histologie smaak.pdf

# Exteroceptoren in de huid De huid is voorzien van diverse receptoren die externe prikkels waarnemen, waaronder mechanoreceptoren voor tast, druk en vibraties, thermoreceptoren voor warmte en koude, en specifieke receptoren voor pijn en jeuk. Deze receptie gebeurt via vrije zenuwuiteinden of gespecialiseerde eindlichaampjes [1](#page=1). ### 1.1 Vrije zenuwuiteinden Vrije, niet-omkapselde zenuwuiteinden zijn de meest voorkomende sensibele zenuwuiteinden en bevinden zich wijdverspreid in het lichaam, met name in de huid. Ze zijn ook aanwezig in structuren zoals de cornea, dura mater, tandpulpa en slijmvliezen. Deze uiteinden eindigen in een kleine, knopvormige verbreding. Thermoreceptoren, nocireceptoren (pijnreceptoren) en jeukreceptoren behoren tot de vrije zenuwuiteinden. Sterk vertakte vrije zenuwuiteinden rondom haarzakjes fungeren als mechanoreceptoren door beweging van haren te detecteren [1](#page=1). #### 1.1.1 Merkel-schijven Merkel-schijven zijn een specifieke vorm van niet-omkapselde sensibele zenuwuiteinden, gevormd door complexen tussen Merkel-cellen en vrije zenuwuiteinden. Merkel-cellen bevinden zich in de basale laag van de epidermis en zijn via desmosomen verbonden met keratinocyten. Deze cellen bevatten een onregelmatige kern en talrijke vesikels met neurotransmitters. De bijbehorende zenuwuiteinde vormt een schijfvormige verbreding onder de Merkel-cel. Merkel-schijven, gevonden in zowel behaarde als onbehaarde huid, en slijmvliezen, functioneren als mechanoreceptoren voor fijne tast en discriminatiezin [2](#page=2). ### 1.2 Gespecialiseerde eindlichaampjes Gespecialiseerde eindlichaampjes zijn omkapselde sensibele zenuwuiteinden die verschillende functies vervullen. #### 1.2.1 Lichaampjes van Meissner De lichaampjes van Meissner zijn ovoïde structuren (ongeveer 100 µm lang en 50 µm breed) die zich bevinden in de dermale papillen van de onbehaarde huid, met name in de vingertoppen, handpalmen en voetzolen. Ze bestaan uit afgeplatte cellen (waarschijnlijk gemodificeerde Schwann-cellen) die horizontale lamellen vormen, afgewisseld met collageenvezels die vanuit de basale membraan van de epidermis vertrekken. Het geheel is omgeven door een bindweefselkapsel. Zenuwvezels verliezen hun myelineschede en Schwann-celhuls bij het binnendringen van het lichaampje, vertakken zich spiraalvormig rond de gemodificeerde Schwann-cellen en eindigen knopvormig. Lichaampjes van Meissner zijn mechanoreceptoren die instaan voor fijne tast, discriminatiezin en laagfrequente vibraties [2](#page=2) [3](#page=3). #### 1.2.2 Lichaampjes van Krause De lichaampjes van Krause, ook bekend als Krause end bulbs, worden gevonden in overgangsgebieden tussen mucosa en huid, zoals de lippen en genitaliën. Het zijn bolvormige structuren (50-150 µm) omgeven door een dun, gelamelleerd kapsel van afgeplatte bindweefselcellen en collageenvezels. Het kapsel omsluit een centrale holte met een gelatineuze substantie. Eén of meerdere naakte zenuwvezels penetreren het kapsel, vertakken zich in de centrale holte en vormen een complex vlechtwerk, eindigend in knopvormige structuren. Lichaampjes van Krause worden geclassificeerd als mechanoreceptoren voor tastzin en drukzin [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.2.3 Lichaampjes van Ruffini Lichaampjes van Ruffini bevinden zich in het diepe dermis en de hypodermis. Deze langwerpige structuren (tot 1,5 mm) bestaan uit bundels collageenvezels in een viskeuze vloeistof, omgeven door een dun, gelamelleerd bindweefselkapsel. Collageenvezels dringen aan beide polen door het kapsel en verstrengelen zich met de omgevende bindweefselvezels. Een naakte zenuwvezel dringt het kapsel binnen en de vertakkingen eindigen knopvormig dicht bij de collageenvezels. Lichaampjes van Ruffini zijn mechanoreceptoren, voornamelijk gevoelig voor uitrekking [4](#page=4). #### 1.2.4 Lichaampjes van Vater-Pacini De lichaampjes van Vater-Pacini zijn grote, gelamelleerde elliptische structuren (1-4 mm) die voorkomen in de hypodermis (vooral van handpalmen en voetzolen), het bindweefsel van spieren, pezen, ligamenten en diverse inwendige organen. Ze bestaan uit talrijke concentrische lamellen van afgeplatte cellen (gemodificeerde Schwann-cellen) en collageenvezels, met vocht ertussen. Elk lichaampje ontvangt één naakte zenuwvezel die centraal en knotsvormig eindigt. Kleine bloedvaatjes dringen ook binnen en vormen een capillair netwerk tussen de lamellen. Lichaampjes van Vater-Pacini zijn mechanoreceptoren die grove tast, druk en vibratie waarnemen [5](#page=5). --- # Proprioceptoren en hun functies Proprioceptoren, waaronder spierspoelen en peesorganen van Golgi, zijn gespecialiseerde zenuwuiteinden die essentieel zijn voor het waarnemen van spierlengte, spanning en beweging, wat cruciaal is voor de fijne regulatie van motoriek [6](#page=6) [7](#page=7) [8](#page=8). ### 2.1 Spierspoelen Spierspoelen (muscle spindles) zijn gespecialiseerde receptororgaantjes die zich bevinden in dwarsgestreepte spieren. Ze bestaan uit 2 tot 10 dunne spiervezels, de zogenaamde intrafusale spiervezels, die parallel lopen aan de gewone extrafusale spiervezels en omgeven zijn door een bindweefselkapsel [6](#page=6). #### 2.1.1 Morfologische types intrafusale spiervezels Er zijn twee morfologische types intrafusale spiervezels: * **Lange kernzakvezels:** Deze zijn 4 tot 8 mm lang. Het centrale gebied is zakvormig en bevat veel (ongeveer 50) kernen [6](#page=6). * **Korte kernkettingvezels:** Deze zijn ongeveer 2 tot 4 mm lang. De kernen liggen in het centrale gebied op een rij [6](#page=6). De polaire gebieden van beide types lijken op extrafusale spiervezels met dwarsstreping, terwijl er tussen de polaire en centrale gebieden een intermediair gebied is [6](#page=6). #### 2.1.2 Bezenuwing van spierspoelen De intrafusale spiervezels worden op twee manieren bezenuwd: * **Sensibele bezenuwing:** * **Type Ia-afferenten:** Deze primaire sensibele zenuwuiteinden lopen spiraalvormig rond het centrale gebied van de intrafusale vezels en worden ook wel annulospiral endings genoemd [7](#page=7). * **Type II-afferenten:** Deze secundaire sensibele zenuwuiteinden, ook wel flower-spray endings genoemd, eindigen aan weerszijden van het centrale gebied (in het intermediair gebied), met name bij kernkettingvezels [7](#page=7). * **Motorische bezenuwing:** * **Gamma-zenuwvezels:** Deze efferente motorische zenuwvezels eindigen op de polaire gebieden van de intrafusale spiervezels [7](#page=7). #### 2.1.3 Functies van spierspoelen Spierspoelen functioneren als lengtereceptoren of spierspanningsreceptoren in gestreepte spieren en spelen een cruciale rol in de fijne regulatie van motoriek [7](#page=7). * **Passieve rek:** Wanneer extrafusale spiervezels passief worden uitgerekt, nemen de intrafusale spiervezels in lengte toe en ondergaan ze spanning. Dit leidt tot verhoogde prikkeling van de sensibele zenuwuiteinden [7](#page=7). * **Reflexmatige contractie:** De prikkel van de sensibele zenuwuiteinden wordt via het centrale zenuwstelsel teruggestuurd via motorische alfa-zenuwvezels naar de extrafusale spiervezels, wat resulteert in contractie. Deze contractie verkort de spier weer en vermindert de prikkeltoestand van de spierspoelen [7](#page=7). * **Gevoeligheidsregulatie door gamma-zenuwvezels:** De gamma-zenuwvezels reguleren de gevoeligheid van de spierspoelen. Zij kunnen, onafhankelijk van de contractie van de extrafusale spiervezels, de intrafusale spiervezels meer of minder laten contraheren. Een prikkeling van gamma-zenuwvezels zorgt voor contractie van de polaire gebieden van de intrafusale spiervezels, wat leidt tot verhoogde spanning in de rest van de intrafusale vezels. Hierdoor worden ze gevoeliger voor kleine lengteveranderingen [7](#page=7). > **Voorbeeld:** De werking van spierspoelen is duidelijk te zien in de kniepeesreflex [7](#page=7). ### 2.2 Peesorganen van Golgi Peesorganen van Golgi zijn grote, spoelvormige structuren die zich bevinden op de overgang van spier naar pees. Ze bestaan uit bundels collageenvezels (peesbundels) die geassocieerd zijn met zenuwvezels en omgeven zijn door een dun bindweefselkapsel [8](#page=8). #### 2.2.1 Bezenuwing en functie van peesorganen van Golgi Het kapsel van het peesorgaan wordt doorboord door één of meerdere afferente zenuwvezels. Deze vertakken sterk en eindigen op de peesbundels. Een peesorgaan wordt geprikkeld bij zowel samentrekking als uitrekking van de skeletspier. Hun functie is het voorkomen van het losscheuren van de spier ter hoogte van de aanhechting door het genereren van een remmend signaal bij overmatige spanning [8](#page=8). --- # Reuk- en smaakorganen Dit deel van het document beschrijft de anatomie en functie van de reuk- en smaakorganen, met een focus op het olfactorisch epitheel en de smaakknoppen. ### 3.1 Het reukorgaan De reukreceptoren bevinden zich in het olfactorisch epitheel, een gespecialiseerd gebied in de neusslijmvliesbekleding aan de bovenzijde van de concha superior en in het dak van de nasale holte. Dit epitheel is ongeveer 2,5 cm² per zijde en heeft een lichtbruine kleur, in tegenstelling tot het rozerode respiratoire slijmvlies. Het olfactorische epitheel is een dik pseudomeerlagig cilindrisch epitheel dat drie celtypes bevat: olfactorische cellen (neuronen), steuncellen en basale cellen [8](#page=8). #### 3.1.1 Olfactorische cellen Olfactorische cellen zijn bipolaire neuronen. Hun celkernen bevinden zich ongeveer in het midden van het epitheel. Vanuit het cellichaam stijgt een dendriet apicaalwaarts, eindigend in een knobvormige zwelling (knob) die boven de andere cellen uitsteekt. Vanuit deze knob vertrekken ongeveer twaalf lange, gemodificeerde, niet-beweeglijke cilia (cilia olfactoria) die chemoreceptoren op hun celmembraan bevatten. De binding van geurstoffen aan deze receptoren genereert een actiepotentiaal. Het basale deel van elke receptorcel eindigt in een enkel, fijn, niet-gemyeliniseerd axon dat door de basale membraan naar de lamina propria loopt. Hier vormen axonen van meerdere receptorcellen axonbundels (fila olfactoria), die via de lamina cribrosa de bulbus olfactorius bereiken en synapsen maken met het volgende neuron [9](#page=9). #### 3.1.2 Steuncellen en basale cellen Steuncellen zijn bredere cilindrische cellen met celkernen in het apicale deel en talrijke lange microvilli aan het oppervlak. Ze zijn via goed ontwikkelde junctionele complexen verbonden met de olfactorische cellen en bieden fysiologische en mechanische ondersteuning, functionerend als gliacellen. Basale cellen zijn kleine, driehoekige cellen tegen de basale membraan en fungeren als stamcellen voor zowel olfactorische cellen als steuncellen. De reukcellen worden elke 2 tot 3 maanden vervangen [9](#page=9). #### 3.1.3 Lamina propria en klieren van Bowman Onder het epitheel bevindt zich de lamina propria, die sterk lijkt op die van de rest van het respiratoire slijmvlies. Hierin bevinden zich grote sereuze klieren, de klieren van Bowman. Het waterige secreet van deze klieren zorgt voor een continue stroom rond de olfactorische cilia en helpt bij het oplossen van geurstoffen [10](#page=10). ### 3.2 Het smaakorgaan Smaakknoppen (taste buds) bevinden zich voornamelijk op de tongpapillen, maar ook op andere plaatsen in de mondholte [10](#page=10). #### 3.2.1 Tongpapillen Er worden vier soorten tongpapillen onderscheiden: papillae filiformes, papillae fungiformes, papillae circumvallatae en papillae foliate [10](#page=10). * **Papillae filiformes:** Dit zijn de meest voorkomende papillen op het horizontale deel van de tong [10](#page=10). * **Papillae fungiformes:** Ongeveer 200 van deze papillen bevinden zich ook op het horizontale deel van de tong, vooral perifeer [10](#page=10). * **Papillae circumvallatae:** Er zijn 8 tot 12 grote, omwalde papillen die langs de sulcus terminalis liggen [10](#page=10). * **Papillae foliate:** Deze bevinden zich lateraal op de tong, naar achteren toe [10](#page=10). Behalve de papillae filiformes bevatten alle tongpapillen smaakknoppen. De papillae circumvallatae bevatten veel smaakknoppen, maar deze zijn minder goed ontwikkeld bij volwassenen. Smaakknoppen worden ook aangetroffen op het zachte verhemelte, de epiglottis en in de farynx [13](#page=13). #### 3.2.2 Structuur van smaakknoppen Smaakknoppen bevinden zich in het meerlagige plaveiselepitheel en reiken van de basale membraan tot net onder het oppervlak van het epitheel. De bovenzijde van een smaakknop vertoont een kleine smaakporus met een diameter van ongeveer 2 micrometer. Histologisch bestaan smaakknoppen uit ongeveer 50 cellen, waaronder drie soorten: smaakcellen (smaakreceptorcellen), steuncellen en basale cellen. Zowel smaakcellen als steuncellen zijn langwerpige, banaanvormige cellen met microvilli die tot aan de smaakporus reiken. Steuncellen zijn donkerder dan smaakcellen en komen ongeveer even frequent voor. Basale cellen zijn kleine cellen tegen de basale membraan die kunnen delen en voorlopercellen zijn voor smaakcellen en steuncellen [13](#page=13). #### 3.2.3 Functie van smaakknoppen Aan de basis van een smaakknop maken afferente sensorische zenuwvezels synaps met de smaakcellen. Smaakstoffen (tastants) lossen op in speeksel en maken contact met de microvilli van de smaakcellen in de smaakporus. Smaakknoppen kunnen ten minste 5 brede categorieën van smaakstoffen herkennen [14](#page=14): * Natriumionen (zout) * Waterstofionen van zuren (zuur) * Suikers en aanverwante stoffen (zoet) * Alkaloiden en bepaalde toxines (bitter) * Aminozuren zoals glutamaat en aspartaat (umami) Zout- en zuursmaken worden opgewekt door veranderingen in ionenkanalen, terwijl andere smaaksensaties worden gemedieerd door chemoreceptoren. Dit veroorzaakt een depolarisatie van de smaakcellen, wat de sensorische zenuwvezels stimuleert om informatie naar de hersenen te sturen [14](#page=14). #### 3.2.4 Smaakgevoeligheid en spoeling Hoewel de receptoren voor verschillende smaaksensaties niet gelijkmatig over de tong zijn verdeeld, zijn er geen morfologische verschillen tussen smaakknoppen die gevoeligheid voor een bepaalde smaaksensatie aangeven. In de bodem van de papillae circumvallatae monden kleine sereuze speekselkliertjes (kliertjes van von Ebner) uit. Het waterige speeksel uit deze kliertjes spoelt de groeve schoon, waardoor opgewekte smaaksensaties snel worden uitgewist. Ook elders in de mondholte worden talrijke accessoire sereuze speekselkliertjes aangetroffen [15](#page=15). > **Tip:** Hoewel de klassieke 'tongkaart' suggereert dat specifieke delen van de tong gevoelig zijn voor bepaalde smaken, is dit grotendeels achterhaald. Alle smaakknoppen op de tong kunnen potentieel alle vijf basissmaken waarnemen, hoewel er wel variaties in gevoeligheid kunnen bestaan. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Exteroreceptoren | Receptoren in de huid die prikkels uit de externe omgeving waarnemen, zoals aanraking, druk, temperatuur en pijn. | | Mechanoreceptoren | Gespecialiseerde zenuwuiteinden in de huid die mechanische prikkels, zoals druk, vibraties en aanraking, detecteren. | | Thermoreceptoren | Receptoren in de huid die veranderingen in temperatuur waarnemen, zowel warmte als koude. | | Nocireceptoren | Vrije zenuwuiteinden die pijnprikkels registreren als reactie op schadelijke stimuli. | | Jeukreceptoren | Gespecialiseerde receptoren die het gevoel van jeuk veroorzaken. | | Vrije zenuwuiteinden | Ongemyeliniseerde zenuwuiteinden die wijdverspreid voorkomen in de huid en andere weefsels en dienen voor de receptie van diverse stimuli. | | Eindknop | Een kleine, knopvormige verbreding aan het uiteinde van een zenuwuiteinde, vaak geassocieerd met receptoren. | | Merkel-schijven | Gespecialiseerde mechanoreceptoren gevormd door complexen tussen Merkel-cellen en vrije zenuwuiteinden, verantwoordelijk voor fijne tast en discriminatiezin. | | Merkel-cellen | Cellen in het epidermis die deel uitmaken van de Merkel-schijven en reageren op druk en tast. | | Gespecialiseerde eindlichaampjes | Omkapselde sensorische zenuwuiteinden met specifieke structuren voor de detectie van bepaalde prikkels. | | Lichaampjes van Meissner | Mechanoreceptoren in de dermale papillen van de onbehaarde huid, gevoelig voor fijne tast, discriminatiezin en laagfrequente vibraties. | | Lichaampjes van Krause | Mechanoreceptoren die zich bevinden op overgangen tussen mucosa en huid, betrokken bij tastzin en drukzin. | | Lichaampjes van Ruffini | Mechanoreceptoren in het diepe derm en hypoderm, vooral gevoelig voor uitrekking van de huid. | | Lichaampjes van Vater-Pacini | Grote, gelaagde receptoren in het hypoderm en andere weefsels, gevoelig voor grove tast, druk en vibraties. | | Proprioceptoren | Receptoren die informatie geven over de positie en beweging van het lichaam in de ruimte, voornamelijk gesitueerd in spieren, pezen en gewrichten. | | Spierspoelen | Receptororganen in dwarsgestreepte spieren die de lengte van de spiervezels registreren en een rol spelen bij de fijne regulatie van motoriek. | | Intrafusale spiervezels | Gespecialiseerde spiervezels binnen een spierspoel die reageren op rek. | | Extrafusale spiervezels | De normale spiervezels van een dwarsgestreepte spier die verantwoordelijk zijn voor de contractie. | | Kernzakvezels | Een type intrafusale spiervezel met een zakvormige uitzetting in het centrale gebied, gevuld met veel kernen. | | Kernkettingvezels | Een type intrafusale spiervezel met kernen gerangschikt in een rij in het centrale gebied. | | Peesorganen van Golgi | Receptoren in de spier-peesjuncties die de spanning in de pezen registreren en de spier beschermen tegen overmatige contractie of rek. | | Reukorgaan | Het orgaan verantwoordelijk voor de reukzin, bestaande uit het olfactorisch epitheel en bijbehorende structuren. | | Olfactorisch epitheel | Gespecialiseerd epitheel in de neusholte dat olfactorische receptoren bevat. | | Olfactorische cellen (neuronen) | Bipolaire neuronen in het olfactorisch epitheel die geurstoffen detecteren en een actiepotentiaal genereren. | | Steuncellen (olfactorisch) | Cellen in het olfactorisch epitheel die fysiologische en mechanische steun bieden aan de olfactorische cellen. | | Basale cellen (olfactorisch) | Stamcellen in het olfactorisch epitheel die zich differentiëren tot olfactorische cellen en steuncellen. | | Cilia olfactoria | Zeer lange, niet-beweeglijke cilia op de olfactorische cellen die geurstoffen binden. | | Fila olfactoria | Axonbundels van olfactorische receptoren die de bulbus olfactorius bereiken. | | Klieren van Bowman | Sereuze klieren in de lamina propria van het olfactorisch epitheel die een waterig secreet produceren om geurstoffen op te lossen. | | Smaakorgaan | Het orgaan verantwoordelijk voor de smaakzin, voornamelijk gelegen op de tong in de vorm van smaakknoppen. | | Smaakknoppen | Sensorische structuren in het epitheel van de tong, verhemelte en farynx die smaakstoffen detecteren. | | Tongpapillen | Verheven structuren op het oppervlak van de tong die onder andere smaakknoppen bevatten. | | Smaakcellen (smaakreceptorcellen) | Receptorcellen binnen de smaakknoppen die reageren op verschillende smaakstoffen en een signaal doorsturen naar sensorische zenuwvezels. | | Steuncellen (smaak) | Cellen binnen de smaakknoppen die structurele ondersteuning bieden aan de smaakcellen. | | Basale cellen (smaak) | Stamcellen in de smaakknoppen die zich differentiëren tot smaakcellen en steuncellen. | | Smaakporus | Een kleine opening aan het oppervlak van een smaakknop waar smaakstoffen het epitheel binnendringen. | | Tastants | Een chemische stof die een smaaksensatie kan opwekken. | | Klier(tje) van von Ebner | Kleine sereuze speekselkliertjes in de bodem van papillae circumvallatae die de groeven schoonspoelen om smaaksensaties te wissen. |