Chordata Inleiding.docx

# Algemene kenmerken van chordaten Dit hoofdstuk behandelt de fundamentele morfologische en fysiologische kenmerken die kenmerkend zijn voor de chordadieren, inclusief hun voortbeweging, voortplanting, ontwikkeling en habitat. ## 1. Typische chordatenstructuren Chordaten worden gekenmerkt door de aanwezigheid van vier basale structuren, die echter niet altijd in alle levensstadia of bij alle groepen even prominent aanwezig zijn. ### 1.1 Chorda dorsalis De chorda dorsalis, ook wel notochord genoemd, is de primaire steunstructuur in de meeste chordaten. * **Beschrijving:** Het is een lange, stijve staaf van sterk gevacuoliseerde cellen, omgeven door een bindweefselschede. * **Functie:** Biedt mechanische steun en maakt flexibiliteit mogelijk. * **Evolutie bij gewervelden:** Bij vertebraten wordt de chorda dorsalis later omgeven door of vervangen door de wervelkolom. ### 1.2 Dorsale neurale buis De dorsale neurale buis is een holle structuur die zich vormt uit de dorsale ectoblast van het embryo. * **Vorming:** Ontstaat als een longitudinale inzakking van het ectoderm die zich losmaakt van de buitenste laag. * **Ontwikkeling bij gewervelden:** Differentieert bij vertebraten tot de hersenen en het ruggenmerg, beschermd door respectievelijk de schedel (cranium) en de wervelkolom. ### 1.3 Kieuwspleten Kieuwspleten zijn openingen in de wand van de farynx (keelholte). * **Ontstaan:** Ontstaan door versmelting van ectodermale uitstulpingen van de farynx en ectodermale instulpingen van de lichaamswand. * **Structuur:** Ondersteund door weefsel tussen de kieuwspleten, de kieuwbogen. * **Functie:** Bij aquatische chordaten spelen ze een rol bij gasuitwisseling, waarbij water langs de kieuwen stroomt om zuurstof op te nemen en kooldioxide af te geven. * **Aanwezigheid:** Aanwezig bij alle chordaten, maar de ontwikkeling varieert: * **Aquatische chordaten:** Ontwikkelen zich tot functionele kieuwen. * **Amfibieën:** Alleen aanwezig in het larvestadium; verdwijnen tijdens metamorfose. * **Reptielen, vogels, zoogdieren:** Alleen aanwezig in het embryonale stadium. ### 1.4 Post-anale staart Een staart die zich achter de anus bevindt. De functie en omvang variëren sterk tussen de verschillende groepen chordaten. ### 1.5 Gesegmenteerde spieren (myotomen) Chordaten hebben vaak gesegmenteerde spieren, die zichtbaar zijn als myotomen (spiersegmenten) gescheiden door myosepta (tussenschotten). Deze segmentatie is vooral duidelijk bij vissen, terwijl deze bij veel landvertebraten, zoals de mens, sterk gereduceerd is. ## 2. Fysiologische kenmerken Naast de morfologische kenmerken, vertonen chordaten ook specifieke fysiologische eigenschappen. * **Bloedvatenstelsel:** Gesloten bloedvatenstelsel met een ventraal gelegen hart. * **Centraal zenuwstelsel:** Een centraal zenuwstelsel dat ontstaat uit de neurale buis, met een gedifferentieerd brein. * **Spijsverteringstelsel:** Een volledig ontwikkeld spijsverteringskanaal. * **Osmoregulatie en excretie:** Voornamelijk uitgevoerd door nieren. * **Ademhaling:** Kan plaatsvinden via kieuwen, longen en/of de huid. * **Lichaamstemperatuur:** Sommige groepen zijn homeotherm (warmbloedig). ## 3. Voortbeweging Voortbeweging bij chordaten is divers en kan plaatsvinden door zwemmen, kruipen, lopen of vliegen. Dit wordt mogelijk gemaakt door skeletspieren die aanhechten op het endoskelet. ## 4. Voortplanting en ontwikkeling * **Voortplanting:** Meestal gescheiden geslachten, maar hermafroditisme en parthenogenese komen ook voor. Bevruchting kan uitwendig of inwendig zijn. De voortplanting kan ovipaar (eierleggend) of vivipaar (levendbarend) zijn. * **Ontwikkeling:** Chordaten vertonen verschillende klievingspatronen (het patroon van celdeling na bevruchting), en hun ontwikkeling is doorgaans deuterostoom. De ontwikkeling kan direct (zonder tussenliggende larvestadia) of indirect (met tussenliggende larvestadia) verlopen. ## 5. Habitat en grootte Chordaten zijn wereldwijd verspreid en komen voor in zee-, zoetwater- en landhabitats. Hun grootte varieert enorm, van enkele millimeters tot wel 32 meter. ## 6. Diversiteit Er zijn ongeveer 65.000 recente soorten chordaten beschreven, wat duidt op een grote evolutionaire diversiteit. ## 7. Classificatie van recente groepen Chordaten worden onderverdeeld in verschillende subphyla en superklassen: * **Subphylum Urochordata (Manteldieren):** * Kenmerkend is de aanwezigheid van de typische chordakenmerken in het larvestadium. Volwassen dieren, zoals zakpijpen (Ascidiacea), zijn vaak sessiel en hebben een sterk gereduceerd bouwplan. * **Subphylum Cephalochordata (Schedelozen):** * Voorbeelden zijn de lancetvisjes (Leptocardii). Deze dieren hebben een duidelijk gesegmenteerd lichaam en behouden de chorda dorsalis gedurende hun hele leven. Ze leven ingegraven in zand en filteren voedsel uit het water. * **Subphylum Vertebrata (Gewervelden):** * Kenmerkend is de ontwikkeling van een wervelkolom, een cranium (schedel) die de hersenen beschermt, en meestal twee paar ledematen. * **Superclassis Agnatha (Kaaklozen):** Groepen zoals prikken en slijmprikken die geen kaken bezitten. Ze hebben een kraakbeenskelet en geen of rudimentaire wervels. * **Superclassis Gnathostomata (Kakenbekkigen):** Alle gewervelden met kaken, inclusief vissen (Pisces), amfibieën (Amphibia), reptielen (Reptilia), vogels (Aves) en zoogdieren (Mammalia). ### 7.1 Vertebrata – Algemene kenmerken Gewervelden vertonen specifieke eigenschappen: * **Lichaamsbedekking:** Meerlagig epitheel (epidermis) van ectodermale oorsprong, met daaronder een bindweefsellaag (dermis) van mesodermale oorsprong. De huid kan slijmklieren bevatten (waterbewonend) of een verhoornde epidermis (landbewonend) met schubben, veren of haren. * **Endoskelet:** Een inwendig skelet, kraakbenig of benig, dat steun en bescherming biedt. Dit omvat het cranium, de wervelkolom en de ledematen. * **Spijsverteringsstelsel:** Een lange darm met gespecialiseerde klieren zoals lever en pancreas. De farynx kan kieuwspleten bevatten, die zich kunnen ontwikkelen tot kaken. * **Bloedvatenstelsel:** Een gesloten systeem met een sterk gespierd hart (2 tot 4 kamers) en een lymfevatenstelsel. * **Ademhalingsstelsel:** Via kieuwen of longen. * **Excretiestelsel:** Nieren voor het uitscheiden van afvalstoffen, vaak met een urineblaas. * **Zenuwstelsel:** Gedifferentieerde hersenen, met een reeks hersenzenuwen en spinale zenuwen, en een autonoom zenuwstelsel. * **Hormonale regulatie:** Endocriene klieren produceren hormonen die levensprocessen reguleren. * **Geslachtelijke voortplanting:** Meestal gescheiden geslachten met twee gonaden. ### 7.2 Schedel (Cranium) De schedel is een cruciaal onderdeel van het endoskelet bij vertebraten. * **Neurocranium:** Vormt de hersenpan en ontstaat uit een vliezig skelet dat zich ontwikkelt tot kraakbeen en uiteindelijk bot. * **Splanchocranium:** Vormt de structuren rond de kieuwdarm, inclusief de kaken en de tongbeenboog. * **Dermatocranium:** Dekbeenderen die zich ontwikkelen aan de buitenzijde van het neurocranium voor extra versteviging. ### 7.3 Gordels en extremiteiten Ledematen en de gordels die ze verbinden met het axiale skelet zijn essentieel voor voortbeweging. * **Pectorale gordel:** Ondersteunt de voorste ledematen. Bij vissen kan deze verbonden zijn met de schedel, terwijl deze bij tetrapoden vaak aan het sternum vastzit. * **Pelvische gordel:** Ondersteunt de achterste ledematen. Bij tetrapoden is deze stevig verbonden met de wervelkolom. * **Vinnen versus poten:** De evolutie van vinnen naar poten bij tetrapoden is een belangrijk thema, waarbij de structuur van de vin (uniseriaal type, zoals bij kwastvinnen) de basis vormt voor de ledematen met een vast bouwplan. ### 7.4 Systematiek van Gnathostomata * **Pisces (Vissen):** Omvat kraakbeenvissen (Chondrichtyes) en beenvissen (Osteichthyes). * **Tetrapoda (Vierpotigen):** Omvat amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. Deze groepen zijn geëvolueerd vanuit visachtige voorouders en hebben vier ledematen ontwikkeld. --- # Typische chordatenstructuren en subphylums Dit deel bespreekt de fundamentele anatomische kenmerken die chordaten definiëren, waaronder de chorda dorsalis, de dorsale neurale buis en kieuwspleten, en introduceert de driedeling van chordaten in de subphylums Urochordata, Cephalochordata en Vertebrata. ### 2.1 Typische chordatenstructuren Chordaten kenmerken zich door de aanwezigheid van vier basale structuren, die in het embryo aanwezig zijn en ten minste in één levensstadium voorkomen: * **Chorda dorsalis (notochorda)** * Dit is de primaire steunstructuur, gelegen dorsaal van de darm. * Het is een lange staaf, bestaande uit sterk gevacuoliseerde cellen, omgeven door een bindweefselschede. * Bij gewervelden wordt de chorda dorsalis tijdens de ontwikkeling omgeven of vervangen door de wervelkolom. * **Dorsale neurale buis** * Ontstaat uit de dorsale ectoblast als een longitudinale inzakking van de buitenste cellaag. * Vormt zich tot een holle buis. * Bij gewervelden differentieert deze buis zich tot de hersenen, beschermd door de schedeldoos (cranium). * **Kieuwspleten** * Dit zijn openingen in de farynx (keelholte). * Ze ontstaan door de versmelting van ectodermale uitstulpingen van de farynx met ectodermale instulpingen van de lichaamswand. * Kieuwbogen ondersteunen weefsel tussen de kieuwspleten. * Functie: gasuitwisseling in aquatische omgevingen; water stroomt langs de kieuwen, waar CO2 wordt afgegeven en O2 wordt opgenomen. * Aanwezig bij alle chordaten, maar de ontwikkeling kan variëren: * Bij aquatische chordaten ontwikkelen ze zich tot functionele kieuwen. * Bij amfibieën komen ze voor in het larvestadium en verdwijnen tijdens de metamorfose. * Bij reptielen, vogels en zoogdieren zijn ze alleen aanwezig in het embryonale stadium. * Longen kunnen ook ontstaan als specialisatie van het spijsverteringsstelsel (uit het endoderm), in de vorm van longknopjes. * **Post-anale staart** * Een staart die zich achter de anus bevindt. * **Gesegmenteerde spieren (myotomen)** * Hoewel het lichaam zelf niet altijd gesegmenteerd is, zijn de spieren vaak wel gesegmenteerd aangelegd embryonaal. * Deze segmentatie is duidelijk zichtbaar bij vissen. ### 2.2 Subphylums van Chordata Chordaten worden onderverdeeld in drie belangrijke subphylums: #### 2.2.1 Subphylum Urochordata (Ascidiacea - zakpijpen) * **Algemeen:** Deze groep is uitsluitend marien. * **Volwassen dier:** * Sessiel (vastzittend), solitair of kolonie-vormend. * Grootte varieert van 1 millimeter tot 30 centimeter. * Omgeven door een tunica (mantel) die voornamelijk uit tunicine (een soort cellulose) bestaat, en proteïnen en anorganische bestanddelen bevat. * Twee openingen: een inhalerende sifon (voor wateropname) en een excurrente sifon (voor wateruitlaat). * De farynx is bekleed met entoderm en doorboord door kieuwopeningen. * Het endostyl is een ventrale groef in de farynx die mucus produceert voor voedselvangst. * Het atrium is de ruimte rond de farynx die het water opvangt voordat het via de excurrente sifon wordt uitgestoten. * Ze hebben een open bloedvatenstelsel met een hart dat periodiek van richting wisselt. * Ze voeden zich met plankton uit het water (microfagen). * **Larve:** * Het larvestadium vertoont alle typische chordatenkenmerken: een met de chorda gesteunde staart, een dorsale zenuwbuis met een hersenblaasje en een darm met kieuwspleten. * De larve is vrijlevend en neemt geen voedsel op. * **Metamorfose:** Tijdens de metamorfose ondergaan de larven ingrijpende veranderingen, waaronder de ontwikkeling van hechtpapillen, de verplaatsing van de inhalerende sifon, en de reductie van de staart, notochorda en einddarm. #### 2.2.2 Subphylum Cephalochordata (Leptocardii - lancetvisjes) * **Algemeen:** Deze groep is marien en komt voor in tropische en gematigde klimaten. * **Kenmerken:** * Volwassen dieren zijn 2.5 tot 10 centimeter lang en leven ingegraven in zand, met de kop uitstekend om voedsel te filteren. * Ze hebben een gesegmenteerd lichaam en kieuwspleten. * Het lichaam is doorzichtig met een glad oppervlak. * Vinnen (dorsale, ventrale, metapleurale) zijn aanwezig maar spelen geen rol in de voortbeweging en hebben geen spieren. * **Bouwplan:** * **Notochorda:** De primaire steunstructuur, omgeven door een dikke bindweefsellaag. * **Spierstelsel:** Myotomen bestaan uit longitudinaal georiënteerde spiervezels, gescheiden door myosepta. Contractie leidt tot laterale lichaamsbuiging. * **Zenuwstelsel:** Een mediodorsale zenuwbuis met een klein centraal kanaal, dorsaal van de chorda gelegen en verbreed tot een hersenblaasje. * **Ademhalings- en spijsverteringsstelsel:** Een mondholte met een wielorgaan voor waterwerveling, een farynx met kieuwspleten, een endostyl voor mucusproductie, en een rechtdoorlopende darm. * Ademhalingswater voert voedsel aan dat door de kieuwspleten wordt gefilterd en met mucus naar de darm wordt getransporteerd voor vertering. * Het atrium vangt water op dat via de kieuwspleten binnenkomt en wordt uitgestoten via de atrioporus. #### 2.2.3 Subphylum Vertebrata (Craniata - gewervelden) * **Algemene kenmerken:** * **Lichaamsbedekking:** Meerlagig epitheel (epidermis) van ectodermale oorsprong, met een bindweefsellaag (dermis) van mesodermale oorsprong. Huid bevat mucusklieren (waterbewoners) of een verhoornde epidermis (landbewoners). * **Endoskelet:** Kraakbenig of benig, bestaande uit een cranium (schedeldoos) ter bescherming van de hersenen, kieuwbogen die de kieuwen ondersteunen (en soms kaakstructuren vormen), en een dorsale wervelkolom met wervels die de zenuwstreng beschermen. Dit endoskelet maakt groei en grotere bewegingsvrijheid mogelijk. * **Ledematen:** Twee paar articulerende ledematen (met gewrichten), verbonden met de wervelkolom via gordels. * **Spijsverteringsstelsel:** Lange darm met mond (vaak met tong en tanden), anus, lever en pancreas. Farynx met kieuwspleten (althans embryonaal). * **Bloedvatenstelsel:** Sterk gespierd hart (2-4 kamers), gesloten bloedvatensysteem en een lymfevatenstelsel. Bloed bevat witte en rode bloedcellen. * **Ademhalingsstelsel:** Door kieuwen of longen. * **Excretiestelsel:** Nieren en urineblaas. * **Zenuwstelsel:** Gedifferentieerde hersenen met hersenzenuwen, spinale zenuwen en een autonoom zenuwstelsel. * **Endocriene klieren:** Produceren hormonen die via het bloed worden getransporteerd om levensprocessen te reguleren. * **Geslachten:** Meestal gescheiden, met twee gonaden die geslachtscellen produceren. * **Classificatie binnen Vertebrata:** * **Superclassis Agnatha (kaaklozen):** Kraakbenig skelet, geen cranium, geen kaken, rudimentaire wervels, geen gordels en geen parige extremiteiten. Meestal parasitair op vissen. Voorbeelden zijn prikken en slijmprikken. * **Superclassis Gnathostomata (gewervelden met kaken):** Uitgerust met bijtende kaken en tanden. De notochorda is vervangen door wervels. Ze hebben een inwendig skelet en twee paar extremiteiten. Deze groep omvat: * **Pisces (vissen):** Kraakbeenvissen (Chondrichtyes) en beenvissen (Osteichyes). * **Tetrapoda (vierpotigen):** Amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. * **Skeletontwikkeling bij Vertebrata:** * Het skelet ontwikkelt zich van een vliezig stadium (bindweefselschede rond chorda en zenuwstreng) naar een kraakbenig stadium (kraakbeenboogstukken) en tenslotte een benig stadium (verbening van kraakbeen). * De schedel bestaat uit het neurocranium (rond de hersenen) en het splanchnocranium (rond de kieuwdarm), en krijgt extra versteviging door het dermatocranium. * Gordels en extremiteiten ontwikkelen zich uit kraakbeen en verbenen later. Vissen hebben vaak vrije gordels, terwijl tetrapoden deze stevig verbinden met het wervelkolom. * Vinnen bij vissen kunnen biserieel (centrale as met zijtakken) of uniserieel (niet-centrale as) zijn. De overgang naar poten bij tetrapoden is gebaseerd op de uniseriële vinstructuur. --- # Diversiteit binnen de chordaten: vertebraten Dit onderwerp beschrijft de subphylum Vertebrata, ook wel de gewervelden genoemd, met een focus op de hoofdgroepen en hun kenmerken. ### 3.1 Algemene kenmerken van Vertebrata (Craniata) Vertebrata, of craniaten, kenmerken zich door een reeks anatomische en fysiologische eigenschappen die hen onderscheiden van andere chordaten. #### 3.1.1 Lichaamsbedekking De huid van vertebraten is meerlagig en bestaat uit een epidermis van ectodermale oorsprong en een dermis van mesodermale oorsprong. Waterbewonende soorten bezitten slijmklieren, terwijl landvertebraten een verhoornde epidermis hebben met structuren zoals schubben, veren of haren. #### 3.1.2 Endoskelet Het endoskelet, dat kraakbenig of benig kan zijn, biedt steun en bescherming. Het omvat: * **Cranium (schedeldoos):** Beschermt de hersenen. * **Kieuwbogen:** Ondersteunen de kieuwen en kunnen evolueren tot kaken of andere kopstructuren. * **Dorsale wervelkolom:** Bestaat uit wervels met neurale bogen die de zenuwstreng beschermen. Dit meegroeiende skelet maakt grotere afmetingen en verbeterde beweeglijkheid mogelijk. * **Twee paar articulerende ledematen:** Verbonden met de wervelkolom via gordels. #### 3.1.3 Spijsverteringsstelsel Dit systeem is lang en ontwikkelt zich ventraal van de wervelkolom. Het omvat een mond met tong en tanden (meestal), een anus, en spijsverteringsklieren zoals lever en pancreas die hun secreties via ducti in de darm lozen. De farynx kan kieuwspleten hebben, althans in het embryonale stadium. #### 3.1.4 Bloedvatenstelsel Vertebraten hebben een gespierd hart (2-4 kamers) en een gesloten bloedvatenstelsel bestaande uit slagaders, aders en haarvaten. Er is ook een lymfevatenstelsel. Het bloedplasma bevat rode en witte bloedcellen. #### 3.1.5 Ademhalingsstelsel Ademhaling vindt plaats via kieuwen of longen. #### 3.1.6 Excretiestelsel Nieren verwijderen afvalstoffen uit het bloed, en er is vaak een urineblaas aanwezig. #### 3.1.7 Zenuwstelsel Dit is sterk gedifferentieerd, met een complex centraal zenuwstelsel bestaande uit hersenen en een ruggenmerg. Er zijn 10 tot 12 hersenzenuwen en spinale zenuwen die naar elke somiet lopen, evenals een autonoom zenuwstelsel. #### 3.1.8 Hormonale regulatie Endocriene klieren scheiden hormonen af die via het bloed worden getransporteerd en levensprocessen reguleren. #### 3.1.9 Geslachtelijke voortplanting De geslachten zijn gescheiden, met twee gonaden die geslachtscellen produceren. Deze worden via ducti afgevoerd en monden meestal uit in de omgeving van de anus. #### 3.1.10 Skeletontwikkeling Het skelet is een verzameling van harde steunstructuren die mesodermale oorsprong hebben. Het axiale skelet omvat de schedel, wervelkolom, ribben en sternum. Het extremiteitenskelet bestaat uit ledematen en gordels (pectorale en pelviene). Embryologisch doorloopt het skelet drie stadia: vliezig (bindweefsel), kraakbenig en benig. ### 3.2 Belangrijke recente groepen Het subphylum Vertebrata wordt onderverdeeld in verschillende superklassen en klassen. #### 3.2.1 Superclassis Agnatha (Kaaklozen) Deze groep kenmerkt zich door een kraakbenig skelet, het ontbreken van cranium en kaken (wel een zuignap), afwezige of rudimentaire wervels, en het ontbreken van gordels en parige extremiteiten. De meeste soorten zijn parasitair op vissen. * **Classis Cephalaspidomorphi (Prikken)** * **Classis Myxini (Slijmprikken)** #### 3.2.2 Superclassis Gnathostomata (Kaakdieren) Gnathostomata bezitten bijtende kaken, vaak met tanden. De notochorda is verdwenen en vervangen door wervels. Ze hebben een inwendig skelet en twee paar extremiteiten. Deze groep omvat: ##### 3.2.2.1 Pisces (Vissen) Vissen omvatten kraakbeenvissen en beenvissen. * **Classis Chondrichtyes (Kraakbeenvissen):** Kenmerkend door hun skelet van kraakbeen. * **Classis Osteichtyes (Beenvissen):** Kenmerkend door hun skelet van been. Vissen hebben meestal verschillende onpare vinnen, naast de twee paar extremiteiten die verbonden zijn met de gordels. De primitieve parige vin is biseriaal (archipterygium), terwijl het uniseriale type een niet-centrale as heeft. ##### 3.2.2.2 Tetrapoda (Vierpotigen) Tetrapoden zijn gewervelden die oorspronkelijk vier poten ontwikkelden. * **Classis Amphibia (Tweeslachtigen):** Leven een deel van hun leven in water en een deel op land. Ze hebben huid die vochtig moet blijven en ademen via longen en/of huid. * **Classis Reptilia (Kruipende dieren):** Vaak gekenmerkt door een droge, geschubde huid en ademen via longen. * **Classis Aves (Vogels):** Bekend om hun verenkleed, vleugels voor vlucht en een skelet dat aangepast is aan vliegen. Ze zijn warmbloedig. * **Classis Mammalia (Zoogdieren):** Kenmerken zich door het bezit van haar, melkklieren en warmbloedigheid. #### 3.2.3 Vergelijking met niet-gewervelde chordaten * **Subphylum Urochordata (Manteldieren):** Hoewel de larven typische chordatenkenmerken vertonen (chorda, neurale buis, kieuwspleten), gaan deze bij de volwassenheid grotendeels verloren. Volwassen urochordaten zijn vaak sessiel en filtervoeders. Hun larven hebben een chorda in de staart en een dorsale neurale buis met een hersenblaasje. * **Subphylum Cephalochordata (Schedellozen):** Deze mariene dieren, zoals lancetvisjes, hebben een duidelijke chorda die als voornaamste steunstructuur dient en een gesegmenteerd spierstelsel. Ze bezitten kieuwspleten voor filtratie en ademhaling. Hun zenuwstelsel is een dorsale buis met een rudimentair hersenblaasje. Ze hebben geen schedeldoos en geen wervels. > **Tip:** De overgang van vissen naar landdieren (Tetrapoda) wordt gekenmerkt door de evolutie van de extremiteiten, waarbij de uniseriale vin met beenstukjes van kwastvissen evolueerde tot de ledematen van landvertebraten. ### 3.3 Anatomische details van typische chordatenstructuren #### 3.3.1 Chorda dorsalis Dit is de eerste steunstructuur, een lange staaf van gevacuoliseerde cellen omgeven door bindweefsel. Bij vertebraten wordt deze omgeven of vervangen door de wervelkolom. #### 3.3.2 Dorsale neurale buis Ontstaat uit de dorsale ectoblast als een longitudinale inzakking. Bij vertebraten vormt deze zich tot de hersenen, beschermd door de schedel, en het ruggenmerg. #### 3.3.3 Kieuwspleten Deze ontstaan in de farynx door versmelting van ectodermale uitstulpingen en instulpingen. Ze maken gasuitwisseling mogelijk. Bij sommige chordaten ontwikkelen ze zich tot kieuwen, terwijl ze bij anderen permanent sluiten. Bij amfibieën zijn ze aanwezig in het larvestadium, en bij reptielen, vogels en zoogdieren enkel embryonaal. #### 3.3.4 Myomeren Dit zijn gesegmenteerde spieren, gescheiden door myosepta. De segmentatie is bij sommige groepen, zoals vissen, duidelijk zichtbaar, terwijl deze bij andere, zoals de mens, minder prominent is. ### 3.4 Systematiek van Vertebrata De indeling binnen de vertebraten is hiërarchisch, beginnend met de superklassen Agnatha en Gnathostomata. * **Superclassis Agnatha:** Omvat prikken en slijmprikken. * **Superclassis Gnathostomata:** Omvat alle kaakdragende gewervelden, inclusief vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. > **Tip:** Het begrijpen van de evolutionaire ontwikkelingen, zoals de vorming van kaken en de overgang naar landleven, is cruciaal voor het doorgronden van de diversiteit binnen de vertebraten. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Chorda dorsalis | Een flexibele, staafvormige structuur die dorsaal van de darm en ventraal van de neurale buis loopt en als primaire steunstructuur dient. Bij gewervelden wordt deze omgeven of vervangen door de wervelkolom. | | Dorsale neurale buis | Een holle buis die ontstaat uit de dorsale ectoblast en die zich ontwikkelt tot het centrale zenuwstelsel, bestaande uit de hersenen en het ruggenmerg. Bij gewervelden wordt deze beschermd door de schedel. | | Kieuwspleten | Openingen in de farynx die gasuitwisseling mogelijk maken bij aquatische chordaten. Ze ontstaan door versmelting van ectodermale uitstulpingen van de farynx en instulpingen van de lichaamswand. | | Myotomen | Gesegmenteerde spieren die kenmerkend zijn voor chordaten, gelegen in de lichaamswand. Ze zijn embryonaal aangelegd en cruciaal voor voortbeweging door samentrekking. | | Osmoregulatie | Het proces waarbij organismen de water- en zoutenbalans in hun lichaam handhaven, essentieel voor homeostase. Nieren spelen hierbij een cruciale rol bij chordaten. | | Homeotherm | Een organisme dat een constante lichaamstemperatuur kan handhaven, onafhankelijk van de omgevingstemperatuur. Sommige chordatengroepen bezitten deze eigenschap. | | Endoskelet | Een inwendig skelet dat steun en bescherming biedt aan het organisme. Het kan kraakbenig of benig zijn en groeit mee met het dier, wat grotere afmetingen en meer beweeglijkheid mogelijk maakt. | | Cranium | De schedeldoos die de hersenen beschermt. Het is een onderdeel van het endoskelet bij gewervelden en ontwikkelt zich uit het neurocranium en splanchnocranium. | | Wervelkolom | De dorsale structuur die de ruggengraat vormt bij gewervelden, opgebouwd uit wervels die de neurale buis beschermen en steun bieden. | | Parthenogenetisch | Een vorm van aseksuele voortplanting waarbij eicellen zich ontwikkelen tot nieuwe individuen zonder bevruchting door een mannelijke gameet. | | Deuterostoom | Een groep dieren waarin de anus zich als eerste ontwikkelt uit het blastoporus tijdens de embryonale ontwikkeling. Chordaten behoren tot deze groep. | | Tunica | De buitenste omhulling van zakpijpen (Urochordata), opgebouwd uit tunicine, een celluloseachtig materiaal, dat het dier bescherming biedt. | | Endostyl | Een diepe longitudinale groef aan de ventrale zijde van de farynx bij urochordaten en larven van larvaceëen, die slijm produceert voor voedselvangst. | | Atrioporus | De uitgang van het atrium, een ruimte rond de farynx die water opvangt en afvoert, met name bij lancetvisjes (Cephalochordata). | | Splanchnocranium | Het deel van de schedel dat de kieuwdarm omgeeft, voornamelijk opgebouwd uit kraakbeen en bij gewervelden de kaken en tongbeen vormt. | | Dermatocranium | De botten die de schedel verstevigen, ontwikkeld uit dékbeenderen die zich aan het neurocranium vasthechten. |