15_dgkbmw_Arthropoda.pdf

# Algemene kenmerken en diversiteit van Arthropoda De groep Arthropoda vertegenwoordigt de meest succesvolle en diverse dieren op aarde, gekenmerkt door specifieke morfologische en fysiologische eigenschappen die hen in staat stellen een breed scala aan habitats te koloniseren en diverse interacties met andere organismen, inclusief de mens, aan te gaan [4](#page=4). ### 1.1 Algemene kenmerken van Arthropoda Arthropoden worden gekenmerkt door een reeks specifieke morfologische en fysiologische eigenschappen die bijdragen aan hun succes [3](#page=3): * **Morfologie:** * **Gesegmenteerd lichaam met tagmata:** Het lichaam is opgedeeld in segmenten die zijn gegroepeerd in functionele eenheden, bekend als tagmata (bijvoorbeeld kop, thorax, abdomen) [3](#page=3). * **Chitineuze cuticula:** Een stijve, gechitiniseerde exoskelet dat bescherming biedt tegen uitdroging en fysieke schade, en tevens dient als aanhechtingspunt voor spieren. Dit stevige uitwendige skelet voorkomt uitdroging en maakt leven in een niet-vochtige milieu mogelijk [3](#page=3) [5](#page=5). * **Gelede aanhangsels:** Elk segment draagt gepaarde, gelede aanhangsels die gespecialiseerd kunnen zijn voor voortbeweging, voedselopname, zintuigen, etc.. Deze poten zijn opgebouwd uit scharnierende leden, wat een grote diversiteit in beweging en voedselopname mogelijk maakt [3](#page=3) [5](#page=5). * **Gereduceerd coeloom:** De primaire lichaamsholte is een hemocoel, die deel uitmaakt van het open bloedvatenstelsel [3](#page=3). * **Fysiologie:** * **Volledig spijsverteringskanaal:** Een complex spijsverteringssysteem met een mond- en anusopening [3](#page=3). * **Centraal zenuwstelsel:** Bestaat uit ganglia met een ventrale zenuwstreng en een cerebrale ganglion dorsaal van de slokdarm [3](#page=3). * **Gasuitwisseling:** Vindt plaats via tracheeën, kieuwen, boeklongen of huid [3](#page=3). * **Open bloedvatenstelsel:** Met een dorsaal hart dat bloed door de hemocoel pompt [3](#page=3). * **Osmo- en excretieregulatie:** Gereguleerd door buizen van Malpighi en excretieklieren [3](#page=3). * **Voortbeweging:** Wordt bewerkstelligd door overlangse en dorso-ventrale spieren die aan het exoskelet hechten, resulterend in scharnierende, gelede aanhangsels [3](#page=3). * **Voortplanting:** De meeste arthropoden hebben gescheiden geslachten met vaak seksueel dimorfisme. Interne bevruchting is gebruikelijk, soms aangevuld met parthenogenese [3](#page=3). * **Ontwikkeling:** Kan direct zijn of indirect via gespecialiseerde larvenstadia met metamorfose [3](#page=3). ### 1.2 Succesfactoren en diversiteit Arthropoden zijn een uiterst succesvolle groep vanwege hun enorme aantallen, wereldwijde verspreiding en groot aanpassings- en resistentievermogen. Hun succes is toe te schrijven aan [4](#page=4): * **Harde cuticula:** Biedt bescherming en voorkomt uitdroging [4](#page=4) [5](#page=5). * **Gelede aanhangsels:** Faciliteren diverse vormen van beweging en voedselopname [4](#page=4) [5](#page=5). * **Vleugels (bij insecten):** Verbeteren de mobiliteit en de mogelijkheid tot kolonisatie van nieuwe habitats [4](#page=4). * **Efficiënte ademhaling:** Diverse systemen voor gasuitwisseling, aangepast aan verschillende omgevingen [4](#page=4). Deze kenmerken hebben geleid tot een immense diversiteit, met ongeveer 1.100.000 beschreven recente soorten. De grootste diversiteit wordt waargenomen binnen de Hexapoda (Insecta) [13](#page=13) [3](#page=3). ### 1.3 Interacties met de mens en relevantie Arthropoden hebben significante interacties met de mens, variërend van economische voordelen tot medische en veterinaire implicaties [4](#page=4) [5](#page=5): * **Voedselbronnen:** Soorten zoals garnalen, kreeften en krabben worden gekweekt of uit het wild gevangen als voedsel [5](#page=5). * **Parasieten en ziekteoverdracht:** * **Ectoparasieten:** Verschillende soorten mijten, teken, luizen en vlooien parasiteren op mensen en dieren en kunnen ziekteverwekkers overdragen [5](#page=5). * **Vectors:** Sommige arthropoden fungeren als vectoren voor bacteriën, virussen, eencelligen en wormlarven [5](#page=5). * **Gifproductie:** Spinnen en schorpioenen produceren krachtig gif [5](#page=5). * **Economisch belang:** Honingbijen zijn economisch belangrijk, en bijenziekten hebben veterinair belang [5](#page=5). * **Onderzoek:** Soorten zoals de fruitvlieg *Drosophila* worden uitgebreid gebruikt in biomedisch onderzoek [5](#page=5). * **Schade aan materialen:** Sommige soorten kunnen materialen beschadigen. * **Bestuiving:** Cruciaal voor de voortplanting van veel plantensoorten. * **Biologische controle:** Sommige arthropoden worden ingezet om plagen te bestrijden. ### 1.4 Systematiek De arthropoden zijn onderverdeeld in verschillende subphylata, waaronder [6](#page=6): * Subphylum Chelicerata (bv. spinnen, schorpioenen) * Subphylum Crustacea (bv. kreeftachtigen) * Subphylum Hexapoda (bv. insecten) * Subphylum Myriapoda (bv. duizendpoten) > **Tip:** Bestudeer de kenmerken van elk subphylum en hun specifieke voorbeelden om de diversiteit binnen de Arthropoda te begrijpen. Let specifiek op de aanpassingen die elk subphylum heeft ontwikkeld voor hun habitat en levenswijze. > **Tip:** Wanneer je de medische en veterinaire relevantie bestudeert, denk dan na over de mechanismen waarmee arthropoden ziekten overdragen en welke specifieke agentia ze kunnen verspreiden. Dit is vaak een belangrijk onderdeel van examenvragen. --- # Classificatie en subphyla van Arthropoda Dit deel van de studiehandleiding behandelt de systematische indeling van de Arthropoda, met een focus op de belangrijkste subphyla zoals Chelicerata, Crustacea, Hexapoda en Myriapoda. ### 2.1 De Phylum Arthropoda Arthropoda, de geleedpotigen, is een diverse en wijdverspreide diergroep. Ze worden gekenmerkt door een exoskeleton, gesegmenteerde lichamen en gelede aanhangsels [6](#page=6). ### 2.2 Hoofdindeling van Arthropoda De Arthropoda worden traditioneel onderverdeeld in de volgende subphyla: * Subphylum Chelicerata: Spinnen, schorpioenen [6](#page=6). * Subphylum Crustacea: Kreeftachtigen [6](#page=6). * Subphylum Hexapoda: Insecten [6](#page=6). * Subphylum Myriapoda: Duizendpoten [6](#page=6). ### 2.3 Subphylum Chelicerata Chelicerata zijn kenmerkend door de aanwezigheid van cheliceren (grijpklauwen) en het ontbreken van antennes. Dit subphylum omvat verschillende klassen [7](#page=7): #### 2.3.1 Classis Arachnida Deze klasse omvat terrestrische, luchtademende geleedpotigen. Het achterlijf (opisthosoma) is doorgaans zonder uitwendige aanhangsels. Belangrijke ordes binnen de Arachnida zijn [7](#page=7): * Aranea (spinnen) * Scorpionida (schorpioenen) * Opiliones (hooiwagens) * Acari (mijten en teken) #### 2.3.2 Classis Merostomata Deze klasse omvat mariene dieren met een achterlijf dat wel aanhangsels draagt [7](#page=7). #### 2.3.3 Anatomische kenmerken van Chelicerata Het lichaam van Chelicerata wordt onderverdeeld in twee hoofdregio's: * **Prosoma (cephalothorax)**: Bestaat uit het acron en minstens zes segmenten. De dorsale tergieten zijn versmolten tot een carapax. Elk segment draagt één paar aanhangsels, waaronder één paar cheliceren, één paar pedipalpen en vier paar looppoten [26](#page=26). * **Opisthosoma (abdomen)**: Kan maximaal dertien segmenten plus een telson bevatten. Normaal gesproken zijn er geen aanhangsels op het abdomen, en segmentatie kan hier verdwijnen [26](#page=26). ### 2.4 Subphylum Crustacea Crustacea zijn overwegend waterbewonend. Kenmerkende eigenschappen zijn [8](#page=8): * Twee paar antennes [8](#page=8). * Mandibula als kauwende monddelen [8](#page=8). * Ademhaling via kieuwen [8](#page=8). * Grote vormrijkdom [8](#page=8). ### 2.5 Subphylum Hexapoda (Insecten) Hexapoda, waaronder insecten vallen, zijn voornamelijk landbewonend. Hun belangrijkste kenmerken zijn [10](#page=10): * Ademhaling via tracheeën [10](#page=10). * Eén paar antennes [10](#page=10). * Mandibula als monddelen [10](#page=10). * Drie paar poten [10](#page=10). * Vaak twee paar vleugels, hoewel dit bij sommige groepen gereduceerd of afwezig is [10](#page=10). De Hexapoda worden verder onderverdeeld in: * Cl. Apterygota (ongewervelde insecten) * Cl. Pterygota/Insecta (gevleugelde insecten), met de subclades Exopterygota en Endopterygota. ### 2.6 Subphylum Myriapoda Myriapoda zijn landbewonende geleedpotigen met een langgerekt, gesegmenteerd lichaam. Kenmerken omvatten [11](#page=11): * Ademhaling via tracheeën [11](#page=11). * Een duidelijke kopstreek [11](#page=11). * Eén paar antennes [11](#page=11). * Mandibula als monddelen [11](#page=11). * Een lange reeks vergelijkbare segmenten, waarbij elk segment doorgaans één paar aanhangsels draagt [11](#page=11). Belangrijke klassen binnen de Myriapoda zijn: * Cl. Pauropoda * Cl. Symphyla * Cl. Diplopoda (miljoenpoten) * Cl. Chilopoda (duizendpoten) #### 2.6.1 Verschillen tussen Diplopoda en Chilopoda | Kenmerk | Diplopoda (miljoenpoten) | Chilopoda (duizendpoten) | | :------------------ | :----------------------- | :----------------------- | | Poten per segment | 2 paar | 1 paar | | Cuticula | Met calcium | Zonder calcium | | Antennes | Kort, zweepvormig | Lang, zweepvormig | | Voortbeweging | Traag | Snel | | Bescherming/Aanval | Stinkklieren | Gifklauwen | | Voedingswijze | Saprofaag | Carnivoor | > **Tip:** Bij Diplopoda zijn de 'diplosegmenten' functioneel en hebben ze vaak twee paar ganglia, twee paar ostia en twee paar stigmata per segment, wat bijdraagt aan hun gespecialiseerde beweging en fysiologie [12](#page=12). --- # Morfologie en typische eigenschappen van Arthropoda Arthropoden kenmerken zich door een geleed lichaam, een hard exoskelet, en gelede aanhangsels, die leiden tot specifieke aanpassingen in groei en segmentatie [14](#page=14). ### 3.1 De cuticula De cuticula van Arthropoda is een hard, onvervormbaar maar buigzaam uitwendig skelet dat wordt afgescheiden door de epidermis. Het biedt steun, bescherming tegen chemische en mechanische aantasting, en voorkomt uitdroging. Het oppervlak kan geskulpteerd zijn met structuren zoals haren en doornen. Soms zijn er beweegbare haren die in verbinding staan met epidermiscellen. Inwendige instulpingen van de cuticula, apofysen of apodemata genoemd, vormen een endoskelet. De cuticula kan gekleurd zijn door middel van interferentiekleuren of pigmenten. Een nadeel van de cuticula is dat deze groei belemmert [14](#page=14). De cuticula bestaat uit drie lagen [15](#page=15): * **Epicuticula:** Deze is zeer dun en bestaat uit een cementlaag, wassen, lipiden en eiwitten (cuticuline) [15](#page=15). * **Exocuticula:** Deze laag is dik en hard. Hij is opgebouwd uit afwisselende lagen van chitine en sklerotine. Chitine vormt fibrillen waarbij de ruimte tussen de chitinedraden is opgevuld met sklerotine. Deze laag is gepigmenteerd [15](#page=15). * **Endocuticula:** Deze laag is dik, elastisch en bestaat uit lamellaire lagen, opgebouwd uit chitine en arthropodine [15](#page=15). Vaak zijn er poriën in de cuticula aanwezig, die uitlopers vormen van epidermiscellen [15](#page=15). Kleuren in de cuticula kunnen afkomstig zijn van melanine, carotenoïden of door structurele reflectie [16](#page=16). ### 3.2 Groei en vervelling Gezien de onbuigzaamheid van de cuticula, kan groei bij Arthropoda enkel sprongsgewijs plaatsvinden door middel van vervelling (ecdysis). Dit proces verloopt als volgt [17](#page=17): 1. De epidermiscellen beginnen te groeien en delen [17](#page=17). 2. Er ontstaat een holte tussen de epidermis en de oude cuticula, een proces genaamd apolyse [17](#page=17). 3. De epidermis begint met de afscheiding van een nieuwe epicuticula [17](#page=17). 4. De oude endocuticula wordt opgelost, en via poriën wordt de nieuwe epicuticula afgescheiden [17](#page=17). 5. Onder de nieuwe epicuticula wordt de nieuwe exo- en endocuticula gevormd [17](#page=17). 6. Tenslotte wordt de oude cuticula, de exuvia, afgeworpen [17](#page=17). > **Tip:** De link in de brontekst [http://salinella.bio.uottawa.ca/BIO3334/lectures/bio3334_lect_Flash_moult.htm](http://salinella.bio.uottawa.ca/BIO3334/lectures/bio3334_lect_Flash_moult.htm) kan nuttig zijn om de vervelling visueel te bestuderen. ### 3.3 Segmentatie Het lichaam van Arthropoda is opgebouwd uit segmenten, ontstaan tussen de acron (een koplapje) en het telson (een staartstukje). Oorspronkelijk waren alle segmenten gelijk, met elk een paar zenuwganglia, een paar coeloomzakjes en een paar extremiteiten [18](#page=18). De basisvorm van een segment bij Arthropoda omvat verschillende onderdelen [19](#page=19): * Een dorsale plaat, de **tergiet** [19](#page=19) [28](#page=28). * Een ventrale plaat, het **sterniet** [19](#page=19). * Laterale platen, de **pleurieten** [19](#page=19). * Parige extremiteiten (ledenmaten) [19](#page=19). Het interne lichaam van een segment is ook kenmerkend [21](#page=21): * Een ventraal gelegen zenuwstreng, die vaak dubbel is [21](#page=21). * Een dorsaal gelegen bloedvat [21](#page=21). * Verschillende spiergroepen, waaronder dorso-ventrale, longitudinale (dorsaal en ventraal), protractor- en retractorspieren [21](#page=21). ### 3.4 Gelede aanhangsels De gelede aanhangsels van Arthropoda zijn opgebouwd uit cilindervormige podomeren (leden). Deze aanhangsels kennen een grote variatie aan functies, waaronder zintuiglijke waarneming, voedselopname, voortbeweging en voortplanting [29](#page=29). --- # Tagmata en regionale differentiatie bij Arthropoda Arthopoda kenmerken zich door een gedifferentieerd lichaam dat opgebouwd is uit segmenten die tot specifieke lichaamszones, ofwel tagmata, zijn samengesmolten. Deze tagmata omvatten typisch een kopstreek (cephalon), een middenstreek (thorax of pereion) en een achterlijfstreek (abdomen, opisthosoma of pleon). Soms is de thorax vergroeid met de cephalon tot een cephalothorax of prosoma [22](#page=22). ### 4.1 De opbouw van tagmata #### 4.1.1 Algemene principes De vorming van tagmata is een direct gevolg van de segmentale differentiatie binnen het Arthropodenlichaam. Deze differentiatie leidt tot gespecialiseerde lichaamsdelen die specifieke functies vervullen, zoals voortbeweging, voedselverwerking en voortplanting [22](#page=22). * **Kopstreek (cephalon):** Dit is het voorste deel van het lichaam en bevat doorgaans de zintuigen en de monddelen [22](#page=22). * **Middenstreek (thorax/pereion):** Dit segmentale gebied is primair geassocieerd met voortbeweging, zoals lopen en vliegen [22](#page=22). * **Achterlijfstreek (abdomen/opisthosoma/pleon):** Dit achterste deel van het lichaam herbergt voornamelijk de interne organen en speelt een rol bij voortplanting [22](#page=22). #### 4.1.2 Variaties in tagmata De specifieke organisatie en de mate van samensmelting van segmenten tot tagmata variëren aanzienlijk tussen de verschillende subphyla van de Arthropoda [22](#page=22). > **Tip:** Het herkennen van de verschillende tagmata en hun samenstellende segmenten is cruciaal voor het begrijpen van de anatomie en classificatie van Arthropoden. ### 4.2 Voorbeelden van tagmata bij subphyla #### 4.2.1 Crustacea Bij Crustacea zien we vaak een duidelijke cephalothorax, die ontstaat door de vergroeing van zes kopsegmenten en acht borstsegmenten. Deze cephalothorax wordt dorsaal bedekt door een hard carapax. Het cephalothorax draagt zes paar kopaanhangsels, waaronder antennes, mandibula en maxillae, en acht paar borstaanhangsels, die typisch dienen als looppoten. Het achterlijf, ook wel pleon genoemd, bestaat uit zes segmenten, waarbij elk segment één paar aanhangsels draagt. Het laatste segment van het abdomen is voorzien van uropoden en een telson. Het aantal segmenten in de verschillende tagmata kan variabel zijn [23](#page=23) [24](#page=24). > **Example:** Bij *Nephrops norvegicus* (scampi) is de cephalothorax goed herkenbaar, net als het gesegmenteerde abdomen met karakteristieke uropoden [24](#page=24). #### 4.2.2 Insecta Insecten vertonen een duidelijke driedeling in tagmata: cephalon, thorax en abdomen [25](#page=25). * **Cephalon:** Bestaat uit zes segmenten en draagt typisch één paar antennes, één paar mandibula, en twee paar maxillae, inclusief het labium [25](#page=25). * **Thorax:** Is opgebouwd uit drie segmenten, die elk één paar looppoten dragen. Bovendien kunnen één of twee paar vleugels aanwezig zijn. De dorsale zijde van de thorax wordt vaak bedekt door het pronotum [25](#page=25). * **Abdomen:** Bestaat meestal uit elf segmenten en het achterste deel is omgevormd voor voortplanting [25](#page=25). #### 4.2.3 Chelicerata Bij Chelicerata zijn de tagmata prosoma en opisthosoma [26](#page=26). * **Prosoma (cephalothorax):** Dit tagma omvat de acron en minstens zes segmenten. De dorsale tergieten zijn versmolten tot een carapax. Elk segment van het prosoma draagt één paar aanhangsels, waaronder één paar cheliceren, één paar pedipalpen en vier paar looppoten [26](#page=26). * **Opisthosoma (abdomen):** Dit tagma kan maximaal dertien segmenten en een telson bevatten. Karakteristiek is dat het opisthosoma doorgaans geen aanhangsels draagt, en de segmentatie kan soms verdwijnen [26](#page=26). --- # Fysiologie van Arthropoda Dit onderwerp behandelt de interne organisatie van arthropoden, inclusief hun spijsverterings-, ademhalings-, bloedsomloop-, excretie- en zenuwstelsel, evenals hun zintuigen. ### 5.1 Spijsverteringsstelsel Het spijsverteringsstelsel van arthropoden is buisvormig en bestaat uit drie hoofddelen. De voordarm is ectodermaal en bekleed met cuticula. Deze kan gedifferentieerd zijn tot een farynx, oesofagus en maag, en is gespecialiseerd voor voedselopname. Het middendarm of mesenteron is entodermaal en dient voor vertering en absorptie; het bevat vaak divertikula. De einddarm is eveneens ectodermaal met cuticula en is bij terrestrische arthropoden gespecialiseerd in waterresorptie [51](#page=51). ### 5.2 Ademhalingsstelsel Bij kleine arthropoden kan gasuitwisseling plaatsvinden door diffusie via de lichaamswand. Grotere soorten gebruiken gespecialiseerde structuren. Kieuwen zijn dunne uitstulpingen met een groot oppervlak die goed doorbloed zijn en afhankelijk zijn van een continue waterstroom. Bij Crustacea bevinden de kieuwen zich onder de branchiostegieten van de carapax. Arachnida bezitten boeklongen, die bestaan uit dunne cuticulaire platen waar lucht langs de buitenkant en bloed langs de binnenkant stroomt. Myriapoda en Insecta, en sommige Arachnida, gebruiken tracheeën, dit zijn instulpingen van de lichaamswand die openen via een stigma. Deze tracheeën zijn verstevigd met taenidia en vertakken zich in fijnere tracheolen [52](#page=52) [53](#page=53) [54](#page=54) [55](#page=55). ### 5.3 Bloedsomloop en lichaamsholte Arthropoden hebben een open bloedsomloop waarbij de lichaamsholte gevuld is met bloed, het hemocoel genoemd [56](#page=56). ### 5.4 Excretiestelsel Het excretiestelsel is opgebouwd uit gespecialiseerde uitscheidingsklieren, die van mesodermale oorsprong zijn (coeloomzakjes). Deze bestaan typisch uit een eindzak, een tubulus en een blaas, en worden genoemd naar de plaats van de excretieporus [57](#page=57). Bij landarthropoden spelen de buizen van Malpighi een cruciale rol. Deze zijn gelegen op de grens tussen de middendarm en einddarm. Het zijn lange darmuitstulpingen, sterk geplooid aan de distale uiteinden, waaruit de hemolymfe wordt opgenomen en water wordt geresorbeerd. De urine wordt vervolgens in de einddarm afgescheiden. Daarnaast bezitten arthropoden nefrocyten, dit zijn cellen in de bloedbaan die het bloed zuiveren van gifstoffen [58](#page=58). ### 5.5 Zenuwstelsel Het zenuwstelsel van arthropoden kenmerkt zich door de aanwezigheid van een paar (vaak vergroeide) ganglia per segment. Deze ganglia zijn verbonden door longitudinale en dwarse zenuwen. Er is een concentratie van ganglia in de kopstreek, wat resulteert in een hersenganglion [59](#page=59). ### 5.6 Zintuigen Arthropoden beschikken over diverse gespecialiseerde zintuigen. #### 5.6.1 Ocelli Ocelli zijn enkelvoudige ogen die bestaan uit een cornea met daaronder lichtgevoelige cellen. Ze registreren veranderingen in lichtintensiteit [60](#page=60). #### 5.6.2 Facetogen Facetogen zijn samengestelde ogen die opgebouwd zijn uit ommatidia. Elk ommatidium bevat een lens of cornea, een kristalkegel en lichtgevoelige retinulacellen met uitstulpingen die het rhabdoom vormen. Deze zijn in verbinding met de oogzenuw en registreren zowel lichtsterkte als kleur. De ommatidia zijn omgeven door pigmentcellen [61](#page=61) [62](#page=62). #### 5.6.3 Evenwichtsorgaan Statocysten dienen als evenwichtsorgaan. Dit zijn zakvormige holtes gevuld met vloeistof en daarin zwevende statolieten, die rusten op zenuwceluitlopers. Ze registreren de ruimtelijke houding van het dier [65](#page=65). > **Tip:** Een dier met verwijderde statolieten en een aangebrachte prikkel op de plaats van een pijl zou geen specifieke reactie geven met betrekking tot evenwicht [66](#page=66). #### 5.6.4 Orgaan van Johnston Het orgaan van Johnston, gelegen in de antennebasis bij Insecta, is een verzameling zintuigcellen die de beweging van de flagel registreren. Dit geeft informatie over de stand van de antennes [67](#page=67). #### 5.6.5 Borstelharen Borstelharen kunnen de beweging van het omringende medium registreren [68](#page=68). #### 5.6.6 Sensillum campaniformium Dit type zintuig bestaat uit ovale stukjes soepele cuticula die vervormingen van de cuticula registreren, zoals buigingen, strekkingen en scharnierbewegingen [69](#page=69). #### 5.6.7 Gehoororganen Gehoororganen bevinden zich op abdominale segmenten of poten. Ze bestaan uit een stijve ring (annulus) met een trommelvlies (tympanum) dat luchttrillingen registreert [70](#page=70). #### 5.6.8 Chemoreceptoren Chemoreceptoren worden gebruikt voor detectie van geuren. Het orgaan van Haller, gevonden bij teken (Acari) en andere Chelicerata, is een gespecialiseerd chemoreceptororgaan op het eerste paar poten dat geuren, CO2, vochtigheid en temperatuur kan detecteren [71](#page=71) [72](#page=72). --- # Voortplanting en ontwikkeling bij Arthropoda Dit gedeelte behandelt de voortplantingsmechanismen, inclusief geslachten, bevruchting en eitypen, evenals de verschillende ontwikkelingstypen, zoals ametabole, hemimetabole en holometabole ontwikkeling. ### 6.1 Voortplanting Arthropoden hebben doorgaans gescheiden geslachten. De voortplantingsorganen, de gonaden (ovaria voor vrouwtjes, testes voor mannetjes), monden uit in gonoducten die leiden naar het genitaal atrium. Vaak zijn er accessorische klieren aanwezig, die secretie produceren voor de voortplanting [73](#page=73). > **Tip:** De gonoducten kunnen verwijdingen hebben die dienen als opslagplaatsen voor gameten. Bij mannetjes betreft dit de vesicula seminalis voor sperma, en bij vrouwtjes het receptaculum seminis voor ontvangen sperma [73](#page=73). Bevruchting vindt bij Arthropoda meestal inwendig plaats. Dit kan direct in het receptaculum seminis van het vrouwtje gebeuren, of via de overdracht van een spermatofoor (een pakketje sperma). De meeste Arthropoda zijn ovipaar (leggen eieren) of ovovivipaar (vivipaar met eieren die in het moederlichaam uitkomen). Een ei bestaat uit een kern en cytoplasma, waarbij de dooier de vorm van een centrolecithaal ei kan hebben, met groottes variërend van 1 tot 5 mm [73](#page=73). ### 6.2 Ontwikkelingstypen Er zijn drie hoofdontwikkelingstypen bij Arthropoda te onderscheiden: #### 6.2.1 Ametabole ontwikkeling Ametabole ontwikkeling kenmerkt zich door het ontbreken van gedaanteverwisseling. De jongen lijken op de volwassenen, afgezien van grootte en geslachtsrijpheid [74](#page=74). #### 6.2.2 Hemimetabole ontwikkeling Bij hemimetabole ontwikkeling is er sprake van een geleidelijke ontwikkeling met meerdere vervellingen, waarbij de tussenstadia (nimfen) steeds meer op de volwassen vorm gaan lijken. Er is geen duidelijke popfase. #### 6.2.3 Holometabole ontwikkeling Holometabole ontwikkeling, ook wel volledige gedaanteverwisseling genoemd, omvat een radicale transformatie. De cyclus bestaat uit de volgende stadia: larve $\rightarrow$ pop $\rightarrow$ imago (volwassen dier). De larven hebben vaak een totaal andere morfologie en leefwijze dan de imago [74](#page=74). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Arthropoda | Een fylum van dieren dat gekenmerkt wordt door een exoskelet van chitine, een gesegmenteerd lichaam en gepaarde gelede aanhangsels. Dit is de meest diverse groep in het dierenrijk. | | Tagmata | Gespecialiseerde groepen segmenten die samen functionele eenheden vormen binnen het lichaam van een arthropode, zoals de kop, borststuk en achterlijf. | | Exoskelet | Een uitwendig skelet dat steun biedt, bescherming tegen uitdroging en mechanische schade, en dient als aanhechtingspunt voor spieren. Het is gemaakt van chitine en andere proteïnen. | | Coeloom | De primaire lichaamsholte die bij veel dieren aanwezig is, maar bij arthropoden is gereduceerd en voornamelijk de organen van het voortplantings- en excretiestelsel bevat; de belangrijkste lichaamsholte is de hemocoel. | | Hemocoel | De primaire lichaamsholte bij arthropoden, gevuld met hemolymfe, waarin de organen liggen en die deel uitmaakt van het open bloedsomloop. | | Tracheeën | Een systeem van buisvormige structuren die de ademhaling mogelijk maken door lucht rechtstreeks naar de weefsels te transporteren, openend naar buiten via stigmata. | | Kieuwen | Ademhalingsorganen, vaak dunne, doorbloede uitstulpingen met een groot oppervlak, die zuurstof uit water halen. | | Boeklongen | Ademhalingsorganen bij sommige Arachnida, bestaande uit gestapelde, met lucht gevulde lamellen waardoor gasuitwisseling plaatsvindt. | | Malpighi | Tubuli van Malpighi zijn gespecialiseerde excretieorganen bij landartropoden die afvalstoffen uit de hemolymfe opnemen en uitscheiden in de einddarm. | | Sexueel dimorfisme | Verschillen in uiterlijk tussen mannelijke en vrouwelijke individuen van dezelfde soort, die vaak gerelateerd zijn aan voortplantingsrollen. | | Metamorfose | Een ontwikkelingsproces waarbij een dier een drastische verandering ondergaat in lichaamsbouw na de geboorte of het uitkomen uit het ei, zoals van larve naar volwassen dier. | | Cuticula | De buitenste laag van de epidermis van arthropoden, bestaande uit chitine en proteïnen, die dient als exoskelet en bescherming biedt. | | Apofysen (Apodemata) | Inwendige instulpingen van de cuticula die dienen als aanhechtingspunten voor spieren, waardoor een inwendig skelet ontstaat. | | Ecdysis | Het proces van vervelling, waarbij arthropoden hun oude exoskelet afwerpen om groei mogelijk te maken. Dit omvat de afscheiding van een nieuwe, zachtere cuticula onder de oude. | | Exuvia | De afgeworpen oude cuticula na een vervelling. | | Tergiet | Het dorsale deel van een segment in het exoskelet van een arthropode. | | Sterniet | Het ventrale deel van een segment in het exoskelet van een arthropode. | | Pleurieten | De laterale delen van een segment in het exoskelet van een arthropode, die de tergiet en sterniet verbinden. | | Cephalothorax (Prosoma) | Een samengestelde lichaamsregio die ontstaat door de versmelting van de kop en het borststuk, kenmerkend voor bijvoorbeeld Arachnida en Crustacea. | | Abdomen (Opisthosoma, Pleon) | Het achterste deel van het lichaam van een arthropode, gelegen achter de cephalothorax of thorax, dat vaak de vitale organen en voortplantingsstructuren bevat. | | Cheliceren | Het eerste paar aanhangsels bij Chelicerata, vaak omgevormd tot grijpklauwen, monddelen of tastorganen, afhankelijk van de groep. | | Antennen | Het eerste paar aanhangsels aan de kop van veel arthropoden (niet bij Chelicerata), die fungeren als zintuiglijke organen voor tast, geur en soms gehoor. | | Mandibula | Het eerste paar monddelen bij veel arthropoden, geëvolueerd voor het kauwen, bijten of malen van voedsel. | | Maxillae | Monddelen achter de mandibula, die helpen bij het manipuleren en verwerken van voedsel, en bij sommige groepen ook voor ademhaling of voortplanting kunnen dienen. | | Ocelli | Eenvoudige ogen bij arthropoden die veranderingen in lichtintensiteit kunnen detecteren, maar geen gedetailleerde beelden vormen. | | Facetogen | Samengestelde ogen die bestaan uit vele individuele structurele eenheden (ommatidia), die samen een mozaïekbeeld vormen en vaak beweging en kleuren waarnemen. | | Ommatidium | De individuele structurele en functionele eenheid van een facetog. | | Statocysten | Evenwichtsorganen bij veel ongewervelden, die een zakje met vloeistof en een "statoliet" bevatten om de oriëntatie in de ruimte te registreren. | | Chemoreceptoren | Zintuigcellen die chemische stimuli kunnen detecteren, zoals geuren en smaken. | | Spermatofoor | Een pakketje zaadcellen, vaak omgeven door een beschermende capsule, dat door het mannetje bij het vrouwtje wordt afgezet tijdens de interne bevruchting. | | Ametabole ontwikkeling | Een vorm van directe ontwikkeling waarbij de juvenielen lijken op de volwassenen, zonder significante gedaanteverwisseling. | | Hemimetabole ontwikkeling | Een vorm van geleidelijke gedaanteverwisseling waarbij de juvenielen (nimfen) lijken op de volwassenen, maar nog vleugels en voortplantingsorganen moeten ontwikkelen. | | Holometabole ontwikkeling | Een volledige gedaanteverwisseling waarbij de ontwikkelingsstadia (larve, pop, imago) sterk van elkaar verschillen qua uiterlijk en levenswijze. |