2526_Ecologie_H10_Studenten.pptx

# Inleiding tot gemeenschapsecologie Dit gedeelte introduceert de basisbegrippen van gemeenschapsecologie, inclusief gemeenschappen, successie en productie, en definieert een levensgemeenschap als een groep populaties van verschillende soorten die samen voorkomen in ruimte en tijd. ## 1. Inleiding tot gemeenschapsecologie ### 1.1 Gemeenschappen Een gemeenschap wordt gedefinieerd als een groep populaties van verschillende soorten die samen voorkomen in ruimte en tijd op een specifieke locatie. Gemeenschapsecologen bestuderen de samenstelling, het voorkomen, het verspreidingsareaal, de interacties en de biotische en abiotische factoren die gemeenschappen beïnvloeden. Gemeenschappen zijn meer dan de som van individuele soorten; ze omvatten interacties binnen populaties en tussen populaties, evenals collectieve kenmerken zoals soortendiversiteit en productiviteit. **Ecosystemen** omvatten gemeenschappen samen met hun abiotische omgeving, met focus op energiestromen en biogeochemische cycli. Gemeenschappen kunnen op verschillende schaalniveaus voorkomen, van biomen (zoals gemengde bossen) tot specifieke standaarden (zoals eiken-berkenbossen) en microgemeenschappen op organismen (zoals epifyten op een boom). > **Tip:** Begrijpen hoe verschillende soorten interageren en hoe deze interacties de samenstelling van een gemeenschap beïnvloeden, is cruciaal in de gemeenschapsecologie. ### 1.2 Successie Successie verwijst naar de verandering van gemeenschappen door de tijd heen op dezelfde plaats. Het wordt gedefinieerd als de niet-seizoensgebonden en continue verandering van extinctie en kolonisatie door populaties op een plaats, waarbij de ene gemeenschap in een andere overgaat of een nieuwe gemeenschap ontstaat. #### 1.2.1 Randvoorwaarden voor het verschijnen van soorten Het "verschijnen" van een soort op een bepaalde plaats wordt bepaald door: * **Distributie in de ruimte:** De geografische verspreiding van de soort. * **Geschikte condities en voldoende bronnen:** De beschikbaarheid van noodzakelijke abiotische en biotische factoren. * **Concurrenten, predatoren en parasieten:** Interacties met andere organismen. Deze factoren omvatten zowel abiotische (fysische en chemische) als biotische (levende) elementen. #### 1.2.2 Fenologische veranderingen versus successie Fenologische veranderingen, zoals seizoensgebonden veranderingen in bloei of spruiten, worden **niet** beschouwd als successie, omdat ze jaarlijks terugkeren en geen continue verandering van de gemeenschapsstructuur impliceren. #### 1.2.3 Patronen van gemeenschappen in de tijd Successie kan worden gecategoriseerd op basis van de sturende factoren: * **Heterotrofe successie (afbraaksuccessie):** * Gestuurd door heterotrofe organismen die dood organisch materiaal afbreken. * Micro-organismen en detritivore dieren volgen elkaar op in de tijd. * Eindigt met de volledige afbraak en mineralisatie van organische stof. * Korte tijdschaal (weken/maanden/jaren). * Voorbeeld: afbraak van dennenaalden, waarbij de strooisellaag evolueert naar een humuslaag over meerdere jaren. * Organismen binnen een lichaam (forensische entomologie) kunnen ook worden gebruikt om de tijd sinds overlijden te bepalen. * **Autotrofe successie (alle vormen van successie anders dan heterotroof):** * Gekenmerkt door de dominantie van autotrofen (groene planten). * Het substraat verdwijnt niet, maar verandert in de tijd. * Factoren die deze successie sturen kunnen **allogeen** of **autogeen** zijn. #### 1.2.4 Allogene en autogene successie * **Allogene successie:** Wordt extern gestuurd door fysieke wijzigingen van het milieu, zoals klimaatverandering of erosie. * Voorbeeld: de ontwikkeling van slikken en schorren door sedimentatie in een rivier, versneld door menselijke activiteiten. De wisseling tussen allogene en autogene factoren is hierin belangrijk. * **Autogene successie:** Wordt door de organismen zelf veroorzaakt, bijvoorbeeld door de accumulatie van strooisel dat de bodem verzuring brengt. Dit gebeurt in afwezigheid van externe sturende processen. #### 1.2.5 Primaire en secundaire successie * **Primaire successie:** * Vindt plaats op substraten die vooraf niet door een levensgemeenschap zijn beïnvloed. * Neemt gewoonlijk veel tijd in beslag (10 tot 1000 jaren). * Voorbeelden: vegetatieontwikkeling op nieuw gevormde duinen, lavastromen, of gebieden na terugtrekkende gletsjers, en verlanding van open water. Successie op daken of muren kan ook als primair worden beschouwd. * In de duinvorming doorlopen verschillende plantengemeenschappen elkaar, beginnend met eenjarigen. * **Secundaire successie:** * Vindt plaats nadat de oorspronkelijke vegetatie geheel of gedeeltelijk is verwijderd, maar waar een ontwikkelde bodem en zaadbank aanwezig blijven. * Verloopt veel sneller dan primaire successie. * Voorbeelden: successie na windval, kappen van bomen, plaggen van heide, of het stoppen van beheer van graslanden. > **Tip:** Het onderscheid tussen primaire en secundaire successie is cruciaal vanwege het grote verschil in tijdschaal en de aanwezigheid van een reeds gevormde bodem en zaadbank. #### 1.2.6 Mechanismen van successie Drie belangrijke mechanismen sturen successie: * **Facilitatie:** * Een vroeg gevestigde soort verandert de omstandigheden zodanig dat de vestiging van nieuwe soorten wordt vergemakkelijkt. * Belangrijk bij primaire successie op extreme locaties. * Voorbeeld: planten die na terugtrekken van een gletsjer de bodem verrijken, waardoor latere soorten zich beter kunnen vestigen. Ook de vorming van laagveen bij verlanding van water kan faciliterend werken. * **Inhibitie:** * Vroeg gevestigde soorten verhinderen of remmen de vestiging van opvolgers. * Voorbeeld: Adelaarsvaren kan na kap van bos de successie op zure gronden hinderen door dichte groei, allelopathie of schaduwvorming. Akkerdistel op braakliggende akkers kan een "distelfase" in stand houden. * **Tolerantie:** * Gevestigde soorten beïnvloeden opvolgende soorten noch positief, noch negatief. Nieuwkomers hebben eigenschappen die hen in staat stellen te overleven onder de gegeven omstandigheden. * De **Resource-ratio hypothese** voorspelt welke soort dominant zal worden op basis van de beschikbaarheid van hulpbronnen zoals licht en voedsel. * "Vitale attributen" van soorten, zoals herstel na verstoring en reproductie onder competitieve omstandigheden, bepalen hun fitness in de successie. Dit kan leiden tot **K-selectie** (lange volhouding) of **r-selectie** (snelle ontwikkeling in vroege stadia). #### 1.2.7 De rol van dieren en climax * **Planten** zijn vaak de structuurvormers in successie. * **Dieren** spelen een rol als structuurvolgers, predatoren, zaadverspreiders en habitatmodificatoren. * Het **eindstadium** van successie wordt de **climax** (of climaxvegetatie) genoemd. Dit veronderstelt een einde aan veranderingen in klimaat en abiotiek. * De climax is echter geen statisch geheel, maar een dynamisch systeem met populatiedynamiek. * Verstoringen (zoals brand of storm) kunnen een secundaire successie initiëren. ### 1.3 Productie (Dit concept wordt in de verstrekte tekst kort vermeld als een basisbegrip, maar niet diepgaand uitgewerkt binnen de gespecificeerde pagina's. De definitie ervan als een kernconcept van gemeenschapsecologie is echter belangrijk.) Productie verwijst naar de aanmaak van organische materie door organismen, met name de primaire productie door autotrofe organismen die energie uit zonlicht of chemische reacties omzetten in biomassa. --- # Successie: veranderingen in gemeenschappen door de tijd Dit deel beschrijft successie als de opeenvolgende verandering in een gemeenschap, waarbij het onderscheid wordt gemaakt tussen seizoensgebonden veranderingen (fenologie) en echte successie. Het behandelt de randvoorwaarden voor het verschijnen van soorten en de verschillende types successie. ## 2. Gemeenschappen en successie Een gemeenschap is een groep populaties van verschillende soorten die samen voorkomen in ruimte en tijd op een specifieke plaats. Gemeenschapsecologen bestuderen de samenstelling, het voorkomen, de verspreiding, interacties en de invloed van biotische en abiotische factoren op deze gemeenschappen. Gemeenschappen kunnen op verschillende schaalniveaus voorkomen, van een bioom tot microgemeenschappen op een individueel organisme. Een ecosysteem omvat een gemeenschap samen met zijn abiotische omgeving, inclusief energiestromen en biogeochemische cycli. ### 2.1 Temporele veranderingen in gemeenschappen #### 2.1.1 Fenologie versus successie * **Fenologische veranderingen** betreffen de seizoensgebonden veranderingen in organismen, zoals de bloei of het spruiten van planten. Deze veranderingen zijn cyclisch en keren elk jaar terug. * **Successie** is een niet-seizoensgebonden en continue verandering op een plaats door het uitsterven en koloniseren van populaties. Het is de opeenvolgende verandering in een gemeenschap, waarbij de ene gemeenschap overgaat in een andere of een nieuwe gemeenschap ontstaat. > **Tip:** Het belangrijkste onderscheid is dat fenologie jaarlijks herhaalt, terwijl successie een directionele verandering op langere termijn beschrijft. #### 2.1.2 Randvoorwaarden voor het verschijnen van soorten Het verschijnen van een soort op een bepaalde plaats hangt af van: * Geschikte abiotische omstandigheden en voldoende bronnen. * De aanwezigheid of afwezigheid van concurrenten, predatoren en parasieten (biotische factoren). * De distributie van de soort in de ruimte. ### 2.2 Definities van successie Successie kan vanuit twee perspectieven worden gedefinieerd: * **Centraal vanuit de soort/populatie:** Successie is de niet-seizoensgebonden en continue verandering van extinctie en kolonisatie op een plaats door populaties. * **Centraal vanuit de gemeenschap:** Successie is de opeenvolgende verandering in een gemeenschap waarbij deze in een andere overgaat of een nieuwe gemeenschap ontstaat. Voorbeelden van situaties waarin successie optreedt zijn: na het omspitten van een moestuin, na het stoppen van beheer van een grasland, na het kappen van een bosbestand, na het afbranden van heide, of na het graven van een waterpartij. ### 2.3 Patronen van gemeenschappen in de tijd: types successie Successie kan worden ingedeeld op basis van de sturende factoren en de aard van het substraat. #### 2.3.1 Heterotrofe successie (afbraaksuccessie) Dit type successie wordt gedreven door heterotrofe organismen die dood organisch materiaal afbreken. Micro-organismen en detrivore dieren volgen elkaar in de tijd op. Heterotrofe successie eindigt met de volledige afbraak en mineralisatie van organische stof. De tijdschaal hiervan is relatief kort, variërend van weken tot jaren. * **Voorbeeld:** De afbraak van dennennaalden, wat proces kan 7-10 jaar duren, doorlopend van een strooisellaag naar een humuslaag. #### 2.3.2 Allogene en autogene successie Alle andere vormen van successie, waarbij de dominantie van autotrofen ("groene" planten) centraal staat, worden ingedeeld als allogene of autogene successie. Bij deze vormen vindt er geen degradatie van het substraat plaats, maar verandert het habitat wel in de tijd. * **Allogene successie:** Wordt extern gestuurd door fysieke wijzigingen van het milieu, zoals klimaatverandering, erosie of sedimentatie. * **Voorbeeld:** De ontwikkeling van slikken en schorren door sedimentatie in een rivierdelta, versneld door menselijke ingrepen. * **Autogene successie:** Wordt "zelf" veroorzaakt door biologische processen binnen de gemeenschap zelf, zoals de verzuring van de bodem door de accumulatie van strooisel van planten. * **Wisselwerking:** Vaak is er een wisselwerking tussen allogene en autogene factoren. In de vroege stadia van successie spelen vaak allogene factoren een grotere rol, terwijl biologische processen (autogeen) later dominanter worden. #### 2.3.3 Primaire en secundaire successie Deze indeling is gebaseerd op de staat van het substraat vóór het begin van de successie. * **Primaire successie:** Treedt op op een substraat dat vooraf niet door een levensgemeenschap is beïnvloed. Dit kan lang duren (tien tot duizenden jaren). * **Substraten:** Nieuw gevormde duinen op stranden, lavasteen na vulkaanuitbarstingen, gebieden na het terugtrekken van gletsjers, verlanding van open water, steen- en zandgroeven, mijnen, of op steen (bv. muren, groendaken). * **Voorbeeld:** Vegetatieontwikkeling op hoogstrand, beginnend met eenjarigen en zich langzaam ontwikkelend tot duingemeenschappen met helmgras. * **Datering:** Instrumenten zoals C14-dateringen, pollenonderzoek, macrofossielen en historische documenten kunnen helpen bij het bepalen van de ouderdom van deze successie. * **Secundaire successie:** Treedt op wanneer de oorspronkelijke vegetatie geheel of gedeeltelijk is verwijderd, maar er nog wel een (min of meer) ontwikkelde bodem en zaadbank aanwezig is. Dit proces verloopt aanzienlijk sneller dan primaire successie. * **Voorbeelden:** Successie na windval of het kappen van bomen in een bos, na plaggen van heidevegetaties, of na het aanbrengen van veengrond. ### 2.4 Mechanismen van successie Drie belangrijke mechanismen sturen de successie: facilitatie, inhibitie en tolerantie. #### 2.4.1 Facilitatie Facilitatie treedt op wanneer zich vestigende soorten de omstandigheden en bronnen zodanig wijzigen dat de vestiging van nieuwe soorten wordt vergemakkelijkt. Dit is vooral belangrijk bij primaire successie, waar initiële omstandigheden extreem kunnen zijn. * **Voorbeeld bij primaire successie:** Na het terugtrekken van een gletsjer, zorgen pioniersplanten die zich vestigen op de kale grond voor bodemvorming. Deze verbeterde bodemstructuur en verhoogde nutriëntengehaltes maken het mogelijk voor struiken en later bomen om zich te vestigen. * **Voorbeeld bij waterlichamen:** Bij de verlanding van open water kunnen planten organisch materiaal ophopen, wat leidt tot de vorming van laagveen. Dit creëert een geschikter substraat voor verdere vegetatieontwikkeling, mogelijk leidend tot hoogveen. #### 2.4.2 Inhibitie Inhibitie is het tegenovergestelde van facilitatie. Hierbij verhinderen of remmen zich vestigende soorten de vestiging van opvolgers. * **Voorbeeld:** Na het kappen van bestanden op zure gronden kan Adelaarsvaren (Pteridium aquilinum) de successie hinderen door een dichte vegetatie te vormen, allelopathie uit te oefenen, een strooiseleffect te creëren en schaduw te werpen. * **Voorbeeld:** Akkerdistel kan op braakliggende akkers de vestiging van andere plantensoorten belemmeren door zijn snelle groei en dichte groeiwijze. * **Voorbeeld:** Guldenroede (Solidago spp.) kan op braakliggende terreinen ("old fields") de successie vertragen. #### 2.4.3 Tolerantie Bij tolerantie beïnvloeden zich vestigende soorten elkaar noch positief, noch negatief. Nieuwe soorten kunnen zich vestigen zonder te worden belemmerd of geholpen door de reeds aanwezige soorten. ##### 2.4.3.1 Resource-ratio hypothese Deze hypothese voorspelt welke soort(en) op welk moment dominant zullen worden, gebaseerd op de beschikbaarheid van bronnen zoals licht en voedsel. Verschillende soorten hebben optimale groeiomstandigheden bij specifieke verhoudingen van beschikbare bronnen. ##### 2.4.3.2 r-selectie en K-selectie * **r-selectie:** Organismen die mechanismen ontwikkelen om "te ontsnappen" aan veranderingen in de successie, waardoor ze zich in vroege stadia sterk kunnen ontwikkelen (hoge groeisnelheid, snelle reproductie). * **K-selectie:** Organismen die kenmerken ontwikkelen om langer vol te houden in latere stadia van de successie (K staat voor draagkracht van het ecosysteem). De "vitale attributen" van een soort bepalen hoe goed deze kan omgaan met competitie en verstoringen tijdens de successie. ### 2.5 Rol van planten en dieren in successie Planten (autotrofen) spelen een cruciale rol bij het bepalen van de structuur en de successie van gemeenschappen. Zij zijn vaak de structuurvormers. Dieren zijn meestal structuurvolgers en hun aanwezigheid en gedrag zijn vaak afhankelijk van de ontwikkelingsfase van de vegetatie. Dieren kunnen echter ook invloed uitoefenen door: * Predatie (op zaden, boombast). * Verspreiding van zaden. * Fungeren als habitatmodificatoren. ### 2.6 Climax Het eindstadium van een successie wordt de climax genoemd (of climaxvegetatie). Dit suggereert een einde aan de veranderingen in de gemeenschap, op voorwaarde dat het klimaat en de abiotiek stabiel blijven. Echter, een climax is niet statisch, maar eerder een dynamisch geheel van gemeenschappen waarin populatiedynamiek voortdurend speelt. Verstoringen zoals brand of storm kunnen leiden tot secundaire successie, waarbij het proces van verandering opnieuw begint. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Gemeenschap | Een groep van populaties van verschillende soorten die samen voorkomen in ruimte en tijd op één bepaalde plaats. | | Populatie | Een groep organismen van dezelfde soort die samenleven in een bepaald gebied. | | Successie | De niet-seizoensgebonden en continue verandering van extinctie en kolonisatie op een plaats door populaties van soorten, ofwel de opeenvolgende verandering in een gemeenschap waarbij deze in een andere overgaat of een nieuwe gemeenschap ontstaat. | | Abiotiek | De niet-levende componenten van een ecosysteem, zoals temperatuur, licht, water en bodemsamenstelling. | | Biotiek | De levende componenten van een ecosysteem, inclusief alle organismen en hun interacties. | | Primaire successie | Successie die optreedt op een substraat dat vooraf niet beïnvloed is door een levensgemeenschap, zoals op pas gevormde lava of na het terugtrekken van gletsjers. | | Secundaire successie | Successie die optreedt nadat de oorspronkelijke vegetatie geheel of gedeeltelijk is verwijderd, maar waar een ontwikkelde bodem en zaadbank aanwezig blijven, zoals na kap of plaggen. | | Facilitatie | Een mechanisme van successie waarbij zich vroeg vestigende soorten de omstandigheden verbeteren, waardoor de vestiging van nieuwe soorten wordt vergemakkelijkt. | | Inhibitie | Een mechanisme van successie waarbij zich vestigende soorten de vestiging van opvolgers belemmeren of remmen, bijvoorbeeld door competitie of allelopathie. | | Tolerantie | Een mechanisme van successie waarbij zich vestigende soorten noch positief, noch negatief de opvolgende soorten beïnvloeden; latere soorten kunnen simpelweg beter omgaan met de veranderende omstandigheden. | | Climax | Het veronderstelde eindstadium van een successie, een relatief stabiele gemeenschap die niet meer significant verandert, mits de abiotische omstandigheden constant blijven. | | Fenologische veranderingen | Seizoensgebonden veranderingen in de levenscyclus van organismen, zoals bloei of bladval, die geen successie vormen omdat ze jaarlijks terugkeren. | | Autotrofen | Organismen, voornamelijk planten, die hun eigen voedsel produceren via fotosynthese. | | Heterotrofen | Organismen die hun voedsel verkrijgen door andere organismen te consumeren. | | Allogene successie | Successie die "extern" wordt gestuurd door fysieke wijzigingen van het milieu, zoals klimaatopwarming of erosie. | | Autogene successie | Successie die "zelf" wordt veroorzaakt door biologische processen binnen de gemeenschap zelf, zoals de accumulatie van strooisel door planten. |