Dierengedrag Samenvatting.pdf

# Definitie en indeling van dierengedrag Dit deel van de studiehandleiding introduceert de fundamentele concepten van dierengedrag, waaronder de definitie in brede en enge zin, diverse indelingsmethoden en de onderliggende neurobiologische mechanismen. ### 1.1 Wat is gedrag Gedrag wordt gedefinieerd als alle waarneembare activiteiten van een organisme die dienen als reactie op interne of externe prikkels. Deze activiteiten variëren van eenvoudige motorische bewegingen tot complexe processen zoals migratie. Gedrag is essentieel voor overleving en voortplanting, omdat het dieren in staat stelt zich aan te passen aan hun omgeving [1](#page=1) [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.1.1 Definitie en reikwijdte * **Gedrag in enge zin:** Omvat objectief registreerbare motorische en fysiologische activiteiten [1](#page=1) [3](#page=3). * **Gedrag in brede zin:** Omvat, naast waarneembare activiteiten, ook interne cognitieve processen zoals waarnemen, leren, herkennen en dromen, die gedrag beïnvloeden of sturen en indirect meetbaar zijn [1](#page=1) [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.1.2 Clustering van gedrag Gedrag wordt geordend in de gedragsbiologie om overzicht te creëren en vergelijkingen mogelijk te maken. Twee veelgebruikte indelingsmethoden zijn [2](#page=2) [3](#page=3) [4](#page=4): ##### 1.1.2.1 Functionele indeling Gedragingen worden gegroepeerd op basis van hun doel of functie. Voorbeelden van functionele categorieën zijn [2](#page=2) [3](#page=3) [4](#page=4): * Voedingsgedrag (bijvoorbeeld grazen, wroeten, zoeken, drinken) [2](#page=2) [3](#page=3) [4](#page=4). * Voortplantingsgedrag [2](#page=2) [3](#page=3). * Sociaal gedrag [2](#page=2) [3](#page=3). * Conflictgedrag [2](#page=2) [3](#page=3). * Verzorgingsgedrag [2](#page=2) [3](#page=3). ##### 1.1.2.2 Indeling naar vorm of uitingswijze Deze indeling focust meer op de manier waarop gedrag wordt uitgevoerd of de context waarin het optreedt, in plaats van primair op het doel. Hierbij wordt onderscheid gemaakt tussen [2](#page=2) [4](#page=4): * **Individueel gedrag:** Gedragingen die een dier zonder directe interactie met soortgenoten uitvoert. Deze zijn vaak gericht op zelfonderhoud en basisbehoeften zoals eten, drinken, slapen, zelfverzorging of exploratie. Hoewel de uitvoering door het individu gebeurt, kan het indirect invloed hebben op anderen, bijvoorbeeld door geurmarkering [2](#page=2) [4](#page=4). * **Sociaal gedrag:** Gedragingen die plaatsvinden in interactie met soortgenoten, en cruciaal zijn voor communicatie, samenwerking en competitie. Voorbeelden zijn spelgedrag, agressief gedrag, verzorgend gedrag en seksuele interacties [2](#page=2) [4](#page=4). > **Tip:** De genoemde indelingen zijn analytische hulpmiddelen en weerspiegelen geen strikte biologische categorieën. Dezelfde gedragingen kunnen in verschillende contexten verschillende functies hebben. Zo kan zang bij vogels in een territoriaal verband rivalen afschrikken, terwijl het in een reproductieve context partners aantrekt. Classificaties dienen als werkmodellen om patronen te beschrijven en begrijpen [2](#page=2) [4](#page=4). #### 1.1.3 Neurobiologische basis Het zenuwstelsel, in wisselwerking met het endocriene systeem, vormt de motor achter gedrag. Prikkels worden verwerkt via neuronen en neurotransmitters [2](#page=2) [4](#page=4). * **Reflexen:** De eenvoudigste vorm van gedrag. Een prikkel wordt via een sensorisch neuron naar het ruggenmerg geleid, waarna een motorisch neuron een onmiddellijke, automatische reactie veroorzaakt die essentieel is voor bescherming. Dit wordt ook wel een reflexboog genoemd [2](#page=2) [4](#page=4). * **Complex gedrag:** Ontstaat door de samenwerking van diverse hersengebieden die waarneming, geheugen, emotie en motivatie integreren. Hormonen, zoals cortisol, testosteron en oestrogeen, moduleren deze processen en beïnvloeden onder andere stressreacties, sociaal gedrag en voortplantingsstrategieën [2](#page=2) [4](#page=4). > **Tip:** Onderzoek naar de neurobiologische basis van gedrag is cruciaal voor zowel fundamentele kennis als toepassingen in de diergeneeskunde. Inzicht in neurotransmitters wordt bijvoorbeeld gebruikt bij de ontwikkeling van medicijnen tegen gedragsproblemen. Bij honden met verlatingsangst kan clomipramine worden ingezet om de neurotransmitters serotonine en noradrenaline te beïnvloeden en angstreacties te verminderen [2](#page=2) [4](#page=4). ### 1.2 Wat is (toegepaste) ethologie #### 1.2.1 Definitie Ethologie, of gedragsleer, is de biologische studie van gedrag, uitgevoerd met een wetenschappelijke methodologie. Het doel van dit opleidingsonderdeel is een degelijke basis te leggen over dierengedrag en dierenwelzijn, toepasbaar in het werkveld en ter kritische evaluatie van informatie. Kennis uit ethologie helpt bij het onderscheiden van normaal en afwijkend gedrag, het inschatten van dierenwelzijn en het optimaliseren van huisvestingssystemen. Specifieke aandacht wordt besteed aan de lichaamstaal van hond, kat en paard [3](#page=3). --- # Geschiedenis en grondleggers van de ethologie Dit hoofdstuk verkent de evolutie van de ethologie, vanaf de vroege observaties tot de baanbrekende bijdragen van sleutelfiguren en de introductie van fundamentele concepten [5](#page=5). ### 2.1 De evolutie van de ethologie Ethologie, de biologische studie van gedrag, vindt haar oorsprong in de evolutieleer van Charles Darwin en ontwikkelde zich in de vroege 20e eeuw met een focus op observeerbaar gedrag [5](#page=5). #### 2.1.1 Vroege observaties en het ethogram Vroege wetenschappers, zoals Oskar Heinroth, voerden nauwkeurige observaties uit in natuurlijke habitats. Het doel was het samenstellen van een complete inventaris van gedragselementen van een soort, wat resulteerde in het concept van een ethogram: een lijst van gedragingen met bijbehorende beschrijvingen. In deze fase werden denkprocessen en emoties als niet-wetenschappelijk beschouwd wegens hun onobserveerbaarheid [5](#page=5). #### 2.1.2 Darwin en vergelijkende ethologie Charles Darwin legde in zijn werk "The expression of the emotions in man and animals" een cruciale link tussen emoties en evolutie. Door emotionele expressies bij mens en dier te vergelijken, toonde hij aan dat emoties gemeenschappelijke evolutionaire wortels hebben en een adaptieve functie vervullen. Dit legde de basis voor de moderne ethologie door het principe te introduceren dat gedrag en emotionele expressies systematisch onderzocht en vergeleken kunnen worden [5](#page=5). #### 2.1.3 Experimentele en theoretische ethologie Niko Tinbergen en Konrad Lorenz waren van essentieel belang voor de ontwikkeling van de ethologie. Tinbergen was een pionier in de experimentele ethologie door ingrepen te doen in de natuurlijke omgeving van dieren. Lorenz was meer een theoreticus die door observaties bij door hemzelf opgekweekte dieren de theorie over inprenting ontwikkelde [5](#page=5). #### 2.1.4 De 4 vragen van Tinbergen Niko Tinbergen formuleerde vier fundamentele vragen die centraal staan in de biologische verklaring van gedrag [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [8](#page=8): 1. **Causaliteit:** Welke factoren (stimuli) lokken het gedrag uit [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [8](#page=8)? 2. **Functie:** Wat is het nut of de overlevingswaarde van het gedrag [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [8](#page=8)? 3. **Ontogenie:** Hoe ontwikkelt het gedrag zich gedurende de levensloop van een individu [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [8](#page=8)? 4. **Fylogenie:** Hoe heeft het gedrag zich in de loop van de evolutie ontwikkeld [13](#page=13) [19](#page=19) [6](#page=6) [8](#page=8)? Deze vragen kunnen op vrijwel elk gedrag worden toegepast, zoals geïllustreerd met het voorbeeld van zang bij vogels in de lente [19](#page=19) [6](#page=6) [9](#page=9). #### 2.1.5 Van klassieke naar cognitieve ethologie Vanaf de jaren 1970 maakten nieuwe methoden onderzoek naar subjectieve ervaringen en denkprocessen mogelijk, wat leidde tot de ontwikkeling van de cognitieve ethologie [21](#page=21) [5](#page=5). #### 2.1.6 Toegepaste ethologie Toegepaste ethologie richt zich op het toepassen van ethologische kennis op gedomesticeerde diersoorten, met een groeiende focus op dierenwelzijn, productieoptimalisatie, gedragscontrole en mens-dier interacties. Dit omvat onderzoek naar het welzijn van landbouwhuisdieren, dieren in dierentuinen en proefdieren, en de effecten van mens-dier interacties, evenals de analyse van gedragsproblemen [22](#page=22) [5](#page=5). ### 2.2 Grondleggers van de ethologie #### 2.2.1 Niko Tinbergen Niko Tinbergen (1907-1988) was een Nederlandse etholoog die zich richtte op de oorzaken van gedrag door experimenten uit te voeren in de natuurlijke omgeving van wilde dieren. Zijn onderzoek was met name gericht op sleutelprikkels, specifieke stimuli die een welbepaald gedrag uitlokken [19](#page=19) [6](#page=6). ##### 2.2.1.1 Fixed action patterns (FAPs) Wanneer een sleutelprikkel een gedrag uitlokt, gebeurt dit vaak in de vorm van een fixed action pattern (FAP): een vaststaand, soortspecifiek gedragspatroon dat, eenmaal gestart, meestal volledig wordt doorlopen, zelfs als de prikkel verdwijnt. Het pikgedrag van zilvermeeuwkuikens naar de rode vlek op de ondersnavel van het ouderdier is een klassiek voorbeeld van een FAP [10](#page=10) [19](#page=19) [20](#page=20) [6](#page=6). ##### 2.2.1.2 Onderzoek naar sleutelprikkels met modellen Tinbergen gebruikte kunstmatige modellen om systematisch te onderzoeken welke kenmerken van een stimulus een reactie uitlokken. Uit onderzoek naar het pikgedrag van zilvermeeuwkuikens bleek dat de rode kleur, een hoge contrastwaarde, een smalle vorm en een horizontale beweging van de snavel van de ouder de pikreactie van het kuiken het sterkst uitlokken [10](#page=10) [19](#page=19) [6](#page=6). **Voorbeelden van sleutelprikkels:** * Een roodborstmannetje valt aan bij het zien van een rode borstvlek bij een indringer [10](#page=10) [7](#page=7). * Een mannelijke stekelbaars reageert agressief op de rode buik van een ander mannetje [10](#page=10) [7](#page=7). ##### 2.2.1.3 Kritiek op FAPs en modal action patterns Tegenwoordig wordt de term FAP kritischer gebruikt, omdat onderzoek heeft aangetoond dat deze gedragingen toch variatie vertonen en beïnvloed kunnen worden door context, motivatie en ervaring. Sommige onderzoekers gebruiken daarom de term modal action pattern (MAP) of soortspecifieke gedragssequentie om de flexibiliteit van deze patronen te benadrukken [10](#page=10) [20](#page=20) [6](#page=6). ##### 2.2.1.4 Supranormale prikkels Dieren kunnen soms sterker reageren op kunstmatig versterkte prikkels dan op natuurlijke stimuli; dit worden supranormale prikkels genoemd [10](#page=10) [11](#page=11) [20](#page=20) [7](#page=7). **Voorbeelden van supranormale prikkels:** * Een scholekster die de voorkeur geeft aan grote nepeieren boven haar eigen eieren [11](#page=11) [7](#page=7). * Een smal staafje met rode strepen dat heen en weer beweegt, kan meer pikgedrag bij zilvermeeuwkuikens uitlokken dan een echt snavelmodel [11](#page=11) [20](#page=20) [7](#page=7). * De menselijke lach kan worden gezien als een supranormale prikkel, omdat bepaalde kenmerken ervan een sterkere respons oproepen dan een 'normale' glimlach [20](#page=20). > **Tip:** Het principe van supranormale prikkels wordt ook toegepast in menselijke reclame (bijvoorbeeld overdreven lange benen, volle lippen) en karikaturen [11](#page=11) [7](#page=7). #### 2.2.2 Konrad Lorenz Konrad Lorenz (1903-1989) was een Oostenrijkse gedragsbioloog die het concept inprenting introduceerde [20](#page=20) [21](#page=21) [22](#page=22) [7](#page=7). ##### 2.2.2.1 Inprenting bij jonge dieren Inprenting is een leerproces waarbij jonge dieren in een vroege, gevoelige levensfase sterke en vaak blijvende sociale bindingen vormen. Dit proces berust op de aanwezigheid van een geschikt sociaal object gedurende een gevoelige periode [11](#page=11) [21](#page=21) [7](#page=7). * **Nestvliedende vogels:** Eenden, ganzen en kippen hebben korte, scherp afgebakende gevoelige periodes na het uitkomen. Ze kunnen gemakkelijk ingeprent raken op onnatuurlijke objecten, zoals een mens of een bal, als ze deze tijdens deze periode waarnemen. Het klassieke voorbeeld is het volgen van Lorenz door ganzenkuikens [11](#page=11) [21](#page=21) [8](#page=8). * **Zoogdieren:** Bij zoogdieren is de gevoelige periode langer en minder strikt omlijnd. Ze herkennen hun moeder vaak al vroeg via geur en warmte, wat beschouwd kan worden als een minder scherp afgebakende vorm van inprenting. Hierop volgt een bredere socialisatieperiode waarin jonge dieren leren omgaan met soortgenoten en andere soorten [12](#page=12) [21](#page=21) [8](#page=8). > **Tip:** Lorenz' klassieke experimenten toonden aan dat het gevolgde object niet per se een "geschikt" sociaal object hoeft te zijn; het gedrag (de volgreactie) is aangeboren, maar de gerichtheid ervan wordt vastgelegd tijdens inprenting [11](#page=11). ##### 2.2.2.2 Nuancering van inprenting Hoewel Lorenz aanvankelijk uitging van strikte eigenschappen van inprenting (onomkeerbaar, precies, beperkt tot een korte periode), heeft later onderzoek dit beeld genuanceerd. Er is enige flexibiliteit in het proces, waardoor jonge dieren hun voorkeur kunnen aanpassen en de term 'gevoelige periode' vaker wordt gebruikt dan 'kritieke periode'. Predisposities, zoals een vaag beeld van hoe een ouder eruit zou moeten zien, spelen ook een rol in de effectiviteit van bepaalde prikkels [12](#page=12) [13](#page=13) [21](#page=21) [8](#page=8). #### 2.2.3 Karl von Frisch Karl von Frisch (1886-1982) ontdekte het complexe communicatiesysteem van honingbijen. Hij beschreef de rondedans (voedsel dichtbij) en de kwispeldans (voedsel op afstand, met informatie over richting en afstand ten opzichte van de zon en de kast) [22](#page=22) [8](#page=8). ### 2.3 Kernconcepten in ethologisch onderzoek Dit gedeelte van de studiehandleiding behandelt fundamentele concepten binnen de ethologie, waaronder de vier vragen van Tinbergen, de invloed van sleutel- en supranormale prikkels, fixed action patterns, en het proces van inprenting, geïllustreerd met concrete onderzoeksvoorbeelden [8](#page=8). #### 2.3.1 Causaliteit: de directe oorzaken van gedrag Deze vraag richt zich op de factoren en mechanismen die gedrag direct uitlokken, inclusief interne fysiologische toestanden en externe stimuli [13](#page=13) [19](#page=19) [9](#page=9). **Voorbeeld:** Bij vogels wordt zang in de lente veroorzaakt door veranderingen in daglengte die de hormoonhuishouding beïnvloeden [19](#page=19) [9](#page=9). #### 2.3.2 Functie van het gedrag De tweede vraag onderzoekt het adaptieve nut of de functie van een bepaald gedrag binnen de natuurlijke omgeving van een dier, en welk overlevings- of voortplantingsvoordeel het gedrag oplevert [13](#page=13) [19](#page=19) [9](#page=9). **Voorbeeld:** Zang bij vogels dient om vrouwtjes aan te trekken en het territorium te verdedigen [19](#page=19) [9](#page=9). #### 2.3.3 Ontogenie: ontwikkeling van gedrag gedurende de levensloop Deze vraag analyseert hoe gedrag zich ontwikkelt gedurende de levensloop van een individu, inclusief leerprocessen, rijping en de invloed van omgevingsfactoren [13](#page=13) [19](#page=19) [9](#page=9). **Voorbeeld:** Vogels leren zingen door het observeren en imiteren van hun ouders [19](#page=19) [9](#page=9). #### 2.3.4 Fylogenie: evolutionaire geschiedenis van gedrag De vierde vraag kijkt naar de evolutionaire ontwikkeling van het gedrag, en onderzoekt hoe het gedrag in de loop van de evolutie is ontstaan en veranderd [13](#page=13) [19](#page=19) [9](#page=9). **Voorbeeld:** Zang bij vogels is geëvolueerd uit zeer eenvoudige klanken bij hun voorouders [19](#page=19) [9](#page=9). #### 2.3.5 Sleutel- en signaalprikkels Een sleutel- of signaalprikkel (Engels: sign-stimulus of signal-stimulus) is een zeer specifieke stimulus uit de omgeving die een bepaald gedrag uitlokt. De relatie tussen de prikkel en het daaropvolgende gedrag is zo nauwkeurig dat deze wordt vergeleken met een sleutel die in een slot past [10](#page=10). #### 2.3.6 Kritiek op fixed action patterns De term fixed action pattern wordt tegenwoordig minder en kritischer gebruikt. Onderzoek heeft aangetoond dat deze gedragingen niet volledig star zijn en variatie kunnen vertonen, beïnvloed door context, motivatie en ervaring van het dier [10](#page=10) [20](#page=20). **Voorbeeld:** Het pikgedrag van zilvermeeuwkuikens is niet volledig star; de frequentie en intensiteit kunnen variëren afhankelijk van factoren zoals honger, context, vorm of kleur van de stimulus [10](#page=10) [11](#page=11). #### 2.3.7 Inprenting en de volgreactie Inprenting is een cruciaal leerproces waarbij een dier leert wie of wat het moet volgen, met name de ouderfiguur. Dit is nauw verbonden met de volgreactie, die bij veel soorten, zoals ganzen, instinctief en soortspecifiek is [11](#page=11) [20](#page=20) [21](#page=21). **Kenmerken van inprenting:** * Gebonden aan een specifieke, sensitieve periode, die bij ganzen bijvoorbeeld tussen 13 en 16 uur na het uitkomen ligt [21](#page=21). * Hoewel vaak als onomkeerbaar beschouwd, is er enige flexibiliteit. Voorkeuren kunnen worden aangepast en het tijdsvenster kan ruimer zijn dan aanvankelijk gedacht [21](#page=21). **Voorbeeld:** De beroemde experimenten van K. Lorenz met dwergganzen illustreerden hoe kuikens direct na het uitkomen een object gingen volgen dat ze als 'moeder' leerden herkennen, vaak Lorenz zelf [21](#page=21). #### 2.3.8 Invloed van ervaring op gedrag Naast aangeboren patronen speelt ervaring een fundamentele rol in het vormen van dierengedrag. Leerprocessen stellen dieren in staat zich aan te passen aan veranderende omstandigheden en complexe sociale structuren te navigeren [21](#page=21). #### 2.3.9 Cognitieve ethologie Cognitieve ethologie richt zich op het onderzoeken van de subjectieve ervaringen van dieren, met name wat dieren denken en voelen. Deze tak van de ethologie poogt inzicht te krijgen in de innerlijke wereld van dieren, voorbij enkel observeerbaar gedrag [21](#page=21). > **Tip:** Het bestuderen van cognitieve ethologie vereist vaak creatieve onderzoeksmethoden om de mentale processen en subjectieve belevingen van dieren te ontrafelen [21](#page=21). ### 2.4 Grondleggers van de moderne ethologie Belangrijke figuren in de ontwikkeling van de moderne ethologie, die de basis legden voor studies naar leren en cognitie, zijn onder meer K. Lorenz, N. Tinbergen en K. Von Frisch. Hun werk, inclusief Lorenz' inzichten in inprenting en Von Frisch's onderzoek naar bijencommunicatie, vormt de basis voor veel hedendaags onderzoek. Deze pioniers ontvingen gezamenlijk de Nobelprijs voor Geneeskunde in 1973 voor hun werk [22](#page=22) [8](#page=8). --- # Kernconcepten in ethologisch onderzoek Dit onderwerp biedt een diepgaande uitleg van de fundamentele concepten binnen de ethologie, essentieel voor het begrijpen van dierlijk gedrag. ### 3.1 De vier vragen van Tinbergen Niko Tinbergen, een pionier in de ethologie, introduceerde een raamwerk van vier kernvragen om dierlijk gedrag vanuit verschillende invalshoeken te analyseren. Dit raamwerk is toepasbaar op vrijwel elk gedragspatroon [13](#page=13) [19](#page=19) [8](#page=8) [9](#page=9). #### 3.1.1 Causaliteit: de directe oorzaken van gedrag Deze vraag richt zich op de directe mechanismen en prikkels die een gedrag uitlokken. Hierbij wordt gekeken naar zowel interne fysiologische factoren (zoals hormonen) als externe omgevingsstimuli [19](#page=19) [8](#page=8) [9](#page=9). > **Voorbeeld:** Bij vogels wordt zang in het voorjaar veroorzaakt door hormonale veranderingen die voortkomen uit een veranderende daglengte [9](#page=9). #### 3.1.2 Functie van het gedrag De functievraag onderzoekt het adaptieve nut van een gedrag voor de overleving en voortplanting van een individu binnen zijn natuurlijke omgeving. Het gaat om het voordeel dat het gedrag oplevert [19](#page=19) [9](#page=9). > **Voorbeeld:** Zang bij vogels dient om vrouwtjes aan te trekken en het territorium te verdedigen [9](#page=9). #### 3.1.3 Ontogenie: ontwikkeling van gedrag gedurende de levensloop Deze vraag analyseert hoe gedrag zich ontwikkelt over de levensduur van een individu (ontogenie). Dit omvat leerprocessen, rijping en de invloed van omgevingsfactoren gedurende de ontwikkeling [19](#page=19) [9](#page=9). > **Voorbeeld:** Jonge vogels leren zingen door het observeren en imiteren van hun ouders [9](#page=9). #### 3.1.4 Fylogenie: evolutionaire geschiedenis van gedrag De fylogenetische vraag onderzoekt de evolutionaire oorsprong en ontwikkeling van gedrag, vaak door vergelijking met voorouderlijke soorten [19](#page=19) [9](#page=9). > **Voorbeeld:** Zang bij vogels is waarschijnlijk geëvolueerd uit eenvoudigere geluiden van hun voorouders [9](#page=9). ### 3.2 Sleutel-, signaal- en supranormale prikkels #### 3.2.1 Sleutel- en signaalprikkels Een sleutel- of signaalprikkel (sign-stimulus of signaalprikkel) is een specifieke stimulus uit de omgeving die een bepaald gedrag uitlokt. De relatie tussen de prikkel en de reactie is zeer nauwkeurig [10](#page=10) [19](#page=19). > **Voorbeeld:** De rode vlek op de ondersnavel van een ouder lokt pikgedrag uit bij zilvermeeuwkuikens, een gedrag dat voedsel verkrijgt [10](#page=10). #### 3.2.2 Fixed action patterns (FAP) Wanneer een sleutelprikkel gedrag uitlokt, gebeurt dit vaak in de vorm van een fixed action pattern (FAP). Dit is een vast, soortspecifiek gedragspatroon dat volledig wordt doorlopen, zelfs als de prikkel wegvalt. FAPs zijn aangeboren en hoeven niet aangeleerd te worden [10](#page=10) [20](#page=20). > **Voorbeeld:** De eirolbeweging van een gans, waarbij het ei als sleutelprikkel fungeert en de beweging zelfs doorgaat als het ei wordt weggehaald [20](#page=20). > **Tip:** FAPs worden tegenwoordig kritischer bekeken, en termen als "modal action pattern" (MAP) worden gebruikt om de inherente flexibiliteit en variatie, beïnvloed door context en motivatie, aan te duiden [10](#page=10) [20](#page=20). #### 3.2.3 Modellenonderzoek In ethologisch onderzoek worden vaak modellen (vereenvoudigde replica's) gebruikt om systematisch te onderzoeken welke kenmerken van een prikkel een gedragsreactie uitlokken [10](#page=10) [19](#page=19). > **Voorbeeld:** Onderzoek met modellen van snavels toonde aan dat de rode kleur, hoog contrast, en beweging de pikreactie van zilvermeeuwkuikens sterk beïnvloeden [10](#page=10). #### 3.2.4 Supranormale prikkels Supranormale (of supernormale) prikkels zijn kunstmatig versterkte prikkels die een sterkere reactie oproepen dan de natuurlijke sleutelprikkels. Ze worden vaak onderzocht met modellen die specifieke kenmerken van de prikkel overdrijven [11](#page=11) [20](#page=20). > **Voorbeeld:** Een scholekster kan de voorkeur geven aan kunstmatig vergrote nepeieren boven haar eigen eieren [11](#page=11). > **Voorbeeld:** Een smal staafje met rode strepen dat beweegt, kan meer pikgedrag uitlokken bij zilvermeeuwkuikens dan een model van een ouderlijke snavel [11](#page=11). > **Tip:** Het principe van supranormale prikkels is ook herkenbaar in menselijke reclame en karikaturen [11](#page=11). ### 3.3 Inprenting en de volgreactie Inprenting is een essentieel leerproces waarbij jonge dieren, met name tijdens een vroege, gevoelige levensfase, sterke en vaak blijvende sociale bindingen vormen, vooral met de ouderfiguur. Dit proces is nauw verbonden met de aangeboren volgreactie [11](#page=11) [20](#page=20) [21](#page=21). #### 3.3.1 Gevoelige periode Inprenting is gebonden aan een specifieke, sensitieve periode [11](#page=11) [21](#page=21). * **Nestvliedende vogels:** Hebben vaak korte, scherp afgebakende gevoelige periodes na het uitkomen. Ze kunnen gemakkelijk ingeprent raken op onnatuurlijke objecten [11](#page=11) [8](#page=8). > **Voorbeeld:** Ganzenkuikens hebben een gevoelige periode rond 13 tot 16 uur na het uitkomen (duurt tot ongeveer 36 uur) waarin ze leren welk object ze moeten volgen. Konrad Lorenz' klassieke experimenten lieten zien hoe ganzenkuikens hem volgden als 'moeder' [12](#page=12) [21](#page=21). * **Zoogdieren:** Hebben een langere en minder strikt omlijnde gevoelige periode. Ze herkennen hun moeder vaak al vroeg via geur en warmte, wat een minder scherp afgebakende vorm van inprenting kan zijn [12](#page=12) [8](#page=8). #### 3.3.2 Nuances in inprenting Later onderzoek heeft de aanvankelijk strikte opvattingen over inprenting genuanceerd. Hoewel inprenting moeilijk omkeerbaar is, is het niet volledig vaststaand; er is enige flexibiliteit [12](#page=12) [13](#page=13) [8](#page=8). > **Tip:** De term 'gevoelige periode' wordt daarom vaker gebruikt dan 'kritieke periode', omdat er ruimte is voor aanpassing en variatie [12](#page=12) [8](#page=8). > **Voorbeeld:** Een kuiken dat ingeprent is op een kunstmatig object, kan later toch een voorkeur ontwikkelen voor een natuurlijkere stimulus [12](#page=12). #### 3.3.3 Predisposities en socialisatie Predisposities, zoals een vaag beeld van hoe een ouder eruit zou moeten zien, spelen een rol in de effectiviteit van bepaalde prikkels. Bij zoogdieren volgt op de vroege moederherkenning een bredere socialisatieperiode waarin jonge dieren leren omgaan met soortgenoten en andere soorten. Inprenting wordt gezien als de eerste stap naar socialisatie, wat zorgt voor veiligheid en oriëntatie [12](#page=12) [13](#page=13) [8](#page=8). > **Voorbeeld:** Bij honden ligt de socialisatieperiode tussen de derde en twaalfde levensweek, waarin pups sociale interactie en communicatie leren [12](#page=12). --- # Toegepaste ethologie en dierenwelzijn Toegepaste ethologie past ethologische kennis toe op gedomesticeerde dieren om het welzijn te verbeteren en gedragsproblemen te begrijpen en op te lossen [13](#page=13). ### 4.1 Definitie en reikwijdte Ethologie, of gedragsleer, is de biologische studie van gedrag, uitgevoerd met een wetenschappelijk verantwoorde methodologie. Het doel is een degelijke basis te leggen over dierengedrag en dierenwelzijn, toepasbaar in het werkveld en ter kritische evaluatie van informatie. Kennis uit ethologie helpt bij het onderscheiden van normaal en afwijkend gedrag, het inschatten van dierenwelzijn en het optimaliseren van huisvestingssystemen [3](#page=3). Gedrag omvat alle waarneembare activiteiten van een organisme als reactie op interne of externe prikkels. Dit varieert van eenvoudige spierbewegingen tot complexe processen zoals vogeltrek, en omvat zowel motorische activiteiten als cognitieve processen zoals waarnemen en denken. Klassiek wordt gedrag gedefinieerd als alle waarneembare activiteiten die een reactie vormen op interne of externe prikkels. In een bredere, moderne betekenis omvat gedrag ook interne cognitieve processen die het gedrag beïnvloeden of sturen, zoals waarnemen, leren, herkennen en dromen. Hierbij wordt onderscheid gemaakt tussen gedrag in enge zin (observeerbare motorische en fysiologische activiteiten) en gedrag in brede zin (inclusief interne cognitieve processen) [3](#page=3). Gedrag wordt in de gedragsbiologie vaak geordend om overzicht te creëren en vergelijking mogelijk te maken. Een veelgebruikte aanpak is de indeling naar functie, waarbij gedragingen worden gegroepeerd op basis van hun doel of functie. Voorbeelden van functionele categorieën zijn voedingsgedrag, voortplantingsgedrag, sociaal gedrag, conflictgedrag en verzorgingsgedrag [3](#page=3). #### 4.1.1 De neurobiologische basis van gedrag Gedrag wordt aangedreven door het zenuwstelsel, in samenwerking met het endocriene systeem. Prikkels worden door zintuigen geregistreerd en via neuronen verwerkt en doorgegeven met neurotransmitters. De eenvoudigste vorm van gedrag is een reflex, waarbij een prikkel via een sensorisch neuron naar het ruggenmerg gaat, en een motorisch neuron een snelle, automatische reactie veroorzaakt, zoals het terugtrekken van een poot ter bescherming. Complexer gedrag ontstaat door de integratie van waarneming, geheugen, emotie en motivatie in verschillende hersengebieden. Hormonen zoals cortisol, testosteron en oestrogeen moduleren deze processen en beïnvloeden stressreacties, sociaal gedrag en voortplantingsstrategieën [13](#page=13). Onderzoek naar de neurobiologische basis van gedrag, inclusief de rol van neurotransmitters, is belangrijk voor zowel de kennis over dieren als voor de diergeneeskunde. Bijvoorbeeld, bij honden met verlatingsangst wordt clomipramine ingezet, een antidepressivum dat de heropname van serotonine en noradrenaline blokkeert, wat de signaaloverdracht beïnvloedt en angst vermindert [13](#page=13) [5](#page=5). #### 4.1.2 De vier vragen van Tinbergen Ethologie onderzoekt gedrag vanuit verschillende perspectieven, vaak gevat in de vier vragen van Tinbergen [13](#page=13): * **Causaliteit**: Wat zijn de directe oorzaken van het gedrag? Dit kan fysiologisch of omgevingsgericht zijn [13](#page=13). * **Functie**: Welk voordeel biedt het gedrag voor de overleving en voortplanting? [13](#page=13). * **Ontogenie**: Hoe ontwikkelt het gedrag zich gedurende het leven van het individu, inclusief leerprocessen? [13](#page=13). * **Fylogenie**: Hoe is het gedrag geëvolueerd van de voorouders? [13](#page=13). > **Tip:** De vier vragen van Tinbergen bieden een gestructureerd kader om gedrag volledig te begrijpen [14](#page=14). #### 4.1.3 Van klassieke naar cognitieve ethologie Aanvankelijk werd gedacht dat het wetenschappelijk onderzoeken van wat dieren voelen en denken niet mogelijk was. Echter, met nieuwe inzichten en methoden zoals hersenscans, is vanaf 1970 onderzoek naar subjectieve ervaringen en denkprocessen binnen de ethologie mogelijk geworden, resulterend in de cognitieve ethologie [14](#page=14). ### 4.2 Toegepaste ethologie Toegepaste ethologie past de kennis en inzichten uit het ethologisch onderzoek, oorspronkelijk verkregen uit observaties van wilde dieren, toe op gedomesticeerde diersoorten. Dit veld is sterk ontwikkeld door de toegenomen focus op dierenwelzijn. Onderzoekers in de toegepaste ethologie richten zich op het welzijn van landbouwhuisdieren, dieren in dierentuinen en proefdieren. Ze proberen essentiële gedragingen te identificeren en te onderzoeken wat er gebeurt als dieren deze niet kunnen uitvoeren [14](#page=14). #### 4.2.1 Dierenwelzijn Een belangrijk aspect binnen de toegepaste ethologie is het evalueren en verbeteren van dierenwelzijn. Dit omvat het identificeren van essentiële gedragingen van een diersoort en het rangschikken van deze gedragingen naar hun belang. Tevens wordt gekeken naar de effecten wanneer deze essentiële gedragingen niet mogelijk zijn. Hoewel er veel soortspecifieke gedragingen zijn, kunnen problemen zoals vederpikken en kannibalisme voorkomen. De vraag wordt gesteld of het huidige systeem, ondanks deze problemen, beter is dan een ander, zoals een kooisysteem [22](#page=22). > **Tip:** Bij het beoordelen van dierenwelzijn is het cruciaal om te kijken naar zowel de mogelijkheid om natuurlijk gedrag te vertonen als de afwezigheid van negatieve toestanden (zoals pijn of angst) [22](#page=22). #### 4.2.2 Optimaliseren van productie Kennis van ethologie kan worden ingezet om de productie van gedomesticeerde dieren te optimaliseren. Dit kan bijvoorbeeld leiden tot een betere voederconversie door het aanpassen van het voedingsritme en de sociale context op een manier die aansluit bij de natuurlijke behoeften van de diersoort. Daarnaast kan technische innovatie diervriendelijker worden gemaakt door de inzichten uit de ethologie toe te passen [22](#page=22). #### 4.2.3 Gedragscontrole Gedragscontrole is een ander kerngebied binnen de toegepaste ethologie, gericht op het beheersen en sturen van diergedrag [22](#page=22). #### 4.2.4 Ongewenst en abnormaal gedrag Toegepaste ethologie onderzoekt de oorzaken van ongewenst en abnormaal gedrag bij gedomesticeerde dieren. Hierbij ligt de focus niet alleen op het identificeren van de problemen, maar ook op de preventie ervan [23](#page=23). > **Tip:** Het begrijpen van de onderliggende ethologische redenen voor ongewenst gedrag is de eerste stap naar effectieve preventie en interventie [23](#page=23). #### 4.2.5 Mens-dier interacties De interactie tussen mensen en dieren is een relevant onderwerp binnen de toegepaste ethologie. Dit omvat hoe menselijk gedrag invloed heeft op dieren en vice versa, en hoe deze interacties kunnen worden geoptimaliseerd voor zowel het welzijn van het dier als de efficiëntie van de mens. Belangrijke doelstellingen zijn onder andere het onderzoeken van de effecten van mens-dier interacties, zoals of zachtaardige behandeling van koeien leidt tot meer melkproductie, of positieve trainingsmethoden voor honden stress verminderen. Ook het begrijpen en aanpakken van gedragsproblemen, zoals het verklaren van agressief gedrag bij hengsten, valt hieronder. Kennis van toegepaste ethologie is cruciaal voor de correcte omgang met dieren [14](#page=14) [23](#page=23). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ethologie | De biologische studie van gedrag, waarbij gedrag wetenschappelijk wordt onderzocht vanuit verschillende perspectieven zoals oorzaken, functie, ontwikkeling en evolutionaire geschiedenis. | | Gedrag | Alle waarneembare activiteiten van een organisme, variërend van eenvoudige spierbewegingen tot complexe processen, als reactie op interne of externe prikkels, met als doel overleving en voortplanting. | | Gedrag in enge zin | Observeerbare motorische en fysiologische activiteiten die direct waarneembaar zijn door een externe observator. | | Gedrag in brede zin | Omvat, naast observeerbaar gedrag, ook interne cognitieve processen zoals waarnemen, leren en dromen, die indirect meetbaar zijn. | | Functionele indeling | Een manier om gedragingen te groeperen op basis van hun doel of functie, zoals voedingsgedrag, voortplantingsgedrag, sociaal gedrag, conflictgedrag en verzorgingsgedrag. | | Neurobiologische basis | De rol van het zenuwstelsel en het endocriene systeem, inclusief neuronen, neurotransmitters en hormonen, in het aansturen en reguleren van gedrag. | | Reflex | De eenvoudigste vorm van gedrag, waarbij een prikkel via een sensorisch neuron naar het ruggenmerg gaat en een motorisch neuron een onmiddellijke, automatische reactie veroorzaakt voor bescherming. | | Ethogram | Een gedetailleerde inventaris of lijst van alle waarneembare gedragselementen van een specifieke diersoort, met bijbehorende beschrijvingen, gebruikt voor systematische observatie en analyse. | | Sleutelprikkel (sign-stimulus) | Een zeer specifieke stimulus uit de omgeving die een bepaald gedrag uitlokt, zo nauwkeurig dat het vergelijkbaar is met een sleutel die in een slot past. | | Fixed Action Pattern (FAP) | Een vastliggend, soortspecifiek gedragspatroon dat, eenmaal gestart door een sleutelprikkel, meestal volledig wordt doorlopen, zelfs als de prikkel verdwijnt. | | Modal Action Pattern (MAP) | Een term die de flexibiliteit van gedragspatronen benadrukt; het is een herkenbaar patroon dat meestal optreedt, maar kan worden aangepast door context, motivatie en ervaring. | | Supranormale prikkel (supernormal stimulus) | Een kunstmatig versterkte prikkel die een sterkere reactie oproept dan de normale, natuurlijke sleutelprikkel, vaak door overdreven kenmerken. | | Inprenting | Een leerproces waarbij jonge dieren in een vroege, gevoelige levensfase sterke en vaak blijvende sociale bindingen vormen, door zich te hechten aan een specifiek object of individu. | | Gevoelige periode (sensitieve periode) | Een specifieke levensfase van een dier waarin het bijzonder ontvankelijk is voor bepaalde leerprocessen, zoals inprenting. | | Socialisatieperiode | Een bredere periode bij zoogdieren waarin jonge dieren leren omgaan met hun omgeving, soortgenoten en sociale structuren, volgend op de vroege hechting. | | Cognitieve ethologie | Een tak van de ethologie die zich richt op het onderzoeken van de subjectieve ervaringen, gedachten en gevoelens van dieren, voorbij puur observeerbaar gedrag. | | Toegepaste ethologie | Het toepassen van ethologische kennis op gedomesticeerde diersoorten om dierenwelzijn te verbeteren, productie te optimaliseren, gedrag te controleren en mens-dier interacties te begrijpen. | | Causaliteit (Tinbergen) | De vraag naar de directe oorzaken en mechanismen die gedrag uitlokken, inclusief fysiologische toestanden en externe stimuli. | | Functie (Tinbergen) | De vraag naar het adaptieve nut of de overlevingswaarde van een bepaald gedrag binnen de natuurlijke omgeving van een dier. | | Ontogenie (Tinbergen) | De vraag hoe gedrag zich ontwikkelt gedurende de levensloop van een individu, inclusief leerprocessen en rijping. | | Fylogenie (Tinbergen) | De vraag hoe gedrag zich in de loop van de evolutie heeft ontwikkeld en veranderd, vaak door vergelijking met voorouderlijke soorten. |