele benaming "excavaten". Veel excavaten hebben een karakteristieke voedingsgroef voor fagocytose. Belangrijke groepen binnen de excavaten zijn [7](#page=7): 1. **Diplomonadida:** * Hebben gereduceerde mitochondria, genaamd mitosomen, die geen mtDNA bevatten en niet deelnemen aan oxidatieve fosforylering. Energie wordt verkregen via anaërobe reacties [7](#page=7). * Kenmerkend zijn twee celkernen en meerdere flagellen [7](#page=7). * Veel soorten zijn parasieten, zoals *Giardia duodenalis*, een darmparasiet die diarree veroorzaakt [7](#page=7). 2. **Parabasalia:** * Bezitten eveneens gereduceerde mitochondria, genaamd hydrogenosomen, die ATP produceren via een anaëroob proces en waterstof produceren [8](#page=8). * De bekende vertegenwoordiger is *Trichomonas vaginalis*, een seksueel overdraagbare parasiet die de urinewegen en genitaliën infecteert en wereldwijd meer dan 140 miljoen mensen per jaar treft [8](#page=8). 3. **Euglenozoa:** * Een diverse groep met predatorische heterotrofen, fotosynthetische autotrofen, mixotrofen en parasieten [8](#page=8). * Kenmerkend is een buigzame, spiraalvormige of kristalachtige staaf in de flagellen, naast de standaard 9+2 microtubule-architectuur [8](#page=8). * **Kinetoplastiden:** Deze subgroep heeft één groot mitochondrium met een complex netwerk van circulair DNA, de kinetoplast genoemd [8](#page=8). * Vrijlevende kinetoplastiden zijn aquatische heterotrofen die prokaryoten eten [8](#page=8). * Parasitaire kinetoplastiden infecteren planten, dieren of andere protisten en kunnen meerdere gastheren hebben [8](#page=8). * Geslachten zoals *Trypanosoma* parasiteren zoogdieren en worden verspreid door insecten (vectoren). *Trypanosoma brucei* veroorzaakt slaapziekte en wordt verspreid door de tseetseevlieg. Deze parasieten omzeilen het immuunsysteem door constant hun oppervlakte-glycoproteïnen te veranderen [9](#page=9). #### 2.2.2 De "SAR" supergroep SAR is een supergroep die in 2007 werd voorgesteld en een acroniem is van de drie belangrijkste clades: Stramenopila, Alveolata en Rhizaria. De monofylie van SAR wordt voornamelijk ondersteund door DNA-analyses, omdat de groep zo divers is dat er weinig gedeelde morfologische kenmerken zijn. De SAR-groep bevat parasieten, eencellige algen en meercellige bruinwieren [9](#page=9). 1. **Stramenopila:** * Bevatten enkele van de belangrijkste fotosynthetische organismen op aarde [10](#page=10). * De meeste vertegenwoordigers hebben een "harige" flagel naast een gladde flagel [10](#page=10). * Belangrijke vertegenwoordigers zijn diatomeeën (kiezelwieren) en bruinwieren [10](#page=10). * **Diatomeeën (Bacillariophyceae):** Eencellige algen met een unieke, tweedelige, glasachtige celwand van siliciumdioxide (SiO2) die bescherming biedt. Ze vormen een aanzienlijk deel van het fytoplankton en hun fotosynthese beïnvloedt globale CO2-concentraties (ongeveer 20-25% van alle koolstoffixatie) [10](#page=10) [11](#page=11). * **Bruinwieren (Phaeophyceae):** De grootste en meest complexe algen, meestal meercellig en marien (zeewieren). Zeewier zoals kelp kan meer dan 50 meter lang worden en vormt onderzeese ecosystemen. Bruinwieren hebben een plantachtige structuur (rhizoïd, cauloïd, fylloïd) die analoog is aan, maar niet homoloog met, plantenstructuren. Hun kleur wordt veroorzaakt door fucoxanthine naast chlorofyl. Ze missen de weefsels en vaten van echte planten. Bruinwieren kunnen complexe levenscycli vertonen met afwisseling van generaties [11](#page=11) [12](#page=12). 2. **Alveolata:** * Gekenmerkt door alveoli, membraanzakken of afgeplatte vesikels onder het plasmamembraan [13](#page=13). * Omvatten dinoflagellaten, apicomplexa en ciliaten [13](#page=13). * **Dinoflagellata:** Belangrijk deel van fytoplankton, cellen versterkt met celluloseplaten en voorzien van flagellen voor een tollende beweging. Sommige zijn fotosynthetisch, andere heterotroof of mixotroof. Endosymbionten (zooxanthellae) in mariene ongewervelden. Algenbloei kan "rode getijden" veroorzaken met producties van neurotoxines. Sommige soorten hebben een ocelloïde, een subcellulair oog [13](#page=13) [14](#page=14). * **Apicomplexa:** Bijna alle soorten zijn parasieten die dieren infecteren, verspreidend als sporozoïeten, merozoïeten of tachyzoïeten. Bekende vertegenwoordigers zijn *Toxoplasma* (toxoplasmose) en *Plasmodium* (malaria). Het apex van de infectiecellen bevat een apicaal complex voor het binnendringen van gastheercellen. Malaria, veroorzaakt door *Plasmodium*, treft ongeveer 220 miljoen mensen en is verantwoordelijk voor meer dan 600.000 sterfgevallen per jaar [14](#page=14) [15](#page=15). * **Ciliata (Ciliaten):** Gebruiken cilia (trilhaartjes) voor voortbeweging, vaak over het gehele celoppervlak. Ze zijn heterotrofe "predatoren" die bacteriën en andere protisten eten. Bekendste vertegenwoordiger is *Paramecium* (pantoffeldiertje). Ciliaten hebben twee typen celkernen: micronucleï en macronucleï [15](#page=15). 3. **Rhizaria:** (Wordt niet verder uitgediept in de aangeleverde tekst voor deze specifieke sectie, maar is deel van de SAR-groep). #### 2.2.3 Archaeplastida Roodwieren, groenwieren en planten stammen af van een heterotrofe protist die primaire endosymbiose onderging met een cyanobacterie. Hierdoor ontwikkelden ze plastiden en werden ze fotoautotroof. Bijna alle andere fotosynthetische protisten zijn ontstaan door secundaire of tertiaire endosymbiose met rood- of groenwieren. Planten zijn ontstaan uit groenwieren, wat de groenwieren een parafyletische groep maakt ten opzichte van planten [16](#page=16). 1. **Roodwieren (Rhodophyta):** * Meesten leven in kustwateren van tropische gebieden [17](#page=17). * Hun karakteristieke rode kleur komt door het pigment fycoerythrine, dat chlorofyl deels maskeert. De kleur varieert met de diepte waar ze leven [17](#page=17). * De meeste soorten zijn meercellig en planten zich seksueel voort met afwisseling van generaties [17](#page=17). * Sommige soorten, zoals *Porphyra* (nori), worden door mensen gegeten [17](#page=17). 2. **Groenwieren (Chlorophyta en Charophyta):** * Genoemd naar hun groene chloroplasten, die structureel en chemisch vergelijkbaar zijn met die van planten [17](#page=17). * Groenwieren vormen een parafyletische groep ten opzichte van planten; charofyten zijn nauwer verwant aan planten dan chlorofyten [17](#page=17). * De meeste soorten zijn zoetwateralgen, hoewel er ook mariene en terrestrische soorten bestaan [17](#page=17). * Eencellige soorten kunnen fytoplankton zijn of symbionten, zoals in korstmossen [17](#page=17). * Meercelligheid en complexiteit zijn op vier manieren geëvolueerd binnen groenwieren: vorming van kolonies, ontwikkeling van echte meercellige lichamen, herhaalde deling van nucleï zonder cytoplasmadeling, en groei van één cel tot een complex organisme met uitgestelde kerndeling [18](#page=18). * De levenscycli zijn vaak complex, met seksuele en aseksuele stadia. Afwisseling van generaties is geëvolueerd in sommige groenwieren [19](#page=19). #### 2.2.4 Unikonten Unikonten omvatten protisten die het nauwst verwant zijn aan fungi en dieren. Twee belangrijke clades zijn Amoebozoa en Opisthokonta (waar dieren en fungi toe behoren) [19](#page=19). 1. **Amoebozoa:** * Bevatten veel amoebesoorten, gekenmerkt door tubulaire pseudopodia voor beweging en voedselopname [19](#page=19). * Bevatten de groepen Tubulinea, Entamoeba en slijmzwammen [19](#page=19). * **Tubulinea:** Eencellige amoeben die actief jagen op prokaryoten en protisten in diverse habitats [20](#page=20). * **Entamoeba:** Een geslacht van symbionten, vaak parasieten, die verschillende dierklassen infecteren. *Entamoeba histolytica* veroorzaakt amoebische dysenterie en is een belangrijke doodsoorzaak door eukaryote parasieten [20](#page=20). * **Slijmzwammen (Slime molds):** Ooit als fungi beschouwd, maar DNA-onderzoek plaatst ze dichter bij amoeben. Ze hebben geen celwand met chitine. De gelijkenis met fungi is een voorbeeld van convergente evolutie [20](#page=20). * **Plasmodiale slijmzwammen (Myxogastria):** Vormen in het voedingsstadium een plasmodium, een amorfe massa met vele diploïde celkernen (mitose zonder cytokinese). Ze verplaatsen zich door plasmastroming en verzwelgen voedsel. Bij ongunstige omstandigheden ontwikkelen ze sporenlichamen [20](#page=20). * **Cellulaire slijmzwammen (Dictyostelia):** Het voedingsstadium bestaat uit solitaire haploïde cellen. Bij nutriëntentekort aggregeren de cellen tot een slakvormig aggregaat dat zich als één organisme gedraagt. In tegenstelling tot plasmodiale slijmzwammen blijven de cellen gescheiden door membranen. Uiteindelijk ontwikkelen ze sporenlichaampjes [22](#page=22). ### 2.3 Overzicht van belangrijke protisten | Supergroep | Groepen / Voorbeelden | Kenmerken | | :-------------- | :--------------------------------------------------------- | :------------------------------------------------------------------------------------------------------------ | | **Excavata** | Diplomonadida, Parabasalia, Euglenozoa (Kinetoplastiden) | Gereduceerde/gemodificeerde mitochondria, voedingsgroef, unieke flagellen | | **SAR** | Stramenopila (Diatomeeën, Bruinwieren), Alveolata (Dinoflagellaten, Apicomplexa, Ciliaten), Rhizaria | Zeer diverse groep, ondersteund door DNA-analyse; varieert van fotosynthetisch tot parasitisch | | **Archaeplastida**| Roodwieren, Groenwieren | Afstamming van primaire endosymbiose met cyanobacterie; bezitten plastiden; nauwe verwanten van planten | | **Unikonta** | Amoebozoa (Slijmzwammen), Opisthokonta (nauwe verwanten dieren/fungi) | Tubulaire pseudopodia, convergente evolutie met fungi (slijmzwammen), afstamming van dieren en fungi | --- # Belangrijke groepen protisten: Excavaten, SAR, en Unikonten Hier is een studiehandleiding voor de belangrijkste groepen protisten: Excavaten, SAR, en Unikonten. ## 3 Belangrijke groepen protisten: Excavaten, SAR, en Unikonten Deze sectie van de studiehandleiding behandelt drie belangrijke groepen protisten: de Excavaten, de SAR-groep, en de Unikonten, waarbij hun kenmerken, leefwijzen en ecologische/medische relevantie worden uitgediept. ### 3.1 De "excavaten" De "excavaten" omvatten protisten met gemodificeerde mitochondria en unieke flagellen. Deze groep werd in 2002 voorgesteld als een formeel taxon, maar de monofylie ervan is niet zeker, vandaar het gebruik van de term "excavaten" in plaats van het formele taxon Excavata. Veel excavaten kenmerken zich door een voedingsgroef aan één kant van de cel, die wordt gebruikt voor fagocytose [7](#page=7). #### 3.1.1 Diplomonadida Diplomonaden hebben gereduceerde mitochondria, bekend als mitosomen, die geen mtDNA bevatten en niet in staat zijn tot oxidatieve fosforylering. Ze verkrijgen energie via anaërobe reacties. Diplomonaden beschikken over twee celkernen en meerdere flagellen voor voortbeweging. Veel soorten zijn parasieten, zoals *Giardia duodenalis*, een darmparasiet die diarree veroorzaakt bij zoogdieren [7](#page=7). #### 3.1.2 Parabasalia Parabasalia hebben eveneens gereduceerde mitochondria, hydrogenosomen genaamd, die ATP produceren via een anaëroob proces en hierbij waterstof produceren. De bekendste vertegenwoordiger is *Trichomonas vaginalis*, een seksueel overdraagbare parasiet die de urineleiders en genitaliën infecteert en wereldwijd meer dan 140 miljoen mensen per jaar treft [8](#page=8). #### 3.1.3 Euglenozoa Euglenozoa is een diverse clade die predatorische heterotrofen, fotosynthetische autotrofen, mixotrofen en parasieten omvat. Een onderscheidend kenmerk is een spiraalvormige of kristalachtige staaf in de flagellen, naast de standaard 9+2 microtubule-architectuur. Kinetoplastiden, een bekende groep binnen Euglenozoa, hebben één groot mitochondrium met een complex netwerk van circulaire DNA-moleculen, de kinetoplast genaamd. Vrijlevende soorten zijn aquatische heterotrofen, terwijl parasitaire kinetoplastiden planten, dieren of protisten infecteren en soms meerdere gastheren hebben in hun levenscyclus [8](#page=8). * **Relevantie van *Trypanosoma brucei***: Soorten van het genus *Trypanosoma* parasiteren zoogdieren en gebruiken insecten als vector. *T. brucei* veroorzaakt slaapziekte bij mensen, met ongeveer 10.000 slachtoffers per jaar, en wordt verspreid door de tseetseevlieg. De parasiet omzeilt het immuunsysteem van de gastheer door het oppervlak te bedekken met variabele oppervlakteglycoproteïnen (VSG's) die bij elke generatie veranderen [9](#page=9). ### 3.2 De "SAR"-groep SAR is een supergroep die in 2007 werd voorgesteld en een acroniem is van de drie grote clades die het omvat: Stramenopila, Alveolata en Rhizaria. De monofylie van SAR wordt voornamelijk ondersteund door DNA-analyses. Deze supergroep is zeer divers en bevat parasieten, eencellige algen en meercellige bruinwieren [9](#page=9). #### 3.2.1 Stramenopila Stramenopila bevat enkele van de belangrijkste fotosynthetische organismen op Aarde. De meeste vertegenwoordigers hebben een "harige" flagel naast een gladde flagel [10](#page=10). * **Diatomeeën (Klasse Bacillariophyceae)**: Deze eencellige algen hebben een unieke, tweedelige, glasachtige celwand (frustule) van siliciumdioxide (SiO2) die bestand is tegen hoge druk. De frustule biedt bescherming en wordt onderzocht voor materiaalwetenschappen. Bij afsterven zakken diatomeeën naar de zeebodem en vormen ze SiO2-rijke lagen, waardoor ze fungeren als "carbon sink". Ze vertegenwoordigen het grootste deel van het fytoplankton in oceanen en meren en hun fotosynthese beïnvloedt globale CO2-concentraties, waarbij ongeveer 20-25% van alle koolstoffixatie op Aarde door diatomeeën plaatsvindt [10](#page=10) [11](#page=11). * **Bruinwieren (Klasse Phaeophyceae)**: Dit zijn de grootste en meest complexe algen, grotendeels meercellig en marine (zeewieren). *Kelp* kan meer dan 50 meter lang worden en onderzeese bossen vormen die complexe ecologische gemeenschappen huisvesten. De kleur wordt veroorzaakt door fucoxanthine in combinatie met chlorofyl. Hoewel ze een plantachtige structuur hebben met rhizoïden, cauloïden en fylloïden, zijn het geen planten. Sommige soorten hebben gasgevulde blaasjes (pneumatocysts) voor drijfvermogen. Bruinwieren kennen gevarieerde levenscycli, vaak met afwisseling van generaties [11](#page=11) [12](#page=12). #### 3.2.2 Alveolata Alveolaten worden gekenmerkt door alveoli, membraanzakken of afgeplatte vesikels onder het plasmamembraan. Deze groep omvat onder andere Dinoflagellata, Apicomplexa en Ciliata [13](#page=13). * **Dinoflagellata**: Deze maken een belangrijk deel uit van fytoplanktongemeenschappen. Hun cellen zijn versterkt met celluloseplaten en hebben flagellen, waarvan één een tolende beweging veroorzaakt. Naast fotosynthetische soorten zijn er ook heterotrofe en mixotrofe taxa. Sommige zijn endosymbionten van mariene invertebraten. Periodes van algenbloei kunnen leiden tot "rode getijden" en de productie van neurotoxines die massale sterfte bij mariene organismen kunnen veroorzaken. De Warnowiaceae-familie bezit een oceloïde, een organel dat functioneert als een subcellulair oog [13](#page=13) [14](#page=14). * **Apicomplexa**: Bijna alle apicomplexa zijn parasieten die dieren infecteren. Ze verspreiden zich als gespecialiseerde infectiecellen zoals sporozoïeten. Bekende vertegenwoordigers zijn *Toxoplasma* (veroorzaakt toxoplasmose) en *Plasmodium* (veroorzaakt malaria). De naam verwijst naar het apicale complex aan één celeinde, dat gespecialiseerd is voor het binnendringen van gastheercellen. Malaria, veroorzaakt door *Plasmodium falciparum*, treft ongeveer 220 miljoen mensen in de tropen en eist jaarlijks meer dan 600.000 levens [14](#page=14) [15](#page=15). * **Ciliata**: Deze protisten gebruiken cilia (trilhaartjes) voor voortbeweging. Ze zijn predatorische heterotrofen die bacteriën en andere protisten eten. Een bekend voorbeeld is *Paramecium* (pantoffeldiertje). Ciliaten hebben twee typen celkernen: micronucleï en macronucleï. Ze vertonen een diversiteit aan voedingsstrategieën en hebben gespecialiseerde structuren hiervoor [15](#page=15) [16](#page=16). ### 3.3 Unikonten Unikonten omvatten protisten die het nauwst verwant zijn aan fungi en dieren. De twee belangrijkste clades zijn Amoebozoa en Opisthokonta, waarbij dieren en fungi tot de laatste behoren [19](#page=19). #### 3.3.1 Amoebozoa Amoebozoa bevat veel amoebe-soorten, gekenmerkt door tubulaire pseudopodia (uitstulpingen) waarmee ze zich voortbewegen en voedsel opnemen. Deze clade omvat Tubulinea, Entamoeba en slijmzwammen [19](#page=19). * **Tubulinea**: Eencellige amoeben die actief jagen op prokaryoten en protisten in diverse habitats [20](#page=20). * **Entamoeba**: Dit genus bevat symbionten, vaak parasieten, van vertebraten. *Entamoeba histolytica* is pathogeen en veroorzaakt amoebische dysenterie, een belangrijke doodsoorzaak bij mensen door eukaryote parasieten [20](#page=20). * **Slijmzwammen (slime molds)**: Ooit als fungi beschouwd vanwege hun voedingswijze en de ontwikkeling van sporenlichamen, maar DNA-onderzoek plaatst ze dichter bij amoeben. De gelijkenis met fungi is een voorbeeld van convergente evolutie. Slijmzwammen zijn onderverdeeld in plasmodiale en cellulaire slijmzwammen [20](#page=20). * **Plasmodiale slijmzwammen (Myxogastria)**: Deze zijn vaak fel gekleurd. In het voedingsstadium vormen ze een plasmodium, een kruipende, amorfe massa die zich als een macroscopische amoeben gedraagt. Een plasmodium is één enkele "supercel" met vele diploïde celkernen, gevormd door mitose zonder cytokinese. Ze bewegen zich voort via plasmastroming en fagocytose. Bij ongunstige omstandigheden ontwikkelen ze sporenlichamen [20](#page=20). #### 3.3.2 Opisthokonta Dit is de clade waartoe dieren en fungi behoren. Hoewel de precieze kenmerken van de protist-voorouders van deze groep hier niet verder worden uitgediept, vormt het een belangrijke tak binnen de Unikonten [19](#page=19). --- # Roodwieren, groenwieren en hun relatie tot planten Roodwieren en groenwieren zijn de nauwste verwanten van landplanten en illustreren belangrijke evolutionaire stappen, waaronder endosymbiose en de ontwikkeling van meercelligheid [16](#page=16). ### 4.1 Primaire endosymbiose en de oorsprong van fotosynthetische protisten * Roodwieren, groenwieren en planten stammen af van een heterotrofe protist die door primaire endosymbiose met een cyanobacterie fotoautotrofie verwierf. Deze groep wordt aangeduid als de Archaeplastida, die vrijwel allemaal plastiden bezitten en aan fotosynthese doen [16](#page=16). * Bijna alle andere fotosynthetische protisten zijn ontstaan door secundaire of tertiaire endosymbiose, waarbij een voorouder van rood- of groenwieren werd opgenomen [16](#page=16). * Planten zijn specifiek geëvolueerd uit groenwieren, wat betekent dat groenwieren een parafyletische groep vormen [16](#page=16). > **Tip:** De blauwe ster in figuren over endosymbiose duidt op primaire endosymbiose door cyanobacteriën, terwijl andere sterren secundaire endosymbiose door rood- en groenwieren aanduiden [16](#page=16). ### 4.2 Roodwieren (Rhodophyta) * Er zijn ongeveer 6000 soorten roodwieren bekend, waarvan de meeste in kustwateren van tropische gebieden leven [17](#page=17). * Hun karakteristieke rode kleur wordt veroorzaakt door het pigment fycoerythrine, dat het groen van chlorofyl deels maskeert [17](#page=17). * De kleur van roodwieren varieert met de diepte: groen-rood in ondiep water, felrood in dieper water (absorbeert alle licht behalve rood), en bijna zwart in zeer diep water (absorbeert al het licht). Dit is een adaptatie aan het veranderende en beperktere lichtspectrum op grotere diepte [17](#page=17). * Roodwieren kunnen daardoor op veel grotere diepten voorkomen dan andere wieren, met bekende soorten tot 260 meter diepte [17](#page=17). * De meeste soorten zijn meercellig en reproduceren seksueel met generatiewisseling [17](#page=17). * Enkele soorten, zoals *Porphyra* (nori), worden door mensen geconsumeerd [17](#page=17). ### 4.3 Groenwieren (Chlorophyta en Charophyta) * Groenwieren hebben groene chloroplasten die structureel en chemisch vergelijkbaar zijn met die van planten, en bevatten enkel chlorofylpigmenten [17](#page=17). * Groenwieren vormen, net als bij roodwieren, een parafyletische groep ten opzichte van planten. De charofyten (kranswieren) zijn nauwer verwant aan planten dan de chlorofyten [17](#page=17). * Van de ongeveer 7000 soorten chlorofyten leeft het merendeel in zoetwater, hoewel er ook mariene en terrestrische soorten voorkomen [17](#page=17). * Eéncellige chlorofyten lijken op de gameten van meercellige soorten [17](#page=17). * Eéncellige soorten kunnen vrij levend fytoplankton zijn of fungeren als symbionten met andere eukaryoten. Een bekend voorbeeld zijn korstmossen, waarbij ongeveer 90% van de gevallen een mutualistische symbiose tussen een fungus en een ééncellige chlorofyt vertegenwoordigt. De alg profiteert van bescherming en vocht/nutriëntenopslag door de schimmel, terwijl de schimmel nutriënten uit de fotosynthese van de alg verkrijgt [17](#page=17). #### 4.3.1 Evolutie van meercelligheid bij groenwieren Meercelligheid en grotere complexiteit zijn bij groenwieren op vier verschillende manieren geëvolueerd [18](#page=18): 1. **Vorming van kolonies uit identieke cellen:** Een rudimentaire vorm van meercelligheid, zoals te zien bij *Pediastrum* [18](#page=18). 2. **Ontwikkeling van echte meercellige lichamen:** Door celdeling en celdifferentiatie, zoals bij *Volvox* en *Ulva* (zeesla) [18](#page=18). 3. **Herhaalde deling van kernen zonder cytoplasmadeling:** Dit proces (mitose zonder cytokinese) leidt tot meerkernige structuren, bijvoorbeeld bij *Caulerpa* [18](#page=18). 4. **Groei en morfogenese van één enkele cel:** Een enkele cel kan uitgroeien tot een groot, complex organisme waarbij celkerndeling pas laat plaatsvindt (enkel tijdens reproductie), zoals bij *Acetabularia* [18](#page=18). > **Voorbeeld:** Algen van het geslacht *Acetabularia*, zoals *A. acetabulum*, behoren tot de grootste ééncellige organismen en kunnen 4-10 cm groot worden. Tijdens seksuele reproductie ondergaat de kern in de rhizoïd meerdere mitose-delingen, gevolgd door meiose, waarna de gameten in de parasolstructuur (cap) vrijkomen [18](#page=18). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Oxygenische fotosynthese | Het proces waarbij organismen lichtenergie gebruiken om koolstofdioxide en water om te zetten in glucose en zuurstof, met zuurstof als bijproduct. Dit proces is cruciaal voor het ontstaan van de zuurstofrijke atmosfeer. | | Cyanobacteriën | Een stam van bacteriën die fotosynthese uitvoeren. Zij waren waarschijnlijk de eerste organismen die zuurstof produceerden tijdens de oxygenische fotosynthese. | | Great Oxidation Event (GOE) | Een periode die ongeveer 2,4 tot 2 miljard jaar geleden plaatsvond, gekenmerkt door een snelle toename van zuurstofconcentraties in de oceanen en de atmosfeer, met ingrijpende gevolgen voor het leven op aarde. | | Eukaryoten | Organismen waarvan de cellen een celkern (nucleus) en andere membraangebonden organellen bevatten. Dit staat in contrast met prokaryoten (zoals bacteriën en archaea) die deze structuren missen. | | Eukaryogenese | Het evolutionaire proces dat leidde tot de vorming van de eerste eukaryote cel. Dit omvatte de ontwikkeling van een celkern, organellen, een complex cytoskelet en processen zoals fagocytose en seksuele reproductie. | | Endosymbiose | Een wederzijds voordelige relatie waarbij het ene organisme in het lichaam van het andere leeft. In de biologie is dit proces cruciaal voor de oorsprong van mitochondria en plastiden in eukaryote cellen. | | Mitochondria | De energiecentrales van de cel, verantwoordelijk voor cellulaire ademhaling en de productie van ATP. In eukaryoten zijn deze ontstaan door endosymbiose met aerobe bacteriën. | | Plastiden | Organellen die alleen in planten en algen voorkomen en betrokken zijn bij fotosynthese (chloroplasten) of opslag van reserves. Ook deze zijn ontstaan door endosymbiose met cyanobacteriën. | | Protist | Een informele, parafyletische verzamelnaam voor alle eukaryoten die geen planten, fungi of dieren zijn. Protisten vormen een zeer diverse groep organismen. | | Fylogenie | De studie van de evolutionaire verwantschap tussen verschillende organismen of groepen van organismen. Een fylogenetische boom geeft de evolutionaire geschiedenis weer. | | Monofyletische groep | Een groep organismen die een gemeenschappelijke voorouder en al zijn nakomelingen omvat. Dit is een belangrijk concept in de cladistiek voor het definiëren van taxa. | | Parafyletische groep | Een groep organismen die een gemeenschappelijke voorouder omvat, maar niet alle nakomelingen daarvan. Protisten vormen bijvoorbeeld een parafyletische groep ten opzichte van planten, fungi en dieren. | | Convergente evolutie | Het onafhankelijk ontstaan van vergelijkbare kenmerken bij verschillende, niet nauw verwante taxa, vaak als reactie op vergelijkbare ecologische druk of levenswijzen. | | Excavaten | Een supergroep van protisten die gekenmerkt worden door gemodificeerde mitochondria en/of een voedingsgroef. Deze groep is mogelijk niet monofyletisch. | | SAR | Een grote supergroep van protisten (Stramenopila, Alveolata, Rhizaria) die voornamelijk wordt gedefinieerd op basis van DNA-gelijkenissen. Deze groep is extreem divers. | | Unikonten | Een supergroep van eukaryoten die nauw verwant zijn aan schimmels en dieren. Het omvat onder andere de Amoebozoa en Opisthokonta. | | Diplomonadida | Een groep protisten die tot de Excavaten behoren, gekenmerkt door gereduceerde mitochondria (mitosomen) en twee celkernen. Veel soorten zijn parasieten. | | Parabasalia | Een groep protisten binnen de Excavaten, gekenmerkt door gereduceerde mitochondria (hydrogenosomen) die waterstof produceren. Trichomonas vaginalis is een bekend voorbeeld. | | Euglenozoa | Een diverse clade van protisten binnen de Excavaten, gekenmerkt door een specifieke staafstructuur in hun flagellen. Kinetoplastiden, zoals Trypanosoma, behoren tot deze groep. | | Kinetoplastiden | Een groep binnen Euglenozoa die één groot mitochondrion heeft met een kinetoplast, een netwerk van circulair DNA. Ze kunnen vrijlevend of parasitair zijn. | | Stramenopila | Een grote en diverse clade binnen de SAR-groep, die onder andere diatomeeën en bruinwieren omvat. Kenmerkend is vaak een 'harige' flagel. | | Diatomeeën (kiezelwieren) | Eencellige algen met een unieke, glasachtige celwand (frustule) van siliciumdioxide. Ze spelen een cruciale rol in mondiale koolstofcycli door hun grote abundantie in oceanen. | | Bruinwieren (zeewieren) | Meercellige algen die de grootste en meest complexe zijn onder de algen. Ze leven voornamelijk in zee en hebben vaak een plantachtige structuur, maar zijn geen planten. | | Alveolata | Een clade binnen de SAR-groep, gekenmerkt door alveoli (membraanzakken) onder het plasmamembraan. Dinoflagellaten, Apicomplexa en Ciliata behoren hiertoe. | | Dinoflagellaten | Eéncellige flagellaten die een belangrijk deel uitmaken van fytoplankton. Sommigen doen aan fotosynthese, anderen zijn heterotroof of mixotroof. Bekend van 'rode getijden'. | | Apicomplexa | Een groep eencellige parasieten die dieren infecteren, zoals Plasmodium (veroorzaker van malaria) en Toxoplasma. Ze hebben een apicaal complex voor het binnendringen van gastheercellen. | | Ciliata (trilhaardiertjes) | Eéncellige heterotrofe protisten die zich voortbewegen met behulp van cilia (trilharen). Paramecium (pantoffeldiertje) is een bekend voorbeeld. Ze hebben twee soorten kernen. | | Archaeplastida | Een supergroep die roodwieren, groenwieren en planten omvat. Deze groep heeft plastiden die direct of indirect zijn verkregen door endosymbiose met cyanobacteriën. | | Roodwieren (Rhodophyta) | Een groep algen die gekenmerkt wordt door de aanwezigheid van fycoerythrine, een pigment dat hen een rode kleur geeft. Ze kunnen op grote diepte voorkomen. | | Groenwieren (Chlorophyta en Charophyta) | Een diverse groep algen die nauw verwant zijn aan planten. Hun chloroplasten bevatten voornamelijk chlorofyl. Meercelligheid is onafhankelijk ontstaan in meerdere lijnen. | | Amoebozoa | Een groep protisten die zich kenmerken door tubulaire pseudopodia, waarmee ze zich voortbewegen en voedsel opnemen. Slijmzwammen behoren tot deze groep. | | Opisthokonta | Een clade die nauw verwant is aan fungi en dieren. Dit is de groep waaruit dieren en schimmels zijn geëvolueerd. | | Slijmzwammen (slime molds) | Protisten die vroeger als schimmels werden beschouwd vanwege hun levenswijze en sporenlichamen, maar genetisch nauwer verwant zijn aan amoeben. Ze komen voor als plasmodiale en cellulaire vormen. | | Plasmodium | In de context van slijmzwammen, een grote, amorfe massa die bestaat uit één enkele cel met vele celkernen, die zich voortbeweegt en voedt via fagocytose. | | Cellulaire slijmzwammen | Slijmzwammen waarbij de cellen in het voedingsstadium solitair blijven, maar aggregeren onder voedseltekort om een meercellig organisme te vormen dat sporen produceert. |