histologie hoofdstuk 5.docx

# Inleiding tot spierweefsel en contractie mechanisme Dit onderwerp introduceert spierweefsel, zijn subtypes, en de fundamentele principes van spiercontractie, met de nadruk op de rol van actine, myosine en het sliding filament mechanisme. ### 1.1 Spierweefsel: algemeen Spierweefsel bestaat uit gespecialiseerde cellen, spiervezels genaamd, die in staat zijn tot contractie, oftewel samentrekking. Deze contractie is essentieel voor beweging. De termen "sarco" verwijzen naar vlees (zoals in sarcoplasmatisch reticulum) en "mys" naar spier (zoals in myofilamenten). ### 1.2 Contractie mechanisme De kern van spiercontractie is de interactie tussen de eiwitten actine en myosine. * **Actinefilamenten:** Actine moleculen vormen lange structuren die actinefilamenten worden genoemd. Deze filamenten hebben een polariteit, met een "+" en een "-" uiteinde, waarbij de "+" zijde meer actine is vastgehecht dan de "-" zijde. * **Myosinefilamenten:** Myosine bestaat uit een kop- en een staartgedeelte. De kop van myosine heeft een bindingsplaats voor actine. Myosinefilamenten worden beschouwd als de dikkere filamenten. * **Sliding filament mechanisme:** Dit mechanisme beschrijft hoe spiercontractie plaatsvindt. Energie, geleverd door ATP, zorgt ervoor dat de myosinekoppen aan de actinefilamenten blijven gebonden en langs deze filamenten trekken. Dit leidt tot verkorting van de spiervezel. ### 1.3 Dwarsgestreept spierweefsel Dwarsgestreept spierweefsel omvat zowel hart- als skeletspierweefsel. * **Sarcomeer:** De functionele eenheid van dwarsgestreept spierweefsel is het sarcomeer. Binnen een sarcomeer bevinden zich overlappende actine- (dunne) en myosinefilamenten (dikke). De actinefilamenten zijn bevestigd aan Z-schijven, die de symmetrie van het sarcomeer verdelen. De M-lijn verdeelt het midden van het sarcomeer. * **Titine:** Dit eiwit, gelegen tussen de Z-schijf en de M-lijn, helpt bij het positioneren van de myosinefilamenten. * **Nebuline:** Dit eiwit, aanwezig als blauwe lijntjes, ondersteunt de actinefilamenten. * **I-band:** Dit gebied van het sarcomeer bevat uitsluitend actinefilamenten. * **Myofibrillen:** Meerdere sarcomeren achter elkaar vormen myofibrillen, die verantwoordelijk zijn voor de dwarse streping die kenmerkend is voor dit type spierweefsel. ### 1.4 Controle van de contractie Spiercontractie wordt nauwkeurig gereguleerd om te voorkomen dat spieren constant samentrekken. * **Regulatiecomplex op actine:** Op actinefilamenten bevindt zich een regulatiecomplex bestaande uit: * **Tropomyosine:** Een eiwit dat de bindingsplaatsen voor myosine op actine bedekt. * **Troponinen complex:** Bevestigd aan tropomyosine. Het troponinen complex heeft drie subeenheden: * **Troponine I:** Inhibeert de binding van myosine aan actine. * **Troponine T:** Bindt aan tropomyosine. * **Troponine C:** Bindt aan calciumionen ($Ca^{2+}$). Wanneer calcium bindt aan troponine C, verandert de conformatie van het complex, waardoor de bindingsplaatsen op actine vrijkomen voor myosine, wat leidt tot contractie. ### 1.5 Skeletspierweefsel Skeletspiervezels zijn cilindervormige cellen met de volgende kenmerken: * **Structuur:** Ze bevatten meerdere wandstandige kernen (nabij het celmembraan) en talrijke myofibrillen. * **Sarcoplasmatisch reticulum (SR):** Een gespecialiseerd netwerk dat calciumionen opslaat en vrijgeeft. * **T-tubuli:** Ingestulpte delen van het celmembraan (sarcolemma) die elektrische signalen dieper in de cel transporteren. * **Triade:** Bestaat uit een T-tubulus geflankeerd door twee laterale componenten van het SR. Deze triaden bevinden zich meestal op de overgang van de A-band naar de I-band van het sarcomeer. * **Excitatie-contractie koppeling:** Een impuls van een motorische zenuwcel activeert de spiercel via de motorische eindplaat (een verzameling neuromusculaire synapsen). Depolarisatie van het sarcolemma wordt via de T-tubuli doorgegeven aan het SR, wat leidt tot de vrijstelling van $Ca^{2+}$ en daaropvolgende contractie via het sliding filament mechanisme. **Energiemetabolisme:** Skeletspiercellen gebruiken diverse energiebronnen: * **Fosfocreatine:** Wordt gebruikt voor snelle ATP-aanmaak via creatinekinase. * **ATP uit mitochondriën:** Verkregen door aerobe stofwisseling. * **Glycogeen:** Wordt omgezet in glucose. * **Zuurstof:** Via bloedvaten aangeleverd. * **Myoglobine:** Een zuurstofbindend eiwit in de spiervezels. **Regeneratie en Groei:** Skeletspiervezels zijn syncytia (ontstaan door fusie van myoblasten tot myotubes). Regeneratie na letsel wordt meestal gedaan door bindweefsel. Lengtegroei vindt plaats door toevoeging van sarcomeren, en diktegroei door toevoeging van nieuwe filamenten. Satellietcellen helpen bij herstel. ### 1.6 Organisatie van skeletspierweefsel Skeletspierweefsel is georganiseerd in bundels: * **Endomysium:** Bindweefsel dat individuele spiervezels omgeeft. * **Perimysium:** Bindweefsel dat groepen spiervezels samenvoegt tot spierbundels. * **Epimysium:** Bindweefsel dat de gehele spier omgeeft. * **Pees:** Bundels van spiervezels zijn verbonden met pezen, die op hun beurt aan het periost (botvlies) hechten. ### 1.7 Hartspierweefsel Hartspiercellen vertonen dwarsstreping door de aanwezigheid van sarcomeren en myofibrillen. * **Structuur:** Ze bevatten veel mitochondriën voor continue aerobe stofwisseling en vetdruppeltjes als energiebron. * **T-tubuli en Diade:** T-tubuli bevinden zich ter hoogte van de Z-schijf en vormen samen met één terminale cisterne van het SR een diade. * **Intercalaire schijven:** Deze sterk georganiseerde celverbindingen zorgen voor stevigheid en efficiënte communicatie tussen hartspiercellen, waardoor ze als een functioneel syncytium kunnen werken. * **Regeneratie:** Hartspierweefsel kan niet regenereren; schade wordt vervangen door bindweefsel, wat de contractiele functie aantast. ### 1.8 Glad spierweefsel Glad spierweefsel is een georganiseerd geheel van contractiele cellen dat voorkomt in de wanden van inwendige organen. De structurele organisatie varieert per orgaan. De contractie is onwillekeurig. * **Interactie actine en myosine:** * **Actinefilamenten:** Dunne filamenten, gestabiliseerd door tropomyosine. * **Myosinefilamenten:** Dikke filamenten met een zijdelingse polariteit die myosinekoppen over hun gehele lengte hebben. * **Dense bodies:** Eiwitstructuren waaraan de "+" uiteinden van actinefilamenten hechten. Deze structuren zijn cruciaal voor de overdracht van contractiekrachten. * **Opbouw:** Gladde spiercellen bevatten in de buurt van de kern mitochondriën, ribosomen, RER en Golgi-apparaat. Ze hebben geen myoglobine en een minder ontwikkeld SR dan dwarsgestreept spierweefsel. Ze bezitten caveolae, die een rudimentair T-systeem vormen. * **Contractie:** De contractie vindt plaats via het sliding filament mechanisme, aangedreven door de cytoplasmatische $Ca^{2+}$ concentratie. $Ca^{2+}$ activeert MLCK (myosine lichte keten kinase) via calmoduline. De interactie met dense bodies zorgt voor een verwringing van de cel tijdens contractie. De contractie is trager maar kan langer aanhouden dan bij skeletspieren. Intracellulaire $Ca^{2+}$ stijgt door influx uit het extracellulaire milieu via caveolae of door pinocytose. * **Controle van contractie:** De contractie wordt beïnvloed door het autonome zenuwstelsel (via neurotransmitters), chemische stoffen, hormonen en rekking van de spiercel. * **Single-unit glad spierweefsel:** Cellen werken samen als één geheel, verbonden door gap junctions en desmosomen. * **Multi-unit glad spierweefsel:** Cellen worden individueel aangestuurd en hebben goede bezenuwing, maar minder gap junctions. --- # Dwarsgestreept spierweefsel: skelet en hart Dwarsgestreept spierweefsel, zowel skelet- als hartspierweefsel, kenmerkt zich door de georganiseerde structuur van actine- en myosinefilamenten die zorgen voor contractie. ### 2.1 Algemene principes van spiercontractie Spiercellen, ook wel spiervezels genoemd, bewegen door middel van contractie, wat een samentrekkend proces is dat voortkomt uit de interactie tussen actine en myosine. #### 2.1.1 Actine en myosine filamenten * **Actine filamenten (dunne filamenten):** Deze bestaan uit langgerekte structuren van actine moleculen. De '+' zijde van het actine filament is de zijde waar veel actine aan vastzit, terwijl de '-' zijde de zijde is waar actine losgelaten wordt. * **Myosine filamenten (dikke filamenten):** Deze hebben een kop- en een staartgedeelte. De kop van myosine bevat bindingsplaatsen voor actine. * **Sliding filament mechanisme:** Dit mechanisme beschrijft hoe contractie plaatsvindt. Energie, geleverd door ATP, zorgt ervoor dat de myosinekoppen zich aan het actine hechten en hierlangs 'glijden', waardoor de spiervezel verkort. #### 2.1.2 De sarcomere structuur De basisbouwsteen van dwarsgestreept spierweefsel is het sarcomeer. * **Sarcomeer:** Dit is de functionele eenheid van contractie en wordt begrensd door Z-schijven. * **Actine filamenten:** Deze zijn dun en hechten aan de Z-schijven. * **Myosine filamenten:** Deze zijn dik en bevinden zich in het midden van het sarcomeer. * **M-lijn:** Deze lijn verdeelt de symmetrie van het sarcomeer en houdt de myosinefilamenten op hun plaats. * **Nebuline:** Eiwitten die de actinefilamenten stabiliseren. * **Tinine:** Moleculen die tussen de Z-schijf en de M-lijn liggen en de myosinefilamenten netjes op hun plaats houden. * **I-band:** Dit gebied bevat alleen actine filamenten. * **A-band:** Dit gebied bevat de overlappende actine en myosine filamenten, en het myosine. * **Myofibrillen:** Meerdere sarcomeren achter elkaar vormen myofibrillen, de contractiele vezels in de spiercel. De opeenvolging van sarcomeren veroorzaakt de karakteristieke dwarsstreping van dit spierweefsel. #### 2.1.3 Controle van contractie De contractie van een spiercel wordt nauwkeurig gereguleerd om te voorkomen dat de spier constant samentrekt. * **Regulatiecomplex op actine:** * **Tropomyosine:** Een eiwit dat zich rond het actine filament wikkelt en bij afwezigheid van calcium de bindingsplaatsen voor myosine bedekt. * **Troponine complex:** Dit complex, bestaande uit troponine I, T en C, is aan tropomyosine gebonden. * **Troponine I:** Remt de binding van myosine aan actine. * **Troponine T:** Bindt aan tropomyosine. * **Troponine C:** Bindt aan calciumionen ($\text{Ca}^{2+}$). Wanneer $\text{Ca}^{2+}$ bindt aan troponine C, vindt er een conformatieverandering plaats die de blokkade van de myosinebindingsplaatsen opheft, waardoor contractie kan plaatsvinden. ### 2.2 Skeletspierweefsel Skeletspierweefsel is verantwoordelijk voor willekeurige bewegingen en is onder andere te vinden in de spieren die aan het skelet vastzitten. #### 2.2.1 Opbouw en organisatie * **Cilindrische celvorm:** Skeletspiervezels zijn langwerpige, cilindrische cellen. * **Meerdere kernen:** Ze zijn meerkernig en de kernen liggen wandstandig tegen het celmembraan (sarcolemma). * **Sarcolemma:** Het celmembraan van een spiercel. * **T-tubuli:** Ingestulpte delen van het sarcolemma die de actiepotentiaal diep in de cel transporteren. * **Triade:** Een complex bestaande uit een T-tubulus en twee laterale componenten van het sarcoplasmatisch reticulum. * **Sarcoplasmatisch reticulum (SR):** Een gespecialiseerd netwerk van membranen dat calciumionen opslaat en vrijgeeft. * **Excitatie-contractie koppeling:** 1. Een impuls van een motorische zenuwcel bereikt de motorische eindplaat (een synaps). 2. Depolarisatie van het sarcolemma verspreidt zich via de T-tubuli naar de myofibrillen. 3. Dit activeert het sarcoplasmatisch reticulum, dat $\text{Ca}^{2+}$ ionen vrijgeeft. 4. De vrijgekomen $\text{Ca}^{2+}$ ionen binden aan troponine C, wat leidt tot contractie via het sliding-filament mechanisme. #### 2.2.2 Energielevering en regeneratie * **Energiebronnen:** Skeletspiercellen gebruiken diverse energiebronnen: * **Fosfocreatine:** Levert snel ATP aan door middel van creatinekinase. * **ATP uit mitochondriën:** Geproduceerd via aërobe stofwisseling. * **Glycogeen:** Wordt afgebroken tot glucose. * **Zuurstof:** Geleverd via bloedvaten. * **Myoglobine:** Een zuurstofbindend eiwit in de spiercel. * **Regeneratie:** Skeletspiervezels zijn syncytia (ontstaan uit samensmelting van myoblasten tot myotubes). Ze hebben beperkte regeneratiemogelijkheden. * **Satellietcellen:** Reservesceltypen die kunnen bijdragen aan herstel, maar meestal wordt schade hersteld door bindweefselvorming. * **Lengtegroei:** Vindt plaats door toevoeging van sarcomeren. * **Diktegroei:** Vindt plaats door toevoeging van nieuwe filamenten. #### 2.2.3 Organisatorische niveaus Skeletspierweefsel is hiërarchisch georganiseerd: * **Spiercel (spiervezel):** Omgeven door endomysium (bindweefsel). * **Spierbundel:** Groepen spiervezels, omgeven door perimysium (bindweefsel). * **Volledige spier:** Bundels van spierbundels, omgeven door epimysium (bindweefsel). * **Pees:** Verbindt de spier met het bot (periost). ### 2.3 Hartspierweefsel Hartspierweefsel is onwillekeurig en vormt de wand van het hart. #### 2.3.1 Opbouw en kenmerken * **Dwarsstreping:** Net als skeletspierweefsel heeft hartspierweefsel sarcomeren en dus dwarsstreping. * **Veel mitochondriën:** Hartspiercellen zijn rijk aan mitochondriën vanwege de constante behoefte aan aërobe stofwisseling. * **Vetdruppeltjes:** Bevatten triglyceriden als extra energiebron. * **T-tubuli:** Liggen op het niveau van de Z-schijf en zijn minder talrijk dan in skeletspiervezels (één T-tubulus per sarcomeer). * **Diade:** Een structuur bestaande uit één T-tubulus en één terminale cisterne van het SR. * **Intercalaire schijven:** Gespecialiseerde cel-celverbindingen die zorgen voor een stevige verbinding en efficiënte elektrische communicatie tussen hartspiercellen. Deze schijven bevatten desmosomen en gap junctions. * **Gap junctions:** Zorgen voor directe ionenstroom tussen cellen, waardoor de hartspiercellen als een functioneel syncytium kunnen contraheren. * **Desmosomen:** Zorgen voor mechanische stevigheid. * **Immunocytochemische kleuring:** * Blauw: Myosine (in de fibrillen). * Groen: Beta-catenine (vaak te vinden in intercalaire schijven). #### 2.3.2 Regeneratie Regeneratie van hartspierweefsel is **niet mogelijk**. Bij een hartinfarct worden beschadigde hartspiercellen vervangen door bindweefsel, wat leidt tot littekenvorming en verlies van contractiele functie in dat specifieke gebied. ### 2.4 Vergelijking met glad spierweefsel Hoewel dit onderwerp zich richt op dwarsgestreept spierweefsel, wordt glad spierweefsel kort aangestipt voor contrast. Glad spierweefsel is te vinden in de wanden van inwendige organen, is onwillekeurig en heeft een andere organisatie van actine en myosine, zonder dwarsstreping. Contractie is langzamer maar kan langer aanhouden. De controle en calciumhuishouding verschillen ook significant van dwarsgestreept spierweefsel. > **Tip:** Bestudeer de diagrammen van de sarcomere structuur, de T-tubuli en de intercalaire schijven nauwkeurig. Het begrijpen van deze structuren is essentieel voor het begrijpen van de functie van deze spierweefsels. --- # Glad spierweefsel Glad spierweefsel vormt een georganiseerd geheel van contractiele cellen dat voorkomt in de wanden van inwendige organen en onwillekeurig werkt. ### 3.1 Structurele organisatie De structurele organisatie van glad spierweefsel verschilt per orgaan. #### 3.1.1 Cellulaire opbouw Gladde spiercellen worden ook wel spiervezels genoemd en bevatten: * Actinefilamenten (dunne filamenten) met tropomyosine voor stabilisatie. * Myosinefilamenten (dikke filamenten) met myosinekoppen over hun gehele lengte, wat zorgt voor een krachtige contractie. * Dense bodies: dit zijn structuren waaraan de plus-einden van de actinefilamenten zijn gehecht. Ze spelen een cruciale rol bij de aanhechting van de filamenten en de overdracht van contractiekracht. * Intermediaire filamenten, voornamelijk desmine en vimentine, die samen met de dense bodies en myofilamenten zorgen voor de verwringing van de spiercel tijdens contractie. * Een centrale kern. * Mitochondriën, ribosomen, RER en Golgi-apparaat voor metabole activiteit en eiwitsynthese. * Caveolae: dit zijn kleine instulpingen van het celmembraan, vergelijkbaar met een rudimentair T-systeem, die betrokken zijn bij de calciumhuishouding en de signalering. * Minder ontwikkeld sarcoplasmatisch reticulum (SR) vergeleken met dwarsgestreept spierweefsel. * Geen myoglobine. #### 3.1.2 Contractiemechanisme De contractie van glad spierweefsel is gebaseerd op het sliding filament mechanisme, waarbij actine- en myosinefilamenten langs elkaar schuiven. Dit proces is afhankelijk van de cytoplasmatische calciumconcentratie ($Ca^{2+}$). * **Activatie:** Een verhoogde intracellulaire $Ca^{2+}$ concentratie leidt tot de activatie van myosine light chain kinase (MLCK) via het eiwit calmoduline. MLCK fosforyleert de lichte ketens van myosine, wat de interactie tussen actine en myosine mogelijk maakt. * **Krachtontwikkeling:** De myosinekoppen hechten zich aan de actinefilamenten en genereren een trekkracht. De kracht die in glad spierweefsel kan worden opgewekt, is vergelijkbaar met die in skeletspierweefsel. * **Contractie en verwringing:** Door de aanhechting van de actinefilamenten aan de dense bodies en de organisatie van de myofilamenten en intermediaire filamenten, trekt de gladde spiercel zich samen en ondergaat een verwringing. * **Duur en snelheid:** De contractie van glad spierweefsel is langzamer dan die van skeletspierweefsel, maar kan veel langer worden aangehouden. #### 3.1.3 Intracellulaire calciumstijging De toename van intracellulaire $Ca^{2+}$ kan op verschillende manieren plaatsvinden: * Via caveolae, die de instroom van extracellulair calcium bevorderen. * Door influx van extracellulair $Ca^{2+}$ via gespecialiseerde kanalen in het celmembraan. * Soms door pinocytose van vloeistof met een hoge $Ca^{2+}$ concentratie. ### 3.2 Controle van de contractie De contractie van glad spierweefsel wordt gecontroleerd door het autonome zenuwstelsel (AZS) en door chemische stoffen. * **Neurale controle:** Zenuwcellen van het AZS geven transmitters af die binden aan receptoren op de gladde spiercel. Deze transmitters beïnvloeden de instroom van extracellulair $Ca^{2+}$. * **Chemische controle:** Hormonen en andere chemische stoffen kunnen de contractie van glad spierweefsel beïnvloeden, vaak ook door de $Ca^{2+}$ instroom te moduleren. * **Mechanische controle:** Rekking van de spiercellen zelf kan ook leiden tot contractie. ### 3.3 Functionele classificatie Glad spierweefsel wordt onderverdeeld in twee functionele typen op basis van hun organisatie en de manier waarop ze worden aangestuurd: #### 3.3.1 Single-unit glad spierweefsel * Bij dit type werken de spiercellen grotendeels als één gecoördineerd geheel. * Ze zijn met elkaar verbonden door gap junctions, die snelle elektrische koppeling tussen cellen mogelijk maken. * Desmosomen zorgen voor stevige verbindingen. * Deze cellen zijn vaak georganiseerd in tunica's (lagen). * Glad spierweefsel in de wanden van de meeste inwendige organen (bv. maag, darmen, uterus) is single-unit. #### 3.3.2 Multi-unit glad spierweefsel * Bij dit type zijn de spiercellen meer individueel gecontroleerd en minder sterk onderling gekoppeld. * Ze bezitten geen gap junctions. * Goede bezenuwing is essentieel voor de controle van contractie. * Voorbeelden zijn te vinden in de iris van het oog, de spieren van de haren (arrector pili) en de grote bloedvaten. > **Tip:** Het belangrijkste verschil tussen single-unit en multi-unit glad spierweefsel ligt in de aanwezigheid van gap junctions en de mate van onderlinge elektrische koppeling tussen de cellen, wat invloed heeft op hoe gecoördineerd de spiercelpopulatie contraheert. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Spiervezel | Een gespecialiseerde cel die door contractie beweging mogelijk maakt. | | Contractie | Het proces waarbij een spiercel samentrekt door de interactie van actine en myosine. | | Actinefilament | Langgerekte structuren gevormd door samengesmolten actine moleculen, essentieel voor spiercontractie. | | Myosinefilament | Dikke filamenten bestaande uit myosine moleculen met kop- en staartgedeeltes, die binden aan actine voor contractie. | | Sliding filament mechanisme | Het proces waarbij actine- en myosinefilamenten over elkaar schuiven, wat leidt tot spiercontractie. | | Sarcomeer | De basiseenheid van contractie in dwarsgestreept spierweefsel, bestaande uit een georganiseerde rangschikking van actine- en myosinefilamenten. | | Z-schijf | Een structuur waaraan actinefilamenten in een sarcomeer vastzitten. | | M-lijn | Een lijn in het midden van het sarcomeer die de symmetrie verdeelt en myosinefilamenten op hun plaats houdt. | | I-band | Het deel van het sarcomeer dat enkel actinefilamenten bevat. | | A-band | Het deel van het sarcomeer dat overlappende actine- en myosinefilamenten bevat. | | Myofibril | Een vezelige structuur binnen een spiercel die is opgebouwd uit opeengestapelde sarcomeren. | | Tropomyosine | Een eiwit dat langs actinefilamenten loopt en de bindingsplaatsen voor myosine maskeert wanneer de spier ontspannen is. | | Troponine | Een complex van eiwitten op tropomyosine dat bindt aan calciumionen en de positie van tropomyosine beïnvloedt. | | Troponine I | Het subeenheid van troponine dat de binding van myosine aan actine inhibeert. | | Troponine T | Het subeenheid van troponine dat bindt aan tropomyosine. | | Troponine C | Het subeenheid van troponine dat calciumionen bindt. | | Sarcoplasmatisch reticulum (SR) | Een gespecialiseerd netwerk van membranen in spiercellen dat calciumionen opslaat en vrijgeeft. | | T-tubuli | Ingestulpte delen van het sarcolemma die de excitatie naar het binnenste van de spiercel geleiden. | | Triade | Een structuur bestaande uit een T-tubulus geflankeerd door twee terminale cisternen van het sarcoplasmatisch reticulum in skeletspierweefsel. | | Excitatie-contractie koppeling | Het proces waarbij een elektrisch signaal (impuls) wordt omgezet in een mechanische respons (contractie). | | Motorische eindplaat | De synaps tussen een motorische zenuwcel en een spiervezel, waar de prikkeloverdracht plaatsvindt. | | Sarcolemma | Het celmembraan van een spiercel. | | Syncytium | Een multinucleaire cel gevormd door de samensmelting van meerdere cellen. | | Myoblast | Een voorlopercel van een spiercel. | | Myotube | Een vroege, meerkernige vorm van een spiercel, gevormd door de samensmelting van myoblasten. | | Satellietcellen | Stamcellen geassocieerd met skeletspiervezels, die betrokken zijn bij regeneratie. | | Endomysium | Bindweefsel dat individuele spiervezels omgeeft. | | Perimysium | Bindweefsel dat spierbundels omgeeft. | | Epimysium | Bindweefsel dat de gehele spier omgeeft. | | Spierspoeltjes | Receptoren die gevoelig zijn voor rekking in de spier. | | Diade | Een structuur bestaande uit een T-tubulus en één terminale cisterne van het sarcoplasmatisch reticulum in hartspierweefsel. | | Intercalaire schijven | Gespecialiseerde celverbindingen tussen hartspiercellen die zorgen voor stevigheid en elektrische koppeling. | | Glad spierweefsel | Spierweefsel dat onwillekeurig samentrekt en voorkomt in de wanden van inwendige organen. | | Dense bodies | Structuren in glad spierweefsel waaraan actinefilamenten binden, vergelijkbaar met de Z-schijven in dwarsgestreept spierweefsel. | | Caveolae | Kleine instulpingen in het membraan van gladde spiercellen die een rudimentair T-systeem vormen. | | MLCK (Myosinelichtketenkinase) | Een enzym dat fosforylering van myosinelichtketens katalyseert, wat nodig is voor de contractie van gladde spieren. | | Calmoduline | Een calciumbindend eiwit dat de activiteit van MLCK reguleert. | | Gap junctions | Celverbindingen die directe cytoplasmatische communicatie tussen cellen mogelijk maken. | | Desmosomen | Celverbindingen die zorgen voor mechanische stevigheid tussen cellen. | | Single unit glad spierweefsel | Een type glad spierweefsel waarbij de cellen via gap junctions verbonden zijn en als één functioneel geheel samentrekken. | | Multi unit glad spierweefsel | Een type glad spierweefsel waarbij de cellen individueel worden aangestuurd en geen gap junctions hebben. |