Human Evolution

# De evolutie van hominiden en primaten Dit onderwerp beschrijft de evolutionaire reis van primaten en mensachtigen, beginnend bij vroege fossielen uit het Mioceen en eindigend met de diversificatie van australopitheken en de opkomst van het geslacht *Homo*, met de nadruk op belangrijke anatomische en gedragsveranderingen [22](#page=22) [23](#page=23) [24](#page=24). ### 1.1 Vroege primaat evolutie De oorsprong van de orde Primaten ligt bij de vroegste placentale zoogdieren, minstens 65 miljoen jaar geleden (Mya). Fossielen uit het Paleoceen (65-56 Mya) die afwijken van vroege primitieve placentale zoogdieren worden plesiadapiformen genoemd. Het Eoceen (56-33 Mya) heeft een grote hoeveelheid fossielen van vroege primaten opgeleverd, nu meer dan 200 erkende soorten, voornamelijk prosimians. In het Oligoceen (33-23 Mya) verschenen de eerste fossielen van vroege anthropoïden. De evolutie van New en Old World monkeys en apes scheidde zich na 35 Mya [27](#page=27) [28](#page=28). ### 1.2 Mioceen hominoïde fossielen Mioceen hominoïden zijn nauwer verwant aan de aap-mens lijn dan aan de apen uit de oude wereld. Deze hominoïden waren over het algemeen groot, vergelijkbaar met orang-oetans, gorilla's, chimpansees en mensen. Veel van de ontdekte Mioceen-soorten zijn te afgeleid om waarschijnlijk voorouders van levende soorten te zijn [30](#page=30). * **Sivapithecus**: Dit Mioceen aapje vertoont, net als de moderne orang-oetan, een vergroot gezicht, brede jukbeenderen en een uitstekende bovenkaak met snijtanden. De voorpoten waren echter niet zoals die van orang-oetans, en andere postcraniale elementen suggereren een meer terrestrische levensstijl [31](#page=31). ### 1.3 Homininen: definitie en kenmerken Homininen (eng: hominins) zijn leden van de stam Hominini, de tweevoetige hominoïden sinds de afsplitsing van Afrikaanse mensapen. Ze worden gekenmerkt door een combinatie van gedrag en de bioculturele aard van menselijke evolutie [23](#page=23). Belangrijke verschillen tussen mensen en Afrikaanse apen omvatten: * Bipedalisme [24](#page=24). * Grotere hersengrootte [24](#page=24). * Orthognathisch gezicht (versus prognathisch) [24](#page=24). * Incisiform canine (snijtandvormige hoektand) [24](#page=24). * Lagere P3 is niet sectoraal [24](#page=24). * Gebogen schedelbasis [24](#page=24). * Dikke glazuur op tanden [24](#page=24). * Voorwaarts geplaatst foramen magnum [24](#page=24). * Kin in plaats van een "simian plank" [24](#page=24). * Afwezigheid van een supraorbitale torus (wenkbrauwboog) [24](#page=24). De eerste hominine zou mogelijk een "dental" hominine kunnen zijn geweest, met gemodificeerde C/P3-complexen, maar nog steeds een knuckle-walker of een andere vorm van niet-bipedaal. De belangrijkste focus ligt op of de veranderingen in dieet, motoriek of iets anders de drijvende factor waren [25](#page=25). Hominiden (eng: hominids) verwijzen naar alle mensapen (orang-oetans, gorilla's, chimpansees en bonobo's) en mensen [33](#page=33). ### 1.4 Vroegste homininen De vroegste homininen die tot nu toe zijn ontdekt, omvatten: * **Sahelanthropus tchadensis** (~7.0 Mya, Centraal-Afrika): Oudste hominine met een goed bewaard gebleven cranium, waarschijnlijk tweevoetig. Had kleine hersenen (320-380 cm³), een verticaal gezicht en een enorme wenkbrauwboog [36](#page=36). * **Orrorin tugenensis** (~6.0 Mya, Oost-Afrika): Eerste hominine met postcraniale resten, vermoedelijk tweevoetig [36](#page=36). ### 1.5 De tweevoetige adaptatie en structurele veranderingen Efficiënt bipedalisme is een primaire vorm van motoriek die uniek is voor homininen. De voordelen van bipedalisme omvatten [37](#page=37): * Bevrijding van de handen voor het dragen en gebruiken van gereedschappen [37](#page=37). * Een breder zicht op de omgeving [37](#page=37). * Een efficiënte manier om lange afstanden te overbruggen [37](#page=37). Structurele en anatomische veranderingen die bipedalisme ondersteunen: * **Bekken**: Korter, breder en meer zijwaarts uitgestrekt om de gewichtsoverdracht van de onderrug naar het heupgewricht te stabiliseren [38](#page=38). * **Voet**: Ontwikkelt een "boog" voor stabiele steun in plaats van een grijpend ledemaat [39](#page=39). * **Benen**: Langer om de staplengte te vergroten [39](#page=39). * **Knie**: Volledig strekken van de valgus knie om het zwaartepunt direct onder het lichaam te houden [39](#page=39). * **Foramen magnum**: Gelegen onder de schedel in plaats van naar achteren, wat de positie van de wervelkolom aangeeft. Echter, recente publicaties suggereren dat de positie van het foramen magnum niet noodzakelijk de voortbeweging voorspelt [40](#page=40). ### 1.6 Mozaïekevolutie Mozaïekevolutie is een evolutionair patroon waarbij het tempo van ontwikkeling in verschillende functionele systemen varieert; niet alle kenmerken verschijnen tegelijkertijd. Bij homininen was tweevoetige motoriek een bepalende eigenschap in vroege stadia, terwijl hersenontwikkeling en gedrag belangrijker werden in latere periodes [41](#page=41). ### 1.7 Sleutel ontdekkingen vóór de Australopitheken Oost-Afrikaanse vindplaatsen in de Great Rift Valley hebben meer dan 2.000 hominine fossielen opgeleverd, mede door geo-tektonische activiteit [42](#page=42). * **Ardipithecus** (5.2–5.8 Mya, Oost-Afrika): Fragmentarisch, maar waarschijnlijk tweevoetig [42](#page=42). * **Ardipithecus ramidus** (4.4 Mya, Oost-Afrika): Grote collectie fossielen, gedeeltelijke skeletten; tweevoetig, maar afgeleid. Dit geslacht, gevonden in Ethiopië en Kenia, had een bekken met afgeleide kenmerken en een divergente grote teen. Ze waren ongeveer 1.25 meter groot, wogen 35-45 kg, en hadden een schedelinhoud van ca. 400 cm³ in een bosrijke omgeving [42](#page=42) [43](#page=43). ### 1.8 Australopiths (4.2–1.2 Mya) Australopiths zijn de meest bekende, wijdverbreide en diverse groep vroege Afrikaanse homininen. Deze groep omvat twee nauw verwante geslachten: *Australopithecus* en *Paranthropus*. Hun tijdsbereik beslaat meer dan 3 miljoen jaar, van 4.2 Mya tot ongeveer 1 Mya [44](#page=44). Belangrijkste kenmerken van Australopiths: * Ze waren allemaal tweevoetig, hoewel niet noodzakelijkerwijs op dezelfde manier als *Homo* [45](#page=45). * Ze hadden relatief kleine hersenen vergeleken met *Homo* [45](#page=45). * Ze bezaten grote achterste tanden met dik tot zeer dik glazuur op de molaren [45](#page=45). * Ze verloren de sectoriële lagere eerste premolaar [45](#page=45). #### 1.8.1 Laetoli Gedateerd tussen 3.5 en 3.7 Mya, werden in Laetoli gefossiliseerde hominine voetafdrukken gevonden in een oude vulkanische laag. Hoewel deze individuen tweevoetig waren, was de manier van lopen mogelijk niet identiek aan die van moderne mensen. De afdrukken tonen een diepe hielafdruk en een grote teen die in lijn ligt met de andere tenen [46](#page=46). #### 1.8.2 Australopithecus anamensis Ontdekt in 1995, leefde *A. anamensis* tussen 4.3 en 3.9 Mya in Kenia. Fragmenten van de onderkaak en ledematen zijn gevonden. Ze waren permanent tweevoetig, met een post-craniaal skelet dat sterk menselijk leek, en een kaak die nauw aansloot bij *A. afarensis*. De schedelinhoud was minder dan 400 cc en ze wogen 55-60 kg [47](#page=47). #### 1.8.3 Australopithecus afarensis De bekendste vondst is "Lucy" uit Hadar, Ethiopië, ontdekt in de jaren '70. *A. afarensis* leefde van ongeveer 3.9 tot 3.0 Mya en is wijdverspreid in Ethiopië (Hadar), Tanzania (Laetoli voetsporen, 3.75-3.6 Mya) en Kenia. Ze waren permanente tweevoeters maar ook uitstekende klimmers. Hun schedelinhoud varieerde tussen 400 en 500 cc. *A. afarensis* leefde in vochtige omgevingen met beboste savannes en galerijbossen, afgewisseld met graslanden. Ze vertoonden groot seksueel dimorfisme [48](#page=48) [49](#page=49). > **Tip:** Seksueel dimorfisme, zoals verschillen in grootte, tanden en klauwen, kan voortkomen uit seksuele selectie, waaronder intermannelijke competitie en de keuze van vrouwtjes [50](#page=50). Een belangrijk fossiel van een jonge vrouwelijke zuigeling *A. afarensis* werd in 2006 ontdekt in Ethiopië, uit dezelfde geologische laag als een fossiel van 3.3 Mya [51](#page=51). #### 1.8.4 Latere, meer afgeleide Australopiths (2.5–1.2 Mya) Naarmate Australopiths zich aanpasten aan specifieke niches, ondergingen ze fysieke veranderingen. Tussen 2.5 en 1 Mya leefden er minstens drie afzonderlijke geslachten homininen: *Australopithecus*, *Paranthropus* en *Homo* [52](#page=52). * **Australopithecus africanus** (3.5–2.6 Mya, Zuid-Afrika): Ontdekt door Raymond Dart in 1924. Kenmerkte zich door kleinere tanden dan andere australopitheken, kleine hersenen, aapachtige groei en nog steeds aapachtige armen [54](#page=54). * **Australopithecus sediba** (1.95–1.78 Mya, Zuid-Afrika): Gevonden in Malapa. Kenmerkte zich door korte vingers met tekenen van voorwerpgebruik, kleine hersenen, lange armen en aapachtige voeten [55](#page=55). ### 1.9 Paranthropus De geslachten *Paranthropus* werden gekenmerkt door robuustere kaken en tanden, geschikt voor het kauwen van taai voedsel. * **Paranthropus aethiopicus** (ca. 2.6–2.3 Mya, Oost-Afrika): Soms ook *Australopithecus aethiopicus* genoemd. Gevonden in de Omo-vallei (Ethiopië) en West-Turkana (Kenia). De schedel vertoont een sagittale kam, een richel van bot aan de bovenkant van de schedel voor de bevestiging van sterke kauwspieren. Schedelinhoud was ca. 400 cc en ze hadden een zwaar gebit [56](#page=56) [57](#page=57). * **Paranthropus boisei** (2.6–1.2 Mya, Oost-Afrika): Bijgenaamd "nutcracker man". Kenmerkend is de uitgesproken sagittale kam en zeer grote molaren met dik glazuur. Schedelinhoud was rond 500 cc. Kwam samen voor met *Homo habilis* [56](#page=56) [58](#page=58). * **Paranthropus robustus** (1.8–1.0 Mya, Zuid-Afrika): Iets jonger en typisch voor Zuid-Afrika (Kromdraai en Swartkans). Minder gespecialiseerd dan *P. boisei* [59](#page=59). ### 1.10 Vroege *Homo* Rond 2.5 (mogelijk 2.8) tot 2 Mya verschenen in Oost-Afrika, naast *Paranthropus*, nieuwe fossielen die "menselijker" werden beschouwd. Dit was waarschijnlijk een gevolg van klimaatsverandering, met drogere omstandigheden en meer open landschappen. *Paranthropus* verdween door te veel specialisatie, terwijl *Homo* zich verder ontwikkelde door aanpassing [60](#page=60). Vroege *Homo* kenmerken (rond 2.0 tot 1.4 Mya): * Grotere hersenen [61](#page=61). * Gebruik van stenen werktuigen [61](#page=61). #### 1.10.1 Vroege hominine werktuigen De vroegste werktuigen waren waarschijnlijk gemaakt van vergankelijke materialen. Bipedalisme vergemakkelijkte het transport van gereedschappen. De **Oldowan-industrie** vertegenwoordigt de vroegste herkenbare stenen werktuigen, inclusief simpele afslagen [63](#page=63). #### 1.10.2 Vroege *Homo* fossielen * **Homo rudolfensis** (2.4–1.8 Mya, Oost-Afrika): Leefde deels gelijktijdig met *Homo habilis*. Gedefinieerd door schedel KNM ER 1470 uit Koobi Fora, Kenia. Kenmerkte zich door een vrij grote schedel met een volume van 750 cm³ [65](#page=65). * **Homo habilis** (2.0–1.5 Mya, Oost-Afrika): Bekend van diverse locaties in Oost-Afrika. Was klein, met een vrij plat gezicht en tengerder dan australopitheken, maar met een schedelinhoud van 510–650 cm³. Ze waren tweevoeters zonder duidelijke klim-eigenschappen [66](#page=66). ### 1.11 De eerste dispersie van de homininen ("Out of Africa 1") Rond 2 miljoen jaar geleden begonnen homininen zich vanuit Afrika naar andere delen van de oude wereld te verspreiden. Eerdere hominine fossielen zijn uitsluitend in Afrika gevonden, wat suggereert dat homininen ongeveer 5 miljoen jaar lang beperkt bleven tot dit continent. De later, breder verspreide homininen waren groter, meer gericht op terrestrische habitats en gebruikten complexere stenen werktuigen. Er is een algemene consensus dat homininen die buiten Afrika worden gevonden, tot het geslacht *Homo* behoren. *Homo erectus* is de soort waarvoor het meeste bewijs bestaat [67](#page=67) [68](#page=68) [69](#page=69). #### 1.11.1 *Homo erectus* uit Afrika (*H. ergaster*) *Homo erectus* evolueerde oorspronkelijk in Afrika, wat wordt ondersteund door fossielen van vóór het verschijnen van *H. erectus*. Fossielen van *H. erectus* zijn gevonden in Oost-Turkana, Kenia, rond 1.7 Mya. Hoewel er ook populaties worden gedateerd op 1.8 Mya in Zuidoost-Europa en 1.6 Mya in Azië, wat snelle migraties suggereert. Rond 1.4–1.2 Mya kwam *H. erectus* voor in het Nabije Oosten, onder andere in 'Ubeidiya (Israël) [70](#page=70). * **Een nieuwe soort hominine**: *H. erectus* was de eerste hominine die zich naar nieuwe regio's van de oude wereld verspreidde. Deze soort bestond meer dan 1 miljoen jaar en hun succes was gebaseerd op gedragscapaciteiten (uitgebreider gereedschapgebruik) en fysieke veranderingen (groter) [71](#page=71). * **Anatomische verschillen**: Sommige onderzoekers zien anatomische verschillen tussen Afrikaanse en Aziatische vondsten en noemen de Afrikaanse fossielen *Homo ergaster*. Analyses tonen aan dat *H. erectus*/*ergaster* nauw verwante soorten vertegenwoordigen en mogelijk geografische varianten van één enkele soort waren [72](#page=72). #### 1.11.2 Adaptieve verschuiving bij *H. erectus* *H. erectus* vertegenwoordigt een andere evolutionaire "graad" dan hun Afrikaanse voorgangers, gekenmerkt door een vergelijkbaar adaptief patroon. Gemeenschappelijke fysieke kenmerken bij *H. erectus* populaties wereldwijd omvatten [73](#page=73): * Toename in lichaamsgrootte en robuustheid [73](#page=73). * Verandering in ledemaatverhoudingen [73](#page=73). * Grotere encefalisatie (herseninhoud) [73](#page=73). * **Lichaamsgrootte**: Volwassen gewicht > 45 kg, met een gemiddelde volwassen hoogte van ca. 170 cm. Seksueel dimorfisme werd waargenomen in gewicht en hoogte. De verhoogde robuustheid domineerde de hominine evolutie tot de komst van anatomisch moderne *H. sapiens* [74](#page=74). * **Grootte van de hersenen**: Craniale capaciteiten varieerden van 700 cm³ tot 1250 cm³, nauw gerelateerd aan lichaamsgrootte. Hoewel groter dan vroege *Homo* soorten, was de relatieve hersengrootte lager dan die van moderne mensen. *H. erectus* was aanzienlijk minder geencefaliseerd dan latere leden van het geslacht *Homo* [75](#page=75). #### 1.11.3 Technologische trends bij *Homo erectus* De grotere hersenen van *H. erectus* maakten de ontwikkeling van geavanceerdere werktuigen mogelijk. Twee technologische complexen worden onderscheiden: Oldowan en Acheulian [78](#page=78). * **Acheulian**: Een industrie uit het vroeg- en midden-Pleistoceen, gekenmerkt door bifaciale werktuigen (aan beide zijden bewerkt). Dit waren multifunctionele werktuigen, gebruikt voor snijden, schrapen, kloppen en graven, inclusief toepassingen voor slagerij. Het transporteren van grondstoffen over lange afstanden suggereert vooruitziendheid [78](#page=78) [79](#page=79). ### 1.12 Het Pleistoceen: klimaat en omgeving Het Pleistoceen, vaak de ijstijd genoemd, werd gekenmerkt door grootschalige continentale ijstijden. Minstens 15 grote en 50 kleine ijstijden zijn vastgesteld in Europa. Homininen werden beïnvloed door verschuivingen in klimaat, flora en fauna. Het midden-Pleistoceen loopt van 780.000 tot 125.000 jaar geleden, en het laat-Pleistoceen van 125.000 tot ongeveer 10.000 jaar geleden [82](#page=82). * **Glaciaties en interglacialen**: Glaciale periodes waren gekenmerkt door continentale ijskappen op de noordelijke continenten, koudere temperaturen in noordelijke breedtegraden en drogere omstandigheden in zuidelijke breedtegraden. Interglacialen werden gekenmerkt door terugtrekkende ijskappen, warmere temperaturen in noordelijke breedtegraden en nattere omstandigheden in zuidelijke breedtegraden [83](#page=83). ### 1.13 Midden-Pleistocene homininen Midden-Pleistocene homininen waren wijdverspreid in Afrika, Azië en Europa. Ze vertoonden verschillende *H. erectus*-kenmerken, maar ook nieuwe ontwikkelingen [86](#page=86): * Groot gezicht, geprojecteerde wenkbrauwen, laag voorhoofd en dikke schedelgewelf [86](#page=86). * Verhoogde hersenomvang, afgeronde hersenpan en verticale neus [86](#page=86). * Grote wenkbrauwbogen werden opnieuw waargenomen [86](#page=86). #### 1.13.1 Midden-Pleistoceen in Europa Vondsten in Gran Dolina, Noord-Spanje, kunnen *H. heidelbergensis* vertegenwoordigen, mogelijk daterend uit 850.000 jaar geleden. De Atapuerca-site Sima de los Huesos bevat resten van minstens 28 individuen uit 600.000-530.000 jaar geleden. Vragen blijven bestaan over de classificatie van vondsten in Orce (Spanje) en Ceprano (Italië) als *Homo erectus*, *Homo antecessor* of *Homo heidelbergensis* [88](#page=88). #### 1.13.2 Midden-Pleistoceen in Azië Fossielen uit Dali tonen *H. erectus* en *H. sapiens* kenmerken, met een craniale capaciteit van 1120 cm³. Fossielen uit Jinniushan (noordoost China), gedateerd op 200.000 jaar geleden, hebben een craniale capaciteit van ca. 1260 cm³. Veel Chinese onderzoekers suggereren regionale continuïteit met moderne populaties [89](#page=89). #### 1.13.3 Midden-Pleistocene culturen De Acheulian-technologie van *H. erectus* werd in het Midden-Pleistoceen voortgezet met weinig verandering, en werd aan het einde van de periode iets verfijnder. Sommige latere premoderne mensen in Afrika en Europa ontwikkelden de Levallois-techniek voor het beheersen van de grootte en vorm van afslagen. Dit suggereert toenemende cognitieve capaciteiten in latere premoderne populaties [90](#page=90). --- # Mechanismen van evolutie en soortvorming Dit deel bespreekt de fundamentele principes van evolutie, zoals natuurlijke selectie, 'survival of the fittest', adaptatie en variatie, en hoe deze mechanismen leiden tot soortvorming over lange perioden. ## 2. Mechanismen van evolutie en soortvorming ### 2.1 Voortplanting en populatiebehoud Elke soort heeft de capaciteit om aanzienlijk meer nakomelingen te produceren dan nodig is om een stabiele populatie te handhaven. Ondanks deze potentieel exponentiële groei, blijven populaties van organismen over het algemeen stabiel binnen hun omgeving. Organismen kunnen zich voortplanten via seksuele voortplanting, waarbij een mannelijk en vrouwelijk individu betrokken zijn (of bijvoorbeeld door bevruchting van planten), of aseksueel, zoals bacteriën die zich vermenigvuldigen door binaire deling [5](#page=5). ### 2.2 Competitie om beperkte middelen Leefruimte en middelen (resources) zijn beperkt in elke omgeving. Hierdoor moeten nakomelingen van elke generatie concurreren om te overleven. Deze competitie vindt plaats tussen individuen van dezelfde soort, maar ook met andere soorten voor essentiële middelen zoals voedsel, licht en warmte. Slechts een fractie van de organismen zal lang genoeg overleven om zich voort te planten. Deze milieudruk helpt om de populatiegrootte stabiel te houden [6](#page=6). ### 2.3 "Survival of the fittest" De uitdrukking "survival of the fittest" verwijst naar het concept dat soorten zich aanpassen en veranderen door natuurlijke selectie, waarbij de meest geschikte mutaties dominant worden. Hoewel vaak toegeschreven aan Charles Darwin, verscheen de uitdrukking voor het eerst in de vijfde editie van zijn werk "Oorsprong van Soorten" waar hij deze toeschreef aan Herbert Spencer. Spencer gebruikte de term al in zijn "Principles of Biology" in 1864 [7](#page=7). Het is cruciaal om te begrijpen dat "fittest" in deze context niet verwijst naar de meest hoogopgeleide of fysiek energieke individuen. In plaats daarvan beschrijft het de organismen die het meest geschikt zijn voor hun specifieke omgeving; degenen die het best uitgerust zijn om te overleven. Dit impliceert "vermenigvuldiging van de meest geschikten" [7](#page=7). ### 2.4 Variatie binnen soorten Individuen van elke soort vertonen verschillen in hun kenmerken. Deze verschillen worden aangeduid als variaties binnen een soort [8](#page=8). ### 2.5 Adaptatie Een adaptatie is een kenmerk dat de overlevings- en voortplantingskansen van een organisme in zijn specifieke omgeving verbetert. Het is belangrijk om het onderscheid te maken tussen het proces van 'zich aanpassen aan' de omgeving en het reeds 'aangepast zijn' aan die omgeving [10](#page=10) [9](#page=9). ### 2.6 Natuurlijke selectie Natuurlijke selectie is het proces waarbij de omgeving selecteert voor organismen die het meest geschikt zijn, door de minder geschikte te elimineren. Aanpassingen die niet bevorderlijk zijn voor overleving in een bepaalde omgeving worden uitgewied. Organismen die het meest geschikt zijn, overleven en reproduceren [11](#page=11). Selectieve druk kan voortkomen uit diverse factoren, waaronder: * Klimaat en weer [11](#page=11). * Beschikbaarheid van hulpbronnen (resources) [11](#page=11). * Predatie [11](#page=11). * Seksuele selectie [11](#page=11). De sterksten overleven om hun DNA door te geven aan de volgende generatie, wat leidt tot de voortzetting van gunstige eigenschappen (mutaties). Als gevolg hiervan verbetert de populatie als geheel over generaties heen [12](#page=12). > **Belangrijk #1:** Individuen evolueren NIET; populaties en dus soorten evolueren WEL [13](#page=13). > **Belangrijk #2:** Natuurlijke selectie beweegt niet in een vooraf bepaalde richting. Organismen "krijgen" niet wat ze "nodig" hebben om te overleven, en kunnen hun DNA of kenmerken niet kiezen om hun overleving te verbeteren. Het is de veranderende aarde die bepaalt wat kan overleven [14](#page=14). ### 2.7 Overerving van eigenschappen Organismen die het best aangepast zijn aan hun omgeving, zullen overleven en zich voortplanten, waarbij ze hun genetische informatie (DNA) doorgeven aan de volgende generatie [15](#page=15). In tegenstelling tot de moderne inzichten, dacht Lamarck dat eigenschappen die een organisme tijdens zijn leven verwierf, konden worden doorgegeven aan nakomelingen. Een bekend voorbeeld hiervan is het idee dat giraffen die hun nek strekten om hogere takken te bereiken, hun langere nek zouden doorgeven. Dit is inmiddels wetenschappelijk weerlegd [16](#page=16). ### 2.8 Soortvorming (Speciation) Over vele generaties accumuleren gunstige aanpassingen geleidelijk binnen een soort, terwijl minder gunstige aanpassingen de neiging hebben te verdwijnen. Uiteindelijk kunnen de geaccumuleerde veranderingen zo groot worden dat er een nieuwe soort ontstaat. Dit proces van vorming van een nieuwe soort heet soortvorming (speciation) en het duurt vele generaties [18](#page=18). Soortvorming kan plaatsvinden door verschillende mechanismen: * Geografische isolatie [19](#page=19). * Reproductieve isolatie [19](#page=19). * Genetische drift [19](#page=19). ### 2.9 Biologische imperatief: Reproductieve drang Om een soort te laten overleven, is voortplanting essentieel. Wanneer de fysiologische en milieuomstandigheden gunstig zijn, reproduceren organismen zich. De drang om zich voort te planten is onvrijwillig en onbewust, en dient om genetische informatie door te geven aan de volgende generatie [20](#page=20). ### 2.10 Evolutionaire trade-offs Een evolutionaire trade-off treedt op wanneer een eigenschap positief is voor de soort als geheel, maar niet noodzakelijk voor elk individueel organisme binnen die soort. Een voorbeeld hiervan is sikkelcelanemie, waarbij de dragers van het sikkelcelgen bescherming bieden tegen malaria, hoewel het individu met de homozygoote vorm van de aandoening ernstig lijdt [21](#page=21). --- # Homo neanderthalensis en de opkomst van Homo sapiens Dit onderwerp verkent de Neanderthalers, hun kenmerken, cultuur en begrafenispraktijken, en plaatst dit in de context van de opkomst van Homo sapiens en de verschillende modellen van menselijke oorsprong. ### 3.1 Het Midden- en Laat-Pleistoceen: Context voor Hominine Evolutie Het Pleistoceen, vaak aangeduid als de ijstijd, werd gekenmerkt door perioden van glaciaties en interglacialen. Glaciaties waren perioden waarin continentale ijskappen grote delen van de noordelijke continenten bedekten, geassocieerd met koudere temperaturen in noordelijke breedtegraden en drogere omstandigheden in zuidelijke breedtegraden. Interglacialen waren perioden waarin de ijskappen zich terugtrokken, wat leidde tot warmere temperaturen in het noorden en natter klimaat in het zuiden. Het midden-Pleistoceen beslaat de periode van 780.000 tot 125.000 jaar geleden, terwijl het laat-Pleistoceen van 125.000 tot ongeveer 10.000 jaar geleden liep. Deze klimaatveranderingen hadden een significante invloed op homininen, flora en fauna [82](#page=82) [83](#page=83). #### 3.1.1 Midden-Pleistoceen Homininen Homininen uit het midden-Pleistoceen waren wijdverspreid in Afrika, Azië en Europa. Ze vertoonden kenmerken die zowel overeenkwamen met *Homo erectus* als met latere vormen, zoals een groot gezicht, geprojecteerde wenkbrauwen, een laag voorhoofd en een dikke schedelgewelf. De hersenomvang nam toe, de hersenpan werd ronder en de neus meer verticaal. Bekende vondsten uit deze periode omvatten de Kabwe-schedel (*Homo heidelbergensis*) uit Zambia resten van Sima de los Huesos in Spanje, die dateren van 600.000-530.000 jaar geleden en vondsten in China zoals de Dali-fossielen, die zowel *H. erectus* als *H. sapiens* kenmerken vertonen. Veel Chinese onderzoekers suggereren op basis van deze vondsten regionale continuïteit met de moderne bevolking [86](#page=86) [88](#page=88) [89](#page=89). #### 3.1.2 Midden-Pleistoceen Culturen De Acheulian technologie, geassocieerd met *H. erectus*, werd in het midden-Pleistoceen nog steeds gebruikt met relatief weinig verandering, hoewel deze aan het einde van de periode verfijnder werd. Sommige latere premoderne mensen ontwikkelden de Levallois-techniek, een methode voor het beheersen van de grootte en vorm van afslagen, wat duidt op toenemende cognitieve capaciteiten [90](#page=90). ### 3.2 Homo neanderthalensis: Premoderne Mensen van het Laat-Pleistoceen Neanderthalers (*Homo neanderthalensis*) worden door onderzoekers als een aparte soort beschouwd en leefden tijdens het Midden-Palaeolithicum [91](#page=91). #### 3.2.1 Fysieke Kenmerken van Neanderthalers Neanderthalers hadden een grotere hersengrootte dan de huidige *Homo sapiens* (gemiddeld 1520 cm³ vergeleken met 1300-1400 cm³), wat mogelijk een aanpassing was aan het koude klimaat. Ze hadden een robuust skelet met een lichaamslengte van ongeveer 1,6 meter, wat een zwaar en dik skelet, sterke spieren en zeer robuuste gewrichten impliceert. Hun skelet was goed aangepast aan het koude klimaat met een brede torso en korte ledematen. De schedel was lang, breed en laag, met een uitgesproken wenkbrauwboog en een grote, robuuste kaak zonder kin, gekenmerkt door prognatisme. Hun schedelinhoud varieerde tussen 1300 en 1680 cm³, met een gemiddelde van 1465 cm³ [91](#page=91) [92](#page=92). #### 3.2.2 Neanderthaler Territorium en Vondsten Neanderthalers waren verspreid over Europa en delen van Azië. Bekende vindplaatsen met Neanderthaler resten omvatten Neanderthal (Duitsland) Engis (België) Spy (België) en Sclayn (België) [93](#page=93) [94](#page=94) [95](#page=95) [96](#page=96) [97](#page=97). #### 3.2.3 Neanderthaler Cultuur en Technologie De stenen gereedschapsindustrie geassocieerd met Neanderthalers en sommige moderne *H. sapiens*-groepen wordt het Mousteriaan genoemd, ook wel Midden-Palaeolithicum. Deze industrie kenmerkt zich door een groter aandeel flake-tools dan in Acheulian gereedschapsets. Neanderthalers waren succesvolle jagers, die close-proximity speren gebruikten voor de jacht, aangezien speerwerpers en bogen en pijlen pas in het Laat-Paleolithicum werden uitgevonden. Patronen van trauma bij Neanderthalers vertonen overeenkomsten met die van hedendaagse rodeokunstenaars, wat de nabijheid van de prooi tijdens de jacht suggereert [98](#page=98) [99](#page=99). #### 3.2.4 Spraak en Symbolisch Gedrag De consensus is dat Neanderthalers in staat waren om spraak te articuleren, hoewel hun taalmogelijkheden waarschijnlijk niet gelijk waren aan die van moderne *Homo sapiens* [100](#page=100). #### 3.2.5 Begrafenispraktijken Neanderthalers begroeven hun doden. Deze begrafenissen omvatten soms grafgiften zoals dierlijke botten en stenen gereedschappen. De lichamen werden in een geflexte positie geplaatst . #### 3.2.6 Neanderthalers en het Laat-Paleolithicum Het Laat-Paleolithicum is een culturele periode die voornamelijk geassocieerd wordt met de moderne mens, maar ook met een aantal Neanderthalers. Dit tijdperk kenmerkte zich door technologische innovaties in diverse steenindustrieën. Zeer jonge Neanderthalerresten, daterend van 35.000-27.000 jaar geleden, zijn gevonden in Saint-Césaire en Arcy-sur-Cure (Frankrijk), Zafarraya (Zuid-Spanje) en Gibraltar. De Chatelperroniaan is een laat-Paleolithische industrie in Frankrijk en Spanje, geassocieerd met Neanderthalers en gekenmerkt door blade-like gereedschappen, wat duidt op culturele hybridisatie . ### 3.3 De Opkomst van Homo sapiens Alle hedendaagse menselijke populaties behoren tot de soort *Homo sapiens*. De meeste paleoantropologen zijn het erover eens dat fossiele vormen die dateren van 300.000 jaar geleden, zoals de vondsten uit Jebel Irhoud (Marokko) van circa 315.000 jaar geleden, ook tot de volledig moderne groep gerekend moeten worden. De migratie van *Homo sapiens* uit Afrika wordt ook wel "Out of Africa 2" genoemd . #### 3.3.1 Modellen van Menselijke Oorsprong Er zijn verschillende modellen die de oorsprong van de moderne mens verklaren: * **Regionaal continuïteitsmodel (Multiregionale evolutie):** Dit model, geassocieerd met Milford Wolpoff, stelt dat populaties in Europa, Azië en Afrika, verbonden door genenuitwisseling, de evolutionaire ontwikkeling van archaïsche *H. sapiens* naar anatomisch moderne mensen hebben doorgemaakt . * **Compleet vervangingsmodel (Recente Afrikaanse evolutie):** Ontwikkeld door Christopher Stringer en Peter Andrews, suggereert dit model dat anatomisch moderne populaties in Afrika zijn ontstaan in de afgelopen 300.000 jaar. Zij migreerden vervolgens uit Afrika en hebben de premoderne populaties in Europa en Azië volledig vervangen. Dit model houdt buiten Afrika geen rekening met de overgang van premoderne soorten naar *H. sapiens* . * **Partieel vervangingsmodel (Assimilatie):** Dit model stelt dat moderne mensen uit Afrika kwamen en zich over de oude wereld verspreidden. Naarmate de populatie groeide, vond er kruising plaats tussen de emigrerende Afrikanen en de plaatselijke premoderne populaties . #### 3.3.2 Genetisch Bewijs en Vermenging Genetisch onderzoek heeft aangetoond dat moderne menselijke populaties buiten Afrika 1-4% Neanderthaler DNA bevatten. Melanesische populaties bevatten zelfs 4-5% Denisova DNA, wat wijst op hybridisatie tussen premoderne en moderne populaties. Het kind van Abrigo do Lagar Velho wordt beschouwd als een mogelijk "hybride" kind. Recente genetische vergelijkingen tonen aan dat populaties buiten Afrika vaker meer Neanderthaler DNA hebben. De resten van Pestera cu Oase toonden aan dat deze persoon een Neanderthaler voorouder had in de laatste vier tot zes generaties . #### 3.3.3 Symbolische Evolutie en Vroege Indicaties Symbolisch gedrag, zoals grottekeningen, is een kenmerk van de moderne mens. Vroege aanwijzingen voor symbolisch gedrag in Afrika omvatten vondsten uit Apollo 11 (28.000-26.000 jaar geleden), Blombos Cave (73.000 jaar geleden) en Pinnacle Point (165.000 jaar geleden) . ### 3.4 De Impact van Landbouw op de Menselijke Evolutie Tot ongeveer 10.000 jaar geleden waren moderne mensen jagers-verzamelaars. Tegen het einde van het Pleistoceen begon men intensiever zee-, meer- en riviervissen te exploiteren. Tijdens de opwarming van het klimaat aan het einde van het Laat-Paleolithicum begon de mens de groeicyclus van planten en dieren te controleren, een proces dat domesticatie wordt genoemd. Deze overgang naar landbouw leidde tot een dramatische verandering in levensstijl, wat snelle effecten had op het dieet, de biologie en de gezondheid van de mens. Het resulteerde ook in bevolkingsgroei, complexere gemeenschappen en fysieke veranderingen . #### 3.4.1 Fysieke en Biologische Gevolgen van Landbouw Het is een misvatting dat menselijke biologische evolutie gestopt is. Landbouw heeft geleid tot veranderingen zoals een rondere schedel, een kleiner gezicht en een kortere onderkaak. Doordat voedsel zachter werd, werd er minder gekauwd, wat leidde tot minder ontwikkelde kauwspieren. Andere gevolgen voor het lichaam zijn onder meer een grotere robuustheid van botten bij sommige groepen, meer osteoartrose door zware fysieke activiteit, meer besmettelijke ziekten door grotere dorpen, tandbederf en een tekort aan evenwichtige voeding, wat resulteerde in een kleinere gestalte en abnormale ontwikkeling . > **Tip:** De overgang naar landbouw was evolutionair een "trade-off". Hoewel het leidde tot gezondheidsproblemen zoals meer cariës en ijzertekort, verhoogde het het aantal nakomelingen en de calorieën per oppervlakte-eenheid, wat bevolkingsgroei en adaptief succes mogelijk maakte . ### 3.5 Chronologische Fasering van Hominine Evolutie * **Fase 1 (6-2,5 miljoen jaar geleden):** De vroegste bipedale hominiden, zoals *Australopithecus* . * **Fase 2 (2,5 miljoen jaar geleden):** Afsplitsing van *Paranthropus* en de vroegste *Homo*-genera . * **Fase 3 (1,8 miljoen jaar geleden):** *H. ergaster/erectus* verlaat voor het eerst Afrika . * **Fase 4 (1,2 miljoen - 800.000 jaar geleden):** Eerste mens in Europa (*H. antecessor* & *heidelbergensis*) . * **Fase 5 (300.000 jaar geleden):** *H. neanderthalensis* in Europa; vroegste *H. sapiens sapiens* in Afrika . * **Fase 6 (40.000-35.000 jaar geleden):** *H. sapiens* ook in Europa . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Evolutie | Het proces waarbij soorten zich over tijd veranderen door middel van natuurlijke selectie, waarbij gunstige eigenschappen worden doorgegeven aan volgende generaties. | | Hominine | Een lid van de stam Hominini, die alle tweevoetige mensachtigen omvat vanaf de afsplitsing met Afrikaanse mensapen. | | Soortvorming (Speciation) | Het proces waarbij nieuwe biologische soorten ontstaan uit voorouderlijke soorten, vaak als gevolg van lange perioden van isolatie en accumulatie van evolutionaire veranderingen. | | Natuurlijke Selectie | Het mechanisme van evolutie waarbij organismen met kenmerken die beter aangepast zijn aan hun omgeving, een hogere overlevings- en voortplantingskans hebben, en zo hun genen doorgeven. | | Survival of the Fittest | Een uitdrukking die vaak geassocieerd wordt met natuurlijke selectie, en verwijst naar het principe dat de organismen die het best aangepast zijn aan hun omgeving het meest waarschijnlijk overleven en zich voortplanten. | | Adaptatie (Adaptation) | Een erfelijk kenmerk dat de overlevings- en voortplantingskansen van een organisme in zijn specifieke omgeving vergroot. | | Variatie | De verschillen in kenmerken tussen individuen binnen een soort, wat essentieel is voor het proces van natuurlijke selectie. | | Bipedalisme | Het vermogen en de praktijk van tweevoetige voortbeweging, een sleutelkenmerk in de evolutie van homininen. | | Mozaïekevolutie | Een patroon van evolutie waarbij verschillende kenmerken of systemen binnen een organisme zich in een verschillend tempo ontwikkelen, wat leidt tot een combinatie van zowel primitieve als geavanceerde eigenschappen. | | Australopitheken (Australopiths) | Een diverse groep vroege Afrikaanse homininen die leefden tussen ongeveer 4,2 en 1,2 miljoen jaar geleden, gekenmerkt door tweevoetigheid en relatief kleine hersenen. | | Paranthropus | Een geslacht van homininen dat nauw verwant is aan Australopithecus, gekenmerkt door robuuste kaakstructuren en grote kiezen, wat duidt op een dieet met harde, plantaardige materialen. | | Homo erectus | Een vroege mensensoort die zich als eerste vanuit Afrika naar andere delen van de Oude Wereld verspreidde, gekenmerkt door een grotere lichaamsgrootte, grotere hersenen en geavanceerdere werktuigtechnologie. | | Homo neanderthalensis | Een uitgestorven mensensoort die in Eurazië leefde tijdens het Midden- en Laat-Pleistoceen, bekend om hun robuuste bouw, grotere herseninhoud dan de moderne mens en complexe cultuur. | | Homo sapiens | De soort waartoe alle levende mensen behoren, gekenmerkt door anatomische moderniteit, complexe taal en symbolisch gedrag. | | Out of Africa | Theorieën over menselijke migratie die stellen dat moderne mensen (Homo sapiens) zich vanuit Afrika hebben verspreid naar de rest van de wereld, waarbij ze eerdere mensachtigen vervingen of met hen hybridiseerden. | | Pleistocene | Een geologische periode die ongeveer 2,6 miljoen jaar geleden begon en eindigde rond 11.700 jaar geleden, vaak geassocieerd met de ijstijden en de evolutie van het geslacht Homo. | | Acheulian | Een steentijdperk cultuur- en technologiecomplex geassocieerd met Homo erectus, gekenmerkt door de productie van bifaciale werktuigen zoals vuistbijlen. | | Mousteriaan | Een steenwerktuigindustrie geassocieerd met Neanderthalers en sommige vroege Homo sapiens-groepen, gekenmerkt door een groter aandeel flake-gereedschappen dan in de Acheulian-industrie. | | Late Paleolithicum | Een culturele periode die voornamelijk geassocieerd wordt met anatomisch moderne mensen, maar ook met sommige Neanderthalers, gekenmerkt door technologische innovaties in steentoolindustrieën. | | Sexueel Dimorfisme | Fysieke verschillen tussen mannetjes en vrouwtjes van dezelfde soort, zoals verschillen in grootte, kleur of lichaamsbouw, die vaak het gevolg zijn van seksuele selectie. | | Genetische Drift | Willekeurige fluctuaties in de frequentie van genvarianten in een populatie, vooral significant in kleine populaties, die kunnen leiden tot evolutionaire veranderingen onafhankelijk van natuurlijke selectie. | | Foramen Magnum | De opening aan de basis van de schedel waar het ruggenmerg het hoofd binnengaat; de positie ervan is een belangrijke indicator voor tweevoetigheid. | | Gebit (Dentition) | De tanden, hun structuur en hun ontwikkeling, inclusief kenmerken zoals glazuurdikte en de vorm van kiezen en snijtanden, die belangrijke aanwijzingen geven over dieet en evolutie. |